耦合系統(tǒng)中斑節(jié)對(duì)蝦的生長(zhǎng)與攝食策略研究

中圖分類號(hào)： 8 9 4 5 . 4 + 7 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2025.02.009

Studyonthe Growth and Feeding Strategies of Penaeusmonodon in Integrated Mangrove-Aquaculture Systems

GU Long， QIN Jiao， YANG Min，ZHANG Fubin

（1.CollgeofvioetalieneandEgiing，aWestoalUivesitacongan67o，a;out ernMarine Science and Engineering Guangdong Laboratory （Zhanjiang），Zhanjiang，Guangdong 524ooo，China）

Abstract：Toinvestigatetheefectsofmangrovecoverageothegrowthandfeedinghabitsofblacktigershrip（Penaeusmoodon） three mangrove- aquaculture coupled ponds with mangrove coverage ratios of 4 % ， 2 2 % ，and 3 7 % （Pond1，Pond 2，and Pond 3） were selected.Shripbodylengthodyweight，andconditiofactorweremontored，anduarterlalysesofomachcontentsrecon ducted.Theresultsindicatedthatduringthemid-growthphase（May-July），shrimpexhibitedrapidgrowthandhighgrowthrates，but hadrelativelyowonditionfctors（15-19）.nthelategrowthpase（AugustNovember），owthateseclinedutdiion factorssignificantlycreased（.31-.38）.P.onodondoptedanpporunisticoivousdingsraterimarilyosigbivalves，benthicalgaeranicdetritus，ips，gastropods，mangrovelitanduidentifablefoodites.Sigficantseasoald spatialvartiosietayompositioereseed，eflectingaighegeofdinglasticityInonusiothove aquaculturecoupledsystempostivelyinfluencesshipgrowth，withbivalve-associatedbenthicorganismsplayingacrucialrole.A higher stocking ratio is found to be more conducive to ecologically efficient shrimp farming.

Key words： mangroves; coupled aquaculture; Penaeus monodon; growth; feeding strategy

天然紅樹(shù)林作為高生產(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng)，在維持生物多樣性、固碳、保護(hù)海岸線及提供生態(tài)服務(wù)功能等方面發(fā)揮著不可替代的作用。然而，紅樹(shù)林主要分布于熱帶和亞熱帶海岸的潮間帶[2-3]，這一區(qū)域與對(duì)蝦養(yǎng)殖活動(dòng)高度重疊。傳統(tǒng)對(duì)蝦粗放養(yǎng)殖模式對(duì)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)破壞嚴(yán)重，導(dǎo)致全球紅樹(shù)林面積減少了 。為平衡紅樹(shù)林資源保護(hù)與水產(chǎn)養(yǎng)殖發(fā)展之間的矛盾，實(shí)現(xiàn)生態(tài)與經(jīng)濟(jì)的協(xié)同發(fā)展，近年來(lái)，基于紅樹(shù)林的種植一水產(chǎn)養(yǎng)殖耦合模式（Integrated Mangrove-Aquaculture Systems， IMAS）逐漸成為研究熱點(diǎn)，并在多個(gè)國(guó)家得到推廣和應(yīng)用。

斑節(jié)對(duì)蝦（Penaeusmonodon）作為全球重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖物種，因其適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)速度快、市場(chǎng)價(jià)值高等特點(diǎn)，成為紅樹(shù)林一水產(chǎn)養(yǎng)殖耦合系統(tǒng)中的主要養(yǎng)殖對(duì)象5。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，對(duì)蝦的生長(zhǎng)性能（如增長(zhǎng)率、個(gè)體生長(zhǎng)性）直接影響?zhàn)B殖產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益，因此備受關(guān)注7。以往關(guān)于紅樹(shù)林一水產(chǎn)養(yǎng)殖耦合系統(tǒng)中斑節(jié)對(duì)蝦生長(zhǎng)的研究主要集中在紅樹(shù)物種選擇、配合飼料、凋落物及其交互作用對(duì)幼蝦生長(zhǎng)性能的影響[5.8-9]。然而，針對(duì)原位種—養(yǎng)耦合系統(tǒng)中斑節(jié)對(duì)蝦生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的研究仍較為匱乏，尤其是斑節(jié)對(duì)蝦在不同紅樹(shù)林覆蓋率下的生長(zhǎng)規(guī)律尚未得到系統(tǒng)探討。

攝食行為是影響斑節(jié)對(duì)蝦生長(zhǎng)性能的關(guān)鍵因素，也是確定種一養(yǎng)耦合系統(tǒng)養(yǎng)殖容量的重要參數(shù)。早期研究多集中于斑節(jié)對(duì)蝦自然種群的攝食習(xí)性[0-1，部分研究則探討了池塘養(yǎng)殖和魚(yú)蝦混養(yǎng)系統(tǒng)中斑節(jié)對(duì)蝦的攝食策略[2-I5]。然而，關(guān)于紅樹(shù)林—水產(chǎn)養(yǎng)殖耦合系統(tǒng)中斑節(jié)對(duì)蝦攝食行為的研究仍顯不足，尤其是不同紅樹(shù)林覆蓋率對(duì)其攝食策略的影響尚未得到充分揭示。

本研究以湛江市紅樹(shù)林一水產(chǎn)養(yǎng)殖耦合系統(tǒng)為研究對(duì)象，系統(tǒng)探討斑節(jié)對(duì)蝦的生長(zhǎng)規(guī)律及其在不同紅樹(shù)林覆蓋率下的攝食策略差異。通過(guò)比較不同種/養(yǎng)比耦合塘中斑節(jié)對(duì)蝦的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)和攝食行為，旨在為紅樹(shù)林一水產(chǎn)養(yǎng)殖耦合模式的優(yōu)化提供理論依據(jù)，并為斑節(jié)對(duì)蝦的高效生態(tài)養(yǎng)殖實(shí)踐提供科學(xué)指導(dǎo)。

1材料和方法

1.1 研究區(qū)域

試驗(yàn)池塘位于湛江市金牛島（ ），該區(qū)域?qū)賮啛釒ШＱ蠹撅L(fēng)氣候，年均氣溫為 2 3 . 5 ‰ ，年降水量為 。研究區(qū)域的紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)與水產(chǎn)養(yǎng)殖塘形成了典型的紅樹(shù)林一水產(chǎn)養(yǎng)殖耦合系統(tǒng)。試驗(yàn)選取了3個(gè)具有不同紅樹(shù)林覆蓋率的耦合塘作為研究區(qū)域，塘1：養(yǎng)殖塘整體呈狹長(zhǎng)狀，底部以砂質(zhì)和泥質(zhì)混合沉積為主，全年平均水深為 1 . 2 9 m ，紅樹(shù)林面積為2.53 ，養(yǎng)殖塘面積為 ，紅樹(shù)林面積占比 4 % ：塘2：養(yǎng)殖塘整體形狀接近矩形，底部以泥質(zhì)為主，全年平均水深為 1 . 7 2 m ，紅樹(shù)林面積為 養(yǎng)殖塘面積為 ，紅樹(shù)林面積占比 2 2 % ；塘3：養(yǎng)殖塘整體呈長(zhǎng)方形，但部分區(qū)域略有彎曲或不規(guī)則延伸，底部以泥質(zhì)和紅樹(shù)凋落物碎屑為主，全年平均水深為 1 . 4 8 m ，紅樹(shù)林面積為 ，養(yǎng)殖塘面積為 ，紅樹(shù)林面積占比 3 7 % 。研究區(qū)域的潮汐特征為不規(guī)則半晝夜潮汐，每個(gè)耦合塘每月經(jīng)歷2個(gè)進(jìn)排水周期，每個(gè)周期持續(xù) 塘內(nèi)紅樹(shù)林植被以紅海欖（Rhizophorastylosa）和桐花樹(shù)（Aegicerascorniculatum）為主，同時(shí)混生少量其他紅樹(shù)林物種，如白骨壤（Avicenniamarina）和海漆（Excoecaria agallocha）。

1.2樣本采集

養(yǎng)殖戶于2月向3個(gè)耦合塘投放斑節(jié)對(duì)蝦幼苗，投放幼苗平均體長(zhǎng)為 1 . 4 c m ，塘1投苗密度為16尾 ，塘2和塘3投苗密度為14尾 個(gè)耦合塘在養(yǎng)殖初期均投喂開(kāi)口餌料，后續(xù)不投喂餌料。在每月大潮期間開(kāi)啟閘口進(jìn)行捕獲，5月開(kāi)始將捕獲的對(duì)蝦用于商業(yè)售賣。本研究選取塘2進(jìn)行逐月采樣（從5月開(kāi)始），塘1和塘3進(jìn)行季度采樣（夏季6月和秋季10月）。3個(gè)塘每次采樣均在當(dāng)月第一個(gè)排水周期進(jìn)行，樣品為當(dāng)天18：00至24：00，在閘口排水處設(shè)置合適網(wǎng)目的張網(wǎng)排水?dāng)r截所獲，從中隨機(jī)挑選30＼～50尾斑節(jié)對(duì)蝦個(gè)體，若捕獲量不足30尾，則全部收取。測(cè)量樣本體長(zhǎng)和體質(zhì)量，測(cè)量精度分別為 1 m m 和 塘2獲得255尾斑節(jié)對(duì)蝦，3個(gè)塘共獲得272尾斑節(jié)對(duì)蝦。從季度樣品中選取胃充塞度較高的個(gè)體，共86尾，保存于 4 % 甲醛水溶液中，用于后續(xù)食性分析。胃含物分析前，首先對(duì)胃進(jìn)行復(fù)水處理，并用吸水紙吸干表面水分，稱質(zhì)量，取出胃含物，進(jìn)行種類鑒定，并分別計(jì)數(shù)和稱質(zhì)量[8]。對(duì)于枝角類和甲殼類胃含物，質(zhì)量按 0 . 0 2 3 m g ·個(gè)-1計(jì)算；橈足類質(zhì)量按 0 . 0 1 4 m g ·個(gè)-1計(jì)算，橈足類幼體質(zhì)量按 0 . 0 0 3 m g ·個(gè)-計(jì)算。雙殼類、魚(yú)卵、植物碎屑及其他有機(jī)碎屑的體積通過(guò)解剖鏡估算，密度體積比按1：1換算為質(zhì)量[20]。

1.3數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

1.3.1 生長(zhǎng) 肥滿度計(jì)算公式如下：

式中，體長(zhǎng) （ B L ） 單位為厘米（ c m） ；體質(zhì)量 （ B W ）單位為克（g）。

采用相對(duì)增長(zhǎng)率（RGR）和特定增長(zhǎng)率（SGR）對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦生長(zhǎng)進(jìn)行估算[21-2]，其體長(zhǎng)、體質(zhì)量公式如下：

式中，e為指數(shù) 分別為 月齡時(shí)對(duì)蝦的體長(zhǎng)1 與體質(zhì)量 與 分別為 月齡時(shí)對(duì)蝦

的體長(zhǎng)（ （ m m 與體質(zhì)量 。

1.3.2食性分析采用質(zhì)量百分比 （ W % ）數(shù)量百分比 （ N % ）出現(xiàn)頻率（ （ F % ） 和相對(duì)重要性指數(shù)百分比 （ I R I ） 評(píng)價(jià)餌料生物重要性[23-24，計(jì)算公式如下：

本研究采用相似性分析（Analysisof similarities）檢驗(yàn)同一生境不同季節(jié)、同一季節(jié)不同生境斑節(jié)對(duì)蝦食物組成的差異[2]。ANOSIM得到的 R 值范圍為-1＼～1，R趨向于-1時(shí)，表明組間差異小于組內(nèi)差異[27]； R=0 時(shí)，表明組間沒(méi)有差異； R 趨向于1時(shí)，表明組間差異大于組內(nèi)差異。同時(shí)， R 值可進(jìn)一步劃分以解釋組間分離： Rlt;0 . 2 5 ，組間沒(méi)有明顯分離，相似性很高； 0 . 2 5 0.75，組間完全分離，相似性很低28。本研究采用相似百分比分析（SimilarityPercentageAnalysis）確定造成食物組成差異的餌料類群及其貢獻(xiàn)度2，所有的統(tǒng)計(jì)分析和作圖使用R4.3.2和AdobeIllustrator軟件完成。

式中， 分別為餌料 i 的總質(zhì)量、總個(gè)數(shù)、總 出現(xiàn)次數(shù)； 分別為餌料的總質(zhì)量、總 個(gè)數(shù)、有食物胃的個(gè)數(shù)。

本研究采用Amundsen等25改進(jìn)后的圖示方法描述斑節(jié)對(duì)蝦的攝食策略，以餌料出現(xiàn)頻率為橫坐標(biāo)，特定餌料豐度為縱坐標(biāo)，根據(jù)餌料在散點(diǎn)圖中落點(diǎn)位置的不同，分析斑節(jié)對(duì)蝦對(duì)不同餌料的偏好以及不同餌料的相對(duì)重要性，同時(shí)分析蝦類種群個(gè)體間攝食的差異性。特定餌料豐度的計(jì)算公式如下：

式中， 為餌料 i 在胃含物中的質(zhì)量； 為胃內(nèi)含有餌料 i 的個(gè)體的胃含物質(zhì)量。

2 結(jié)果與分析

2.1耦合塘2中斑節(jié)對(duì)蝦逐月生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

經(jīng)過(guò)3個(gè)月的生長(zhǎng)，5月斑節(jié)對(duì)蝦個(gè)體的平均體長(zhǎng)達(dá)到（ 8 0 . 1 6±1 6 . 3 0 ） m m 。5—7月為斑節(jié)對(duì)蝦的快速生長(zhǎng)期（圖1），6月和7月平均體長(zhǎng)特定增長(zhǎng)率（SpecificGrowthRate，SGR）分別達(dá)到 5 7 . 6 0 % 和4 2 . 3 2 % （表1），平均體長(zhǎng)相對(duì)增長(zhǎng)率（RelativeGrowthRate，RGR）分別為 7 7 . 8 9 % 和 5 2 . 6 9 % 。相比之下，8一11月為緩慢生長(zhǎng)期，平均體長(zhǎng)特定增長(zhǎng)率和相對(duì)增長(zhǎng)率范圍分別為 3 . 8 4 %～9 . 8 3 % 和 3 . 9 1 % ～ （204號(hào)1 0 . 3 3 % （表1）。體質(zhì)量增長(zhǎng)趨勢(shì)與體長(zhǎng)增長(zhǎng)基本一致，表現(xiàn)出相似的階段性特征（表1、圖1）。

隨著月份的變化，斑節(jié)對(duì)蝦的肥滿度呈現(xiàn)逐漸上升趨勢(shì)（圖2）。5—7月，肥滿度指數(shù)相對(duì)較低，數(shù)值為1.15＼～1.20，期間先小幅上升后略有下降。7—9月，肥滿度指數(shù)顯著增加，數(shù)值達(dá)到1.35，表明對(duì)蝦在此期間積累了較多的能量?jī)?chǔ)備。10一11月，肥滿度指數(shù)趨于穩(wěn)定，維持在較高水平。

2.2斑節(jié)對(duì)蝦在不同種/養(yǎng)比耦合塘的食物組成及其重疊

基于胃含物分析的斑節(jié)對(duì)蝦食性表現(xiàn)出明顯的時(shí)空差異。從空間上看，在夏季不同生境之間，塘1中斑節(jié)對(duì)蝦主要攝食雙殼類幼體（ I R I% 為95.65），其4個(gè)指數(shù)數(shù)值均為最高（表2）；塘2中斑節(jié)對(duì)蝦主要攝食雙殼類幼體（ I R I% 為 6 1 . 8 0 % ），其次為底棲藻類（ I R I% 為18.99）和有機(jī)碎屑（ I R I% 為13.82）；塘3中斑節(jié)對(duì)蝦攝食雙殼類幼體、有機(jī)碎屑和紅樹(shù)凋落物，三者占比相近（表2）。相似性分析表明，夏季塘1和塘2、塘1和塘3之間食物組成存在分離（ R gt; 0.25），而塘2和塘3之間則不存在分離（ R lt; 0 . 2 5 ）（表3）。對(duì)存在分離的食物組成進(jìn)行SIMPER分析發(fā)現(xiàn)，雙殼類幼體為導(dǎo)致分離的主要貢獻(xiàn)者。秋季不同生境之間，塘1中斑節(jié)對(duì)蝦主要攝食有機(jī)碎屑（ I R I% 為56.33）和蝦類（ I R I% 為28.05），塘2中斑節(jié)對(duì)蝦仍主要攝食雙殼類，輔食底棲藻類、有機(jī)碎屑、螺類等，塘3中斑節(jié)對(duì)蝦食物組成與塘2相似（表2）。相似性分析表明，秋季3個(gè)塘兩兩之間的食物組成較為相似，不存在分離（ Rlt;0 . 2 5 （表3）。

從時(shí)間上看，夏季到秋季，塘1中斑節(jié)對(duì)蝦食物組成種類由5種變?yōu)?種，主要食物由雙殼類幼體轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)碎屑和蝦類；塘2中斑節(jié)對(duì)蝦食物組成種類由4種變?yōu)?種，但在夏季和秋季間食物組成較為相似；塘3中斑節(jié)對(duì)蝦食物組成種類由4種變?yōu)?種，主要食物組成由雙殼類幼體、有機(jī)碎屑和紅樹(shù)凋落物轉(zhuǎn)變?yōu)殡p殼類幼體（表2）。

2.3斑節(jié)對(duì)蝦在不同種/養(yǎng)比耦合塘的攝食策略

斑節(jié)對(duì)蝦的攝食策略圖顯示，3個(gè)塘中斑節(jié)對(duì)蝦的食物種類沿y軸分布，多數(shù)位于 軸左側(cè)及中部（圖3）。餌料類群涵蓋動(dòng)物性餌料（如雙殼類幼體、蝦類、螺類）藻類（如底棲藻類）植物性餌料（如紅樹(shù)凋落物）有機(jī)碎屑等，表明斑節(jié)對(duì)蝦具有廣食性攝食策略。從餌料的重要性來(lái)看，雙殼類幼體在3個(gè)塘中的出現(xiàn)頻率和豐度均超過(guò) 5 0 % ，主要分布在攝食策略圖的右上角（圖3），表明雙殼類幼體是斑節(jié)對(duì)蝦的主要餌料，同時(shí)也反映了其食性偏動(dòng)物食性。有機(jī)碎屑和紅樹(shù)凋落物分布在策略圖的中部，表明這2類餌料在3個(gè)塘中均為較重要的食物來(lái)源。不同塘之間，底棲藻類、蝦類、螺類及不可辨餌料的分布存在差異。底棲藻類在塘2和塘3中的出現(xiàn)頻率超過(guò)0.2，并且豐度較高，是2個(gè)塘中較重要的餌料類群；而在塘1中，底棲藻類分布在策略圖的左上角，表明其在塘1中斑節(jié)對(duì)蝦種群個(gè)體間的食物重疊性較低。螺類和不可辨餌料僅在塘1和塘2中出現(xiàn)，位于策略圖的左下角，屬于稀有餌料。蝦類在塘2中斑節(jié)對(duì)蝦種群中的食物重疊性較低，在塘1中為較重要的餌料類群，而在塘3中則屬于稀有餌料。

3討論與結(jié)論

3.1討論

3.1.1耦合塘斑節(jié)對(duì)蝦生長(zhǎng)規(guī)律 紅樹(shù)林一水產(chǎn)養(yǎng)殖耦合塘中斑節(jié)對(duì)蝦的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)和肥滿度在不同生長(zhǎng)階段呈現(xiàn)顯著差異：生長(zhǎng)中期（5一7月）對(duì)蝦生長(zhǎng)速度較快，但肥滿度較低；生長(zhǎng)后期（8一11月）對(duì)蝦生長(zhǎng)速度減緩，肥滿度顯著提高。這一結(jié)果與已有研究[30-32一致，符合斑節(jié)對(duì)蝦的生長(zhǎng)特性。值得注意的是，本研究中，斑節(jié)對(duì)蝦的增長(zhǎng)率顯著高于王平等[32在湛江高位池精養(yǎng)模式下的研究結(jié)果。盡管2個(gè)研究區(qū)域的氣候條件相似，但養(yǎng)殖模式和密度存在顯著差異。增長(zhǎng)率作為反映對(duì)蝦生長(zhǎng)強(qiáng)度和生存環(huán)境異質(zhì)性的重要指標(biāo)[33]，其顯著提升表明紅樹(shù)林一水產(chǎn)養(yǎng)殖耦合模式更有利于斑節(jié)對(duì)蝦的生長(zhǎng)。這一現(xiàn)象可能與耦合塘中較低的養(yǎng)殖密度以及紅樹(shù)林提供的豐富天然餌料密切相關(guān)。

肥滿度是衡量生物體豐滿程度、營(yíng)養(yǎng)狀況及環(huán)境條件的綜合性指標(biāo)3。本研究中，肥滿度指數(shù)的變化表明，耦合塘斑節(jié)對(duì)蝦在生長(zhǎng)中期將更多能量分配于體長(zhǎng)增長(zhǎng)，而在生長(zhǎng)后期則轉(zhuǎn)向體質(zhì)量增加和育肥。這一結(jié)果與Piratheepa等3在斯里蘭卡沿岸海域的研究結(jié)論一致，即斑節(jié)對(duì)蝦的生長(zhǎng)過(guò)程符合立方定律，體質(zhì)量增長(zhǎng)速度隨年齡增加而快于體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度。然而，也有研究報(bào)道，斑節(jié)對(duì)蝦呈現(xiàn)負(fù)異速生長(zhǎng)模式，即體質(zhì)量增長(zhǎng)速度慢于體長(zhǎng)增長(zhǎng)速度[3。這種差異可能與斑節(jié)對(duì)蝦對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)性有關(guān)。例如，在某些研究中，斑節(jié)對(duì)蝦作為外來(lái)物種，在適應(yīng)新環(huán)境并形成穩(wěn)定種群之前，可能因競(jìng)爭(zhēng)壓力而表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)模式。本研究中，耦合塘斑節(jié)對(duì)蝦的平均肥滿度指數(shù)均大于1（1.15＼～1.38），表明其對(duì)蝦處于良好的生理狀態(tài)3，生境質(zhì)量較高。然而，與室內(nèi)工廠化養(yǎng)殖（1.38＼～1.47）和高位池精養(yǎng)（1.33＼～1.45）模式相比，耦合塘的肥滿度指數(shù)略低[31-32]。這一現(xiàn)象可能與耦合塘中斑節(jié)對(duì)蝦的較高增長(zhǎng)率有關(guān)，在相同時(shí)間內(nèi)，耦合塘對(duì)蝦的體長(zhǎng)和體質(zhì)量增加更大，而肥滿度指數(shù)為體質(zhì)量與體長(zhǎng)三次方的比值，因此表現(xiàn)出相對(duì)較低的肥滿度。此外，Uddin等[38對(duì)印度野生斑節(jié)對(duì)蝦的研究顯示，其平均肥滿度指數(shù)顯著高于本研究結(jié)果，表明自然環(huán)境的餌料豐富度、可得性及抗極端天氣能力更有利于斑節(jié)對(duì)蝦的生長(zhǎng)發(fā)育。相比之下，耦合塘的生境質(zhì)量雖較高，但與自然環(huán)境仍存在一定差距。

3.1.2斑節(jié)對(duì)蝦在不同種/養(yǎng)比耦合塘的攝食差異Ei等[9對(duì)蘇丹紅海沿岸斑節(jié)對(duì)蝦的研究表明，成蝦表現(xiàn)出機(jī)會(huì)主義攝食行為，并且偏好動(dòng)物性餌料。本研究同樣發(fā)現(xiàn)，斑節(jié)對(duì)蝦展現(xiàn)出廣食性及機(jī)會(huì)主義攝食策略，攝食種類涵蓋有機(jī)碎屑、雙殼類、底棲藻類、蝦類、螺類、紅樹(shù)凋落物及不可辨餌料七大類。在同一塘中，部分餌料類群（如蝦類、底棲藻類）雖出現(xiàn)頻率較低，但對(duì)某些個(gè)體的餌料貢獻(xiàn)較高，顯示出顯著的個(gè)體間攝食差異；而在不同塘之間，雙殼類、紅樹(shù)凋落物和有機(jī)碎屑等餌料類群對(duì)整個(gè)種群的貢獻(xiàn)亦存在明顯差異。這些結(jié)果表明，斑節(jié)對(duì)蝦能夠根據(jù)環(huán)境中餌料的可得性靈活調(diào)整攝食策略，表現(xiàn)出較強(qiáng)的攝食可塑性。盡管塘1在秋季表現(xiàn)出不同的攝食偏好，但整體而言，斑節(jié)對(duì)蝦在不同季節(jié)和種/養(yǎng)比耦合池塘中均對(duì)動(dòng)物性餌料（尤其是雙殼類）表現(xiàn)出顯著偏好，表明底棲雙殼類在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中可能起關(guān)鍵作用。雖然其他研究未指出雙殼類在餌料組成中占據(jù)主導(dǎo)地位，但底棲動(dòng)物的重要性已被廣泛認(rèn)可。Kamal4發(fā)現(xiàn)，對(duì)蝦養(yǎng)殖期間池塘中大型底棲動(dòng)物的物種豐富度降低了 6 0 % 以上;Tidwell 等[41]發(fā)現(xiàn)，減少飼料投喂后，養(yǎng)殖塘中大型底棲動(dòng)物總數(shù)減少了 67 % 。這些研究表明，底棲動(dòng)物不僅是養(yǎng)殖物種的重要營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，還在養(yǎng)殖塘的能量流動(dòng)和營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率中發(fā)揮重要作用[5。本研究?jī)H采用胃含物分析方法，難以消化的貝殼碎片可能在胃中滯留更長(zhǎng)時(shí)間，導(dǎo)致雙殼類的相對(duì)重要性指數(shù)偏高。未來(lái)研究可結(jié)合穩(wěn)定同位素技術(shù)，以更全面地分析斑節(jié)對(duì)蝦的攝食生態(tài)。

塘1的攝食組成在季節(jié)間顯著波動(dòng)，并且與其他塘的攝食策略明顯不同，夏季攝食以雙殼類幼體為主，而秋季轉(zhuǎn)向有機(jī)碎屑和同類相殘。一方面，這表明斑節(jié)對(duì)蝦可能根據(jù)個(gè)體發(fā)育階段及環(huán)境中餌料資源的可得性調(diào)整攝食策略42，以滿足其生長(zhǎng)需求。另一方面，這也反映出紅樹(shù)林覆蓋率可能是導(dǎo)致攝食策略在季節(jié)和空間上差異的重要因素。紅樹(shù)林根系及其凋落物為養(yǎng)殖塘水體提供豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而影響水體中天然餌料生物的組成[43-45]。由于塘1紅樹(shù)林覆蓋率較低，紅樹(shù)凋落物輸入不足，限制了通過(guò)碎屑鏈支持的雙殼類資源的供應(yīng)。因此，當(dāng)秋季雙殼類餌料減少，對(duì)蝦被迫更多依賴有機(jī)碎屑，并表現(xiàn)出更高的同類相殘現(xiàn)象，以彌補(bǔ)蛋白質(zhì)攝入的不足。相比之下，紅樹(shù)林覆蓋率較高的塘2和塘3提供了更豐富的雙殼類餌料資源，因此斑節(jié)對(duì)蝦的攝食組成較為穩(wěn)定，并且未觀察到明顯的同類相殘現(xiàn)象。這表明較高的紅樹(shù)林覆蓋率能夠通過(guò)持續(xù)的凋落物輸入維持底棲動(dòng)物種群，促進(jìn)紅樹(shù)林一水產(chǎn)養(yǎng)殖耦合系統(tǒng)的高效運(yùn)行，而低紅樹(shù)林覆蓋率削弱甚至喪失了這種額外效益。

3.2 結(jié)論

本研究揭示了斑節(jié)對(duì)蝦在紅樹(shù)林一水產(chǎn)養(yǎng)殖耦合系統(tǒng)中的生長(zhǎng)規(guī)律及其機(jī)會(huì)主義廣食性攝食策略，同時(shí)強(qiáng)調(diào)了雙殼類底棲動(dòng)物在耦合塘中的關(guān)鍵作用。合理增加紅樹(shù)林覆蓋率，優(yōu)化養(yǎng)殖環(huán)境，有助于提升斑節(jié)對(duì)蝦的生長(zhǎng)效率和養(yǎng)殖效益，特別是在低紅樹(shù)林覆蓋的池塘中，應(yīng)加強(qiáng)紅樹(shù)林種植以提高生態(tài)效益和生產(chǎn)力。本研究為紅樹(shù)林一水產(chǎn)養(yǎng)殖耦合系統(tǒng)的可持續(xù)管理提供了理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

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