中國(guó)外來(lái)入侵菊科植物種類(lèi)及其生物學(xué)特性

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003-935X（2025）01-0011-13

Species of Alien Invasive Asteraceae Plants in China and Their Biological Characteristics

ZOU Li ¹ ，CAO Enwei2，MA Zhenyu3，XU Zicheng4，YANG Yue5，XU Hao （1.Yangzhou Environmental Monitoring Center Station of Jiangsu Province，Yangzhou 2251Oo，China; 2.Jiangsu Xuzhou Environmental Monitoring Center，Xuzhou 221018，China; 3.School of Economics，Hebei University，Baoding O7100o，China; 4.School of Economics and Management，Heibei Oriental University，Langfang O65Ooo，China; 5.Nanjing Yangtze River Administration Office，Nanjing 21oooo，China; 6. Jiangsu Haoan Ecological Technology Co.，Ltd，Nanjing 21oooo，China）

Abstract：Invasive alien species havebecome a global issue，with plant invasions posing severe threats to China's biodiversity，socio-economic development，and human health．Asteraceaerepresents the largestandoneof themost harmful groupsofinvasivealien plants inChina.Basedonthe catalogofFloraof Alien Invasive Plants in China compiledin 2O2O andacomprehensivereview of relevant species literature，a total of110 species from 62 generaof invasivealien Asteraceaeplants in China were identified.Among them，Erigeronhas thehighestspecies count （9 species）.

These species were categorized into five hazard levels basedon their invasivenessThe majorityof these species originate from the Americas，and their primary introduction pathway isunintentional，accounting for 48% of cases.The coastalregionsofChinaarethemostcommon initial discoverysites，folowedbyYunnanProvince.This studyelaborates onthehazardsposed byinvasive alien Asteraceae plants and clarifies their shared biological characteristics，aiming to provide a scientificbasis for research，management，monitoring，and control of invasive alien Asteraceae in China.

Key words：Asteraceae;invasive alien plant;harm;biological characteristic

隨著世界經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展以及國(guó)際貿(mào)易的頻繁交流，地理自然屏障的作用日益削弱，外來(lái)物種在世界各國(guó)之間的傳播可能性越來(lái)越大，這也使得外來(lái)物種成為人侵種的概率變大。外來(lái)物種人侵是指外來(lái)物種通過(guò)自然或人為等途徑從原生地進(jìn)入到另一個(gè)生態(tài)環(huán)境，能夠在該生態(tài)系統(tǒng)中定居、建立和擴(kuò)散，逐漸占領(lǐng)新棲息地的一種生態(tài)現(xiàn)象[1]。當(dāng)外來(lái)植物在新環(huán)境成功歸化，建立新種群并對(duì)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)以及人類(lèi)健康產(chǎn)生危害，造成明顯損害或負(fù)面影響時(shí)，便演變成為外來(lái)人侵植物[2-3]。生物人侵是目前全球生態(tài)系統(tǒng)面臨的最重要的問(wèn)題之一[4]，是繼棲息地被破壞后對(duì)生物多樣性的第二大威脅，對(duì)全球的生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)發(fā)展造成巨大破壞[5-8] C

我國(guó)經(jīng)濟(jì)文化發(fā)展迅速，對(duì)外交流日益頻繁，導(dǎo)致外來(lái)物種大量引入，并且我國(guó)從南到北跨越50個(gè)緯度5個(gè)氣候帶（包括熱帶、亞熱帶、暖溫帶、中溫帶、寒溫帶），自然環(huán)境多樣，因此來(lái)自于世界各地的外來(lái)物種都有可能在我國(guó)找到適宜的環(huán)境定居，從而成功歸化，隨之而來(lái)的便是外來(lái)物種的人侵問(wèn)題越來(lái)越突出[9-10]。我國(guó)是遭遇外來(lái)物種入侵最嚴(yán)重的國(guó)家之一，但是我國(guó)對(duì)物種入侵研究起步較晚，在20世紀(jì)90年代后期才有零散研究[11]。《中國(guó)生物多樣性國(guó)情研究報(bào)告》編寫(xiě)組于1998年首次對(duì)我國(guó)農(nóng)林系統(tǒng)中的外來(lái)入侵種進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)有58種外來(lái)人侵植物[12]。隨后不斷有研究人員調(diào)查統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)我國(guó)外來(lái)入侵植物數(shù)量從90種到269種不等，呈不斷上升的趨勢(shì)，其中菊科入侵植物的種類(lèi)數(shù)量也不斷增加[13]朱世新等于2005年全面統(tǒng)計(jì)了我國(guó)菊科外來(lái)種有148種[14]。王瑞江等于2020 年編著的《中國(guó)外來(lái)入侵植物志》中，菊科外來(lái)入侵植物共有62屬107種，數(shù)量是入侵植物中最多的[15-16]

很多菊科外來(lái)入侵植物具有共同的生物學(xué)特性，且這些特性與人侵機(jī)制相關(guān)。大多數(shù)植物具有生長(zhǎng)迅速、生態(tài)幅廣、繁殖能力強(qiáng)、傳播方式多種多樣且具有化感作用等特性，而這些特性在植物擴(kuò)大分布面積，侵占入侵地等方面具有重要意義。由此可見(jiàn)，了解菊科入侵植物的生物學(xué)特性，有助于闡明其入侵機(jī)制以及提出針對(duì)性的措施，防止其進(jìn)一步蔓延。本文對(duì)我國(guó)菊科外來(lái)入侵植物進(jìn)行全面統(tǒng)計(jì)和分析，闡明菊科入侵植物產(chǎn)生的危害，明確其共有的生物學(xué)特性，以期為我國(guó)外來(lái)人侵植物的研究、科學(xué)管理、監(jiān)測(cè)與防控提供參考依據(jù)。

1我國(guó)外來(lái)入侵菊科植物種類(lèi)分析

菊科植物在世界各地廣泛分布，是世界上種子植物最大的科。根據(jù)《中國(guó)植物志》（FOC）記載，世界上菊科約有 1600～1700 個(gè)屬，約24000種，分布于全球（南極洲除外）；菊科也是我國(guó)種子植物最大的科，約有248個(gè)屬（18個(gè)特有種，49個(gè)引入）2336種（1145個(gè)特有種，109個(gè)引入種）。菊科植物如此豐富，因而也是人侵植物的重要來(lái)源。全球人侵維管植物有6075種之多，其中所占比率最大的便是菊科入侵植物[17]。我國(guó)公布的第4批《中國(guó)外來(lái)入侵物種名單》中，外來(lái)入侵植物有40種，其中菊科植物有17種，在外來(lái)入侵植物中占比最大[18]

對(duì)于菊科人侵植物種類(lèi)，不同文獻(xiàn)所依據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)不同，因此所統(tǒng)計(jì)的種類(lèi)數(shù)量有所差異。本研究根據(jù)中國(guó)外來(lái)人侵物種信息系統(tǒng)網(wǎng)站上的外來(lái)入侵物種名錄（該名錄參考《中國(guó)外來(lái)人侵植物志》[15]，網(wǎng)站對(duì)此名錄略有調(diào)整），對(duì)我國(guó)菊科外來(lái)人侵種進(jìn)行全面整理和統(tǒng)計(jì)，并查閱相關(guān)文獻(xiàn)以及各數(shù)據(jù)庫(kù)資料（中國(guó)植物志、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館）收集具體信息，主要包括菊科外來(lái)入侵植物的分類(lèi)地位、入侵等級(jí)、人侵途徑、首次發(fā)現(xiàn)時(shí)間、首次發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)、原產(chǎn)地、分布省份數(shù)等信息，統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表1。

目前，我國(guó)外來(lái)人侵菊科植物有62屬110種，其中飛蓬屬有9種，種類(lèi)最多，占比 8.2% ；鬼針草屬有7種，占比 6.4% ；金雞菊屬、金紐扣屬和貓耳菊屬各4種，各占比 3.6% ;豚草屬、蒼耳屬、苦苣菜屬和堆心菊屬各3種，各占比 2.7% ；聯(lián)毛紫菀屬、紫莖澤蘭屬、藿香薊屬、野苘蒿屬、牛膝菊屬、裸柱菊屬、闊苞菊屬、萬(wàn)壽菊屬、秋英屬、百日菊屬、矢車(chē)菊屬、菊芹屬、一點(diǎn)紅屬、合冠鼠曲屬、苘蒿屬、天人菊屬、金光菊屬各2種，各占比1.8% ；一枝黃花屬、黃頂菊屬、銀膠菊屬、腫柄菊屬、假澤蘭屬、飛機(jī)草屬、假臭草屬、金腰箭屬、蝶菊屬、羽芒菊屬、假蒼耳屬、蒲公英屬、千里光屬、腸屬、水飛薊屬、菊苣屬、還陽(yáng)參屬、地膽草屬、假地膽草屬、藍(lán)冠菊屬、光耀藤屬、膠菀屬、山芫萎屬、匹菊屬、春黃菊屬、香檬菊屬、松香草屬、伏金腰箭屬、離藥菊屬、包果菊屬、刺苞果屬、裸冠菊屬、南澤蘭屬、澤蘭屬、獅牙苣屬、香蝶菊屬各1種，各占比 0.9% （表2）。參考《中國(guó)外來(lái)人侵植物名錄》中關(guān)于入侵等級(jí)的劃分，可將其分為5個(gè)等級(jí)，其中1級(jí)惡意入侵種有18種，2級(jí)嚴(yán)重入侵種有9種，3級(jí)局部人侵種有11種，4級(jí)一般入侵種有10種，5級(jí)有待觀察種有62種（圖1）。

我國(guó)菊科外來(lái)入侵植物來(lái)自于多個(gè)地區(qū)（圖2）。不同地區(qū)占比差異比較大，原產(chǎn)地總頻次共計(jì)132次，其中來(lái)自北美洲的有65次，占總頻次的 49% ；其次為南美洲34次，占總頻次的 26% ；來(lái)自歐洲的有16次，占總頻次的 12% ，還有一部分來(lái)自非洲、亞洲、大洋洲、地中海等地區(qū)，數(shù)量較少，分別占總頻次的 6%，3%，2% 和 2% 。由此可見(jiàn)，我國(guó)外來(lái)入侵菊科植物主要來(lái)自于美洲[19]。外來(lái)人侵菊科植物傳入途徑以無(wú)意引進(jìn)為主，占比為 48% ；有意引進(jìn)的外來(lái)人侵植物占比 36% ;其余便是通過(guò)自然擴(kuò)散或傳人途徑未知的外來(lái)入侵植物，分別占比 10% 和 6% （圖3）。外來(lái)人侵菊科植物首次發(fā)現(xiàn)的地區(qū)主要是我國(guó)沿海地區(qū)，如山東、中國(guó)香港、中國(guó)臺(tái)灣，廣東等地區(qū)，其次便是云南省。由此可見(jiàn)，沿海地區(qū)是我國(guó)菊科外來(lái)植物進(jìn)入的主要地區(qū)。Huang等于2012年對(duì)166種在2008年以前無(wú)意引人我國(guó)的外來(lái)人侵物種的首次發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn) 74.6% 引種記錄分布在我國(guó)沿海地區(qū)[20]，本研究結(jié)果與之基本一致。因此，我國(guó)沿海省份和云南的外來(lái)物種需要重點(diǎn)監(jiān)測(cè)和管理。

2外來(lái)入侵菊科植物的危害

外來(lái)人侵植物對(duì)全球生物多樣性和自然生態(tài)造成了巨大破壞[21]。菊科外來(lái)入侵植物在許多國(guó)家都造成嚴(yán)重危害，尤其是像我國(guó)這樣快速發(fā)展的國(guó)家[17]。例如，粗毛牛膝菊在我國(guó)陜西等多個(gè)地區(qū)大量繁殖，對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)和農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)造成了巨大威脅[22]。號(hào)稱“植物殺手”的微甘菊通過(guò)發(fā)達(dá)的莖纏繞在其他植物上使其逐漸死亡，廣東省內(nèi)伶仃島國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)深受其害，全島60%的喬灌木林被它覆蓋，逆行演替成草叢[23] 。裸冠菊生長(zhǎng)繁殖旺盛，傳播能力多種多樣，對(duì)人侵地的濕地生態(tài)系統(tǒng)平衡和自然景觀造成嚴(yán)重威脅[24]。原產(chǎn)北美洲的加拿大一枝黃花作為觀賞植物被引進(jìn)我國(guó)，最早出現(xiàn)在上海、江蘇、浙江等地區(qū)，導(dǎo)致上海市近20年內(nèi)有30多種本土物種逐漸消失[25] 。

另外，菊科入侵種對(duì)我國(guó)農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)、區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展以及人類(lèi)健康造成的危害也是極其嚴(yán)重的。豚草和三裂葉豚草具有強(qiáng)大的競(jìng)爭(zhēng)能力，能夠入侵各種農(nóng)作物田，并且產(chǎn)生化感物質(zhì)抑制周?chē)r(nóng)作物的正常生長(zhǎng)，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致農(nóng)作物大面積減產(chǎn)，甚至顆粒無(wú)收[26-27]。另外，豚草的花粉變態(tài)反應(yīng)容易誘發(fā)人類(lèi)產(chǎn)生過(guò)敏、哮喘等癥狀，對(duì)人類(lèi)的身體健康產(chǎn)生嚴(yán)重威脅，影響人們的生活質(zhì)量[28]。原產(chǎn)墨西哥的紫莖澤蘭在西南地區(qū)蔓延成災(zāi)，因含有毒素容易引起馬匹的氣喘病，曾經(jīng)造成云南省52個(gè)縣的馬大量發(fā)病和死亡，幾乎成了“無(wú)馬縣”，牛羊也因無(wú)可食用的飼料而數(shù)量銳減[29]。這樣的例子不計(jì)其數(shù)，如飛機(jī)草[30]、銀膠菊[31]、一年蓬[32]等菊科惡意人侵植物對(duì)我國(guó)生物、生態(tài)、經(jīng)濟(jì)以及人類(lèi)健康造成重大影響。

3外來(lái)入侵菊科植物的生物學(xué)特性

菊科入侵植物普遍具有一些相同的生物學(xué)特性，并且這些特性與入侵機(jī)制相關(guān)。當(dāng)然并不是所有的菊科入侵植物都擁有以下特性，有些僅具有其中1個(gè)或幾個(gè)共同特性。

3.1繁殖能力強(qiáng)

外來(lái)入侵植物的繁殖能力通常與植物的入侵能力呈正相關(guān)[33]。通過(guò)分析可以發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)菊科入侵植物具有強(qiáng)大的繁殖能力，且繁殖方式多樣。很多菊科入侵種可以通過(guò)2種方式繁殖后代，即有性繁殖和無(wú)性繁殖。加拿大一枝黃花通過(guò)有性繁殖，1株每年的結(jié)實(shí)量巨大，可以產(chǎn)生3萬(wàn)多粒成熟瘦果；如果植株受到外界脅迫，地上部分的結(jié)實(shí)率受到影響，那么地下部分發(fā)達(dá)的根狀莖可以進(jìn)行無(wú)性繁殖，且繁殖性強(qiáng)于地上部分，極易形成無(wú)性系優(yōu)勢(shì)群落[34-36]。微甘菊從花蕾到種子成熟只需要 15～17d ，大量種子開(kāi)始新一輪的傳播擴(kuò)散，并且其莖節(jié)能夠產(chǎn)生不定芽進(jìn)行無(wú)性繁殖，只要接觸土壤就能長(zhǎng)成新的植株[37-38] 。

3.2 傳播能力強(qiáng)

種子的傳播對(duì)于植物拓展新的生存空間和建立種群來(lái)說(shuō)具有重要意義。菊科入侵植物種子的形態(tài)各異，傳播方式多種多樣，傳播能力強(qiáng)。

3.2.1重力傳播對(duì)于種子形態(tài)較大且無(wú)附屬物的菊科入侵植物來(lái)說(shuō)，可以通過(guò)重力傳播，但傳播距離較短，人侵能力較弱。入侵等級(jí)為5級(jí)的有待觀察種，如大花金雞菊[39]、劍葉金雞菊的種子主要靠重力傳播，傳播距離受限。然而，植物種子通過(guò)重力傳播后，通常會(huì)與動(dòng)物傳播和水流傳播相結(jié)合，進(jìn)行二次擴(kuò)散[40]

3.2.2風(fēng)傳播小且偏圓形的種子適合風(fēng)力傳播，且傳播能力強(qiáng)[41-43]。為了依賴風(fēng)力進(jìn)行有效長(zhǎng)距離的傳播，種子通常會(huì)演化出種翅或羽狀物等結(jié)構(gòu)來(lái)輔助飛行[44-45]。大多數(shù)菊科入侵植物種子小，一般為橢圓形，重量輕且具有種翅或冠毛，適合風(fēng)力傳播，如小蓬草、蘇門(mén)白酒草、香絲草、鉆葉紫菀等[46]。菊科入侵植物具有風(fēng)力傳播的特征，有利于后代傳播到遼闊的地域，開(kāi)拓新的生存空間，擴(kuò)大自身與其他物種的生態(tài)位差異，有效避免與親本后代在同一生態(tài)系統(tǒng)中的資源競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象，從而確保了人侵的成功實(shí)現(xiàn)[47]

3.2.3水傳播水傳播種子的途徑主要包括流水、雨滴、海洋洋流等多種傳播方式，單純依靠水傳播種子的植物較少，常與風(fēng)或動(dòng)物攜帶等傳播方式相結(jié)合[48]。菊科4級(jí)入侵植物腸，它既能通過(guò)風(fēng)力傳播，也能通過(guò)水傳播[49]。具有冠毛的菊科植物種子通過(guò)風(fēng)力傳播的同時(shí)，也能夠利用冠毛表面張力漂浮在水面上，通過(guò)水流傳播到新的地方[46]。Qiang 等研究發(fā)現(xiàn)，34 種雜草種子可以隨灌溉水流傳播，其中包括有冠毛的泥胡菜（Hemisteptialyrata）以及無(wú)冠毛的腸（E.prostrata）和稻槎菜（Lapsanastrum apogonoides ）[50]在與小蓬草種群毗鄰的灌溉渠道及河流內(nèi)，檢測(cè)到了大量萌發(fā)率超過(guò) 80% 的小蓬草種子[51]。相較于風(fēng)和動(dòng)物攜帶等其他傳播方式，通過(guò)水流傳播的植物種子千粒重變異系數(shù)較大，且其千粒重明顯偏高，因此在大多數(shù)情況下水傳播是作為種子傳播的二次媒介[52]。常生長(zhǎng)于河灘地或河灘地與林地生境之間的鉆葉紫菀、小蓬草、香絲草、一年蓬、鬼針草通過(guò)風(fēng)或動(dòng)物傳播后，可以依賴水路進(jìn)行傳播，沿河道蔓延，從而入侵河岸生態(tài)系統(tǒng)[53]。同樣，豚草和三裂葉豚草在新疆伊犁河谷呈快速擴(kuò)散入侵趨勢(shì)，其長(zhǎng)距離擴(kuò)散傳播的主要方式是通過(guò)人畜活動(dòng)以及水流[54]

3.2.4動(dòng)物傳播動(dòng)物傳播可分為體外傳播和體內(nèi)傳播。依靠體外傳播的植物種子通過(guò)特殊結(jié)構(gòu)依附于動(dòng)物表皮，并且為了能夠讓種子更加持久地依附在動(dòng)物表皮，種子或果實(shí)在結(jié)構(gòu)上選擇進(jìn)化，利用動(dòng)物的自主能動(dòng)性進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播，擴(kuò)展自身的生存空間[55-56]。因此，部分菊科植物種子結(jié)構(gòu)具有芒刺、倒刺、鉤或者分泌黏液，能粘附在動(dòng)物皮毛上進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播。如惡性入侵菊科植物鬼針草、大狼耙草等瘦果上有芒刺，并且芒刺上面還具有倒刺，能夠牢牢粘在動(dòng)物皮毛上，傳播到更遠(yuǎn)的地方。另外，有一種稱為“蟻播”的動(dòng)物傳播方式，通過(guò)這種方式傳播的種子因具有富含油脂的羽狀物，從而吸引螞蟻搬運(yùn)，由此種子得以傳播[57]，例如，菊科植物光貓耳菊能夠通過(guò)螞蟻收集它的種子，將其傳播到新的地方[58]

體內(nèi)傳播主要是通過(guò)動(dòng)物取食植物的果實(shí)或吞咽種子，并通過(guò)排泄等方式幫助種子傳播，而鳥(niǎo)類(lèi)是這一傳播方式的主力軍[57]。鳥(niǎo)類(lèi)偏愛(ài)收集顏色為紅色和黑色的果實(shí)，種子能夠跟隨鳥(niǎo)類(lèi)遷移并借助其消化系統(tǒng)將種子傳播到遠(yuǎn)方[41]。菊科入侵能力較強(qiáng)的物種中，瘦果種皮顏色都較深，部分為黑色或赤紅色，這一獨(dú)特的形態(tài)特征提高了種子的傳播能力[25]

3.2.5人類(lèi)傳播人類(lèi)傳播是以上傳播方式中影響最為廣泛的一種，對(duì)現(xiàn)代植物的分布格局產(chǎn)生了深刻的影響[40]。由于人類(lèi)介導(dǎo)打破了傳統(tǒng)的生物地理邊界，越來(lái)越多的物種被轉(zhuǎn)移到其自然范圍以外的區(qū)域，且轉(zhuǎn)移速度大大提高，進(jìn)而導(dǎo)致大量物種人侵[59-60]。從人類(lèi)自身意向而言，人類(lèi)傳播分為2種：有意引入和無(wú)意引入。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，在我國(guó)記錄的外來(lái)有害植物中，超過(guò)50% 的種類(lèi)是人類(lèi)有意引進(jìn)的結(jié)果[61]。例如，原本作為觀賞植物引入的加拿大一枝黃花，現(xiàn)已演變成惡性入侵雜草；南美蝴菊也是如此，當(dāng)初作為地被植物從國(guó)外引進(jìn)，如今卻在我國(guó)華南地區(qū)廣泛蔓延，成片生長(zhǎng)，侵占草地和濕地，嚴(yán)重排擠本土植物的生存空間[14]。作為觀賞植物引進(jìn)的金光菊、金雞菊等現(xiàn)已成為有待觀察種，具有潛在的入侵能力，需要時(shí)刻關(guān)注其是否會(huì)演變成為人侵植物。

很多外來(lái)人侵植物往往是隨著人類(lèi)活動(dòng)無(wú)意傳播擴(kuò)散的，它們通常依附于人類(lèi)衣物、鞋履或搭乘的交通工具上，甚至混雜在進(jìn)口農(nóng)產(chǎn)品以及國(guó)際貿(mào)易商品之中，被無(wú)意引入到新的地方，導(dǎo)致植物入侵[61]。在20世紀(jì)中葉，原產(chǎn)美洲的粗毛牛膝菊伴隨著園藝植物的引種而傳入我國(guó)[13]。豚草果實(shí)頂端具有銳利的尖角，能夠刺入輪胎或其他物品表面，借此機(jī)會(huì)隨著交通工具傳播至遠(yuǎn)方[2]。原產(chǎn)北美洲的三裂葉豚草現(xiàn)多分布于我國(guó)鐵路和公路兩旁，據(jù)推測(cè)其最初是因?yàn)殡S著火車(chē)從朝鮮傳人我國(guó)[63]

3.3 化感作用

化感作用在入侵植物當(dāng)中廣泛存在，有研究發(fā)現(xiàn)在調(diào)查的113個(gè)科中，有 72% 的人侵植物所在科具有化感作用[64]。人侵植物能夠通過(guò)分泌特殊的物質(zhì)來(lái)抑制周?chē)参锏恼ＩL(zhǎng)和繁殖，以此增強(qiáng)自身競(jìng)爭(zhēng)能力，從而在新的棲息地定居。菊科入侵植物大多數(shù)具有化感作用，并且菊科植物的入侵性似乎更加依賴化感作用[5]。原產(chǎn)北美洲的加拿大一枝黃花會(huì)產(chǎn)生酚類(lèi)、黃酮類(lèi)和皂苷類(lèi)等化感活性物質(zhì)，并且入侵地種群染色體多倍化顯著促進(jìn)了多倍體加拿大一枝黃花的化感物質(zhì)代謝，進(jìn)而增強(qiáng)其與本地物種的生存競(jìng)爭(zhēng)能力，并在入侵后可能通過(guò)快速適應(yīng)性進(jìn)化進(jìn)一步增強(qiáng)了這一內(nèi)在優(yōu)勢(shì)[66]。另外，我國(guó)學(xué)者已經(jīng)對(duì)許多菊科外來(lái)人侵植物的化感作用進(jìn)行了研究，其中包括微甘菊[67]、紫莖澤蘭[68]、鉆葉紫菀[69]、一年蓬[70]、豚草[71]外來(lái)人侵植物能夠在多種環(huán)境中生存，耐受性和抗逆性非常強(qiáng)[72-74]。部分物種甚至能夠在干旱、極寒等極端環(huán)境氣候中生存。強(qiáng)大的適應(yīng)生存能力使得它們具有強(qiáng)大的入侵潛能，成功入侵的機(jī)率也更高。例如，飛機(jī)草的生態(tài)幅廣，可在林荒地、田埂、山坡等多種生境中生長(zhǎng)，并且對(duì)水分要求不高，可以忍受高溫[75]。一年蓬能夠適應(yīng)多種環(huán)境，在山崖陡壁等土壤貧瘠的地方以及在土壤稀少的石縫中也可存活[76]。原產(chǎn)地的二倍體加拿大一枝黃花在夏季高溫氣候條件下胚胎無(wú)法正常發(fā)育，而在其引入我國(guó)后快速適應(yīng)進(jìn)化，具體表現(xiàn)為延遲開(kāi)花和胚胎發(fā)育期間耐熱性提高，通過(guò)高溫避讓機(jī)制在入侵地的氣候條件下產(chǎn)生大量種子，迅速擴(kuò)散蔓延，由于多倍體演化驅(qū)動(dòng)該物種耐熱性增強(qiáng)，使其分布范圍從北美溫帶地區(qū)逆向擴(kuò)張到入侵地的亞熱帶地區(qū)[77]。惡性入侵雜草紫莖澤蘭通過(guò)耐寒性進(jìn)化，正在不斷擴(kuò)張至我國(guó)的亞熱帶地區(qū)，從最早被占領(lǐng)的西南熱帶地區(qū)向東北方向擴(kuò)展，增強(qiáng)的耐寒性進(jìn)化促使紫莖澤蘭的分布范圍擴(kuò)大到我國(guó)較冷的東北地區(qū)[78]。

4展望

過(guò)去的幾十年間，隨著我國(guó)外來(lái)入侵物種數(shù)量的不斷增加，造成的危害程度也越來(lái)越嚴(yán)重，對(duì)外來(lái)人侵植物的綜合研究逐漸受到了很多學(xué)者的關(guān)注，但這些研究仍然很不全面。有關(guān)部門(mén)先后多次對(duì)我國(guó)的入侵種進(jìn)行了普查，由于不斷有新的物種被引人，目前我國(guó)入侵物種的具體數(shù)量仍然是不清楚的[79]。由于缺乏統(tǒng)一定量的人侵認(rèn)定標(biāo)準(zhǔn)，研究人員便容易將同一地區(qū)的同一種外來(lái)植物判定為不同的入侵狀態(tài)，如逸生、歸化、入侵，因此難以形成普遍認(rèn)同的入侵植物名錄[80-81] 。因此，明確入侵的統(tǒng)一認(rèn)定標(biāo)準(zhǔn)，開(kāi)展我國(guó)入侵植物的本底調(diào)查，掌握我國(guó)入侵植物的引進(jìn)歷史、生物特性以及在我國(guó)的分布區(qū)域等方面的詳細(xì)資料具有重要意義。

在引人外來(lái)物種的過(guò)程中，人們存在一定的盲目性，往往忽略了嚴(yán)格的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估預(yù)測(cè)和科學(xué)論證的重要性，并且對(duì)外來(lái)物種可能引發(fā)的生態(tài)與環(huán)境后果認(rèn)識(shí)不足，極大地增加了外來(lái)物種的入侵風(fēng)險(xiǎn)。因此，相關(guān)部門(mén)應(yīng)該加強(qiáng)對(duì)外來(lái)入侵植物種類(lèi)及其危害性的宣傳，向公眾普及相關(guān)知識(shí)。同時(shí)，加強(qiáng)檢疫工作也至關(guān)重要，以防菊科外來(lái)入侵植物的種子和植株隨進(jìn)出口貨物傳入國(guó)內(nèi)。此外，還應(yīng)采取有效的預(yù)防措施，加強(qiáng)相關(guān)人員的專(zhuān)業(yè)知識(shí)培訓(xùn)，提升對(duì)外來(lái)入侵植物的辯識(shí)和防控能力，從而在源頭上阻斷人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致的傳播。對(duì)于確需引種的菊科植物來(lái)說(shuō)，應(yīng)開(kāi)展全面的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估監(jiān)測(cè)，規(guī)范引種評(píng)估流程，加強(qiáng)引種管理，對(duì)于高風(fēng)險(xiǎn)易發(fā)生區(qū)域進(jìn)行實(shí)時(shí)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。

在菊科人侵植物中有一些共同的生物學(xué)特性，且這些特性與入侵機(jī)制相關(guān)。然而對(duì)于不同的外來(lái)人侵植物，在不同的棲息地類(lèi)型和不同的入侵階段，其入侵機(jī)制可能與某種特性相關(guān)或多種特性共同起作用，且可能會(huì)出現(xiàn)主導(dǎo)性的差異。因此，了解菊科人侵植物的生物學(xué)特性對(duì)于研究其入侵機(jī)制以及預(yù)測(cè)和防治植物入侵具有重要意義。

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