高溫脅迫對作物生長的影響及耐高溫技術研究進展

作物在生長發育過程中會受到多種限制因素的影響，包括生物脅迫（病蟲草害等）和非生物脅迫（高溫、冷害、澇漬、干旱、重金屬等），在眾多的非生物脅迫中，高溫脅迫是影響作物產量及品質的重要限制因子。

近年來，由于溫室效應的加劇，全球氣候不斷變化、溫度持續升高，全球平均氣溫較100年前增加 ，高溫已對全球作物生長帶來了巨大的影響。 1980-2008 年，因氣溫變化導致全球小麥減產約 2.5% ，玉米減產約 3.8% ，水稻約 2.9%^[1] ，預計到本世紀中葉，因氣溫升高可能導致的全球作物減產將達到 10%^[2-4] 。因此，全面了解高溫脅迫下作物的生理生化機制變化，以及熱激蛋白的調控與表達及其對基因表達的影響等，將有助于降低實際生產中高溫對作物生產帶來的傷害，提高作物生產能力。同時，明確作物生長發育對高溫脅迫的響應機制對作物引種，培育耐高溫品種，提高作物產量和品質，以及改善耕作方式等具有重要的指導意義。

本文根據國內外近些年關于該領域的研究進展，總結了高溫脅迫下作物的生理生化響應變化，并從作物栽培管理等方面提出了提高作物耐高溫的方法，以期為作物耐高溫研究提供理論依據。

1高溫對作物光合作用的影響

光合作用是作物重要的生理生化過程，是產量形成的基礎，并在能量代謝和物質合成中發揮關鍵作用。光合作用對溫度變化非常敏感，高溫脅迫可顯著降低作物的光合速率，受脅迫時間越長、強度越大，光合作用受損傷程度越深[5]。研究表明，高溫條件下，作物的光合速率顯著降低，主要通過氣孔限制和非氣孔限制兩種機制發揮作用。

首先，在輕度高溫脅迫下，葉片氣孔部分關閉，導致氣孔導度降低，使細胞間隙 CO₂ 濃度下降，從而直接影響到光合作用的凈速率[6-8]。隨著溫度的進一步升高，葉綠體內的類囊體受到熱脅迫的影響，光合電子傳遞和ATP合成的效率顯著下降，尤其是光系統I（PSII的活性中心可能轉化為無活性中心，進一步降低光能的有效利用[9-11]。

此外，高溫還會抑制關鍵光合酶的活性，如Rubisco羧化酶和PEP羧化酶，這些酶在碳固定和光合代謝中發揮關鍵作用。研究顯示，耐高溫品種在高溫脅迫下的光合作用相對熱敏感品種受到的影響較小，并且在高溫脅迫解除后，耐高溫品種的光合作用恢復速率明顯較快[12]。這表明，耐高溫品種在光合酶活性保持方面具有一定的優勢，從而提高了其光合作用的整體效率。與此同時，葉綠素在光合作用中起著關鍵作用，然而研究發現其含量與耐高溫性之間并沒有顯著相關性[13-16]。這一現象暗示：盡管葉綠素是光合作用的核心成分，其含量的變化并不能完全反映作物在高溫條件下的耐受能力。高溫不僅會降低參與葉綠素合成的酶活性，還會加速葉片的蒸騰作用，導致葉綠素相對含量的增加[7]。

因此，綜合考慮氣孔限制和非氣孔限制的影響機制，對于理解高溫脅迫下作物光合作用的變化至關重要，并為開發耐高溫作物品種和相應的農業管理策略提供了理論基礎。

2高溫對作物呼吸作用的影響

呼吸作用是作物生長和代謝的核心過程，不僅為其生長提供能量，還為許多生物合成過程提供原料。高溫脅迫對作物呼吸作用的影響復雜。當環境溫度超過作物的最適溫度時，呼吸作用相關酶的活性逐漸降低，部分酶可能發生不可逆失活，導致作物的呼吸速率顯著下降[18]。

此外，高溫還會加速某些生物合成過程和蛋白質轉運，從而增加能量消耗，這對作物的生長產生負面影響[19]。盡管如此，高溫脅迫下的呼吸作用也有助于促進體內一些有害物質（如過氧化氫）的降解與清除，在一定程度上減輕作物所受的傷害。研究表明，高溫脅迫會降低不同大白菜品種的呼吸速率，耐高溫品種的呼吸速率受溫度抑制的程度較低[20]。

相反，一些研究發現，黃瓜的耐高溫品種和熱敏感品種在高溫下的呼吸速率均有所增加，但熱敏感品種的上升幅度更為明顯，這可能與黃瓜在高溫環境下的代謝增強、能量需求增加有關。此外，在高溫脅迫下，作物的呼吸速率呈現波段性變化，隨著受熱時間的延長，呼吸速率逐漸上升，達到頂峰后又緩慢下降。這種波動變化可能與作物的溫度適應機制和代謝調節有關21（表1）。

3作物對高溫脅迫的響應機制

3.1高溫對作物細胞膜穩定性的影響

細胞膜是調節物質進出細胞的媒介，為細胞正常生命活動提供相對穩定的內部環境[22]。高溫脅迫會破壞作物細胞的原生質膜結構與功能，從多個方面對細胞造成損傷。

高溫脅迫下，作物細胞膜的脂類組成發生變化，導致細胞膜透性增加，酶促保護系統失衡，膜的選擇透過性下降，胞內電解質外滲，最終引發代謝紊亂，嚴重時可導致細胞死亡[23]。胞內電解質外滲會導致組織滲透液的相對電導率升高，因此，相對電導率常被用作衡量作物高溫脅迫損傷程度的重要生理指標。研究表明，耐高溫性較弱的品種，其相對電導率更高[24]。

作物體內活性氧（ROS）代謝失調是作物在逆境脅迫下受損的主要原因[25]，活性氧主要以單線態氧（ ¹O₂ ）、超氧陰離子自由基（ O₂^- ）、羥自由基 （??OH ）和過氧化氫（ ?H₂O₂ ）等形式存在。

作物體內存在活性氧產生和清除的酶促及非酶促保護系統，在正常條件下，活性氧的產生和清除處于一種動態平衡[26]，確保了作物正常的生命活動不會受到損害，但是當作物遭受生物或非生物脅迫時，其體內的酶促和非酶促保護系統遭到破壞，活性氧代謝失調，作物體內產生并堆積大量的活性氧及自由基，導致細胞膜脂發生過氧化作用[27]，最終影響細胞膜的結構和功能。丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的主要產物之一，能與蛋白質、糖類和脂類發生反應，對細胞產生毒害作用。其積累會破壞細胞膜結構與功能，增加膜透性，導致胞內電解質滲透。因此，MDA含量常被用作衡量作物膜脂過氧化程度及受損傷程度的重要指標[28-29]。

3.2高溫脅迫對作物滲透調節物質的影響

滲透調節是作物應對高溫、干旱和鹽堿等逆境的重要生理機制。通過合成和積累滲透調節物質（如脯氨酸、可溶性糖和無機離子）來降低細胞滲透勢，以維持水分平衡，減少水分流失，從而保障細胞的正常生理功能。此外，這些物質還能維持細胞膜的穩定性，減少活性氧（ROS）積累，從而降低氧化損傷。滲透調節物質還參與細胞代謝，提高能量利用效率，幫助作物在逆境下維持必要的生理活動（表2）。

滲透調節是作物抵御高溫脅迫的重要生理機制之一[30]。在高溫脅迫下，作物通過合成滲透調節物質來維持水勢平衡。這些物質可分為無機和有機兩類，是作物抗逆機制的重要組成部分。無機物質（如 Na⁺?K⁺?Cl^- 和 NO₃^- ）主要從外界環境吸收并參與滲透調節；有機物質包括可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸（Pro）和甜菜堿等[31]。脯氨酸的積累與作物的耐高溫能力密切相關，耐高溫品種的脯氨酸含量通常高于熱敏感品種[32]。除了脯氨酸外，可溶性糖也是重要的滲透調節物質。高溫會促使作物體內淀粉水解生成可溶性糖，這些糖分能夠降低冰點和滲透勢，從而維持細胞原生質膜的穩定，提高作物的抗逆性[33]。

此外，適當的滲透調節物質可支持植物的生長和發育，幫助作物更好地適應環境變化。綜上所述，滲透調節通過多重機制有效增強作物對逆境脅迫的抵抗力。

3.3高溫脅迫對作物抗氧化系統的影響

在正常生長條件下，作物體內的活性氧（ROS）產生與清除維持動態平衡，其中光合作用和呼吸作用是活性氧的主要來源。葉綠體是活性氧生成的主要部位，而線粒體、過氧化物酶體及胞質等也參與少量活性氧的生成。高溫脅迫增強ROS積累，引發氧化脅迫。葉綠體的光反應活性中心是ROS形成的關鍵部位，正常情況下，ROS可被及時清除，以維持作物的正常生長。

然而，當作物遭受高溫脅迫時，這種動態平衡會被打破，導致代謝失調、活性氧大量積累，細胞膜脂過氧化程度加深，生物膜的結構和功能受到影響，嚴重時甚至可導致植株死亡。研究發現，適度的高溫脅迫通常會促使作物體發生應激反應，激發抗氧化保護系統以清除活性氧[34]。作物在長期進化過程中形成了兩大抗氧化保護系統：酶促和非酶促。酶促抗氧化系統包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等關鍵抗氧化酶，這些酶共同構成作物體內的抗氧化防御網絡[35]。非酶促保護系統則主要包含抗壞血酸、還原性谷胱甘肽和胡蘿卜素等。在高溫脅迫時，部分作物會出現應激反應，其抗氧化水平顯著增加，相關酶的活性顯著提升。然而，隨著脅迫程度加深和時間延長，高溫可能破壞酶的活性中心，導致部分酶失活，進而使作物體內積累大量活性氧，細胞代謝失調，嚴重影響正常生命活動[36]。

大量研究表明，在高溫脅迫下，相同物種（品種）的抗氧化物質變化趨勢不同，各類抗氧化物質在清除活性氧時存在最適溫度。耐高溫品種的抗氧化物質含量及酶活性明顯高于高溫敏感品種，這使得耐高溫品種在高溫脅迫下能夠更有效地抵御氧化損傷，維持生理功能的穩定。

3.4高溫脅迫對作物熱激蛋白的影響

熱激蛋白（HSPs），又稱應激蛋白或熱休克蛋白，是在作物受到高溫脅迫時合成的一類特定蛋白質。

高溫脅迫下，部分蛋白質的合成受到抑制，而熱激蛋白則被誘導大量合成，以防止蛋白質變性或錯誤折疊。HSPs主要分布于葉綠體、內質網和細胞質中，作為“分子伴侶”，參與蛋白質折疊、跨膜運輸、復性及降解等重要過程。根據分子質量不同，熱激蛋白可分為大分子質量HSPs（如HSP110s、HSP90s、HSP70s、HSP60s）和小分子質量 HSPs（15～30ku）^[37] 兩類。HSPs的含量與作物的耐高溫能力密切相關，研究表明，高溫脅迫下熱激蛋白的合成顯著增加，能夠有效降低類囊體膜和光系統Ⅱ（PSI）的損傷。此外，耐高溫型作物中HSP7Os的表達量明顯高于高溫敏感品種，進一步顯示了HSPs蛋白在提高耐高溫能力中的重要作用[38]。在熱應激狀態下，熱激蛋白還可以通過啟動細胞程序性死亡來緩解外界環境帶來的傷害，并具有抗凋亡作用，間接增強作物的耐高溫能力。同時，熱激蛋白還維持線粒體的氧化磷酸化功能。

隨著現代生物技術的發展，科學家們通過轉基因手段將外源熱激蛋白基因引入植物，以增強其耐高溫能力[39]。例如，將玉米中的ZmHSP22基因導入擬南芥后，轉基因植株表現出更短的生育期和更強的耐高溫能力[40]。此外，水稻中的OsHsfA2e基因的轉入也顯著提高了擬南芥的耐高溫和耐鹽性[41]。

綜上所述，熱激蛋白在作物應對高溫脅迫中發揮著關鍵作用，是提高作物耐高溫能力的重要因子。

4提高作物耐高溫的策略

4.1 耐高溫鍛煉

作物在播種之前經歷一定時間及適當強度的高溫鍛煉，可提高其高溫耐性。作物耐高溫鍛煉主要包括種子高溫鍛煉和幼苗高溫脅迫鍛煉兩種方法。高溫脅迫會促使作物體內一些蛋白質的合成發生改變，生物體合成并積累大量的熱激蛋白，提高作物的耐高溫。相關研究發現，玉米[42]、小麥[43]、油菜[44]等作物經過高溫鍛煉，其耐高溫性顯著提升。可見，耐高溫鍛煉不僅能夠改善作物的生理狀態，還為應對氣候變化帶來的高溫挑戰提供了有效的解決方案，具有廣泛的應用前景。

4.2改善栽培措施

良好的栽培措施在一定程度上能夠有效地降低高溫對作物所帶來的傷害。比如合理密植，通風透光等能夠顯著提高田間 CO₂ 濃度，增加光合作用面積，提高作物的凈光合速率；合理灌溉在滿足作物對水分需求的同時，能夠提高氣候濕度，促進蒸騰作用，降低溫度；耐高溫與不耐高溫、高稈與矮稈作物之間進行間作套種等在時間和空間上充分利用光能，減少了病蟲害的發生，用地養地相結合，實現了作物的持續增產。綜上可知，合理的栽培措施不僅提升了作物的抗逆能力，也為農業生產的穩定和可持續發展奠定了基礎。

4.3化學制劑處理

研究人員發現對水稻[45]、玉米[46]、番茄[47]等作物噴施作物生長調節劑或某些無機化合物后可明顯提高其耐高溫。在作物生長發育時期，噴施ZnSO₄，KH₂PO₄，CaCl₂ 等可增加植株生物膜的熱穩定性；施用作物生長調節劑（ABA、SA和甜菜堿等）可促使作物在高溫下合成更多的熱激蛋白，減輕其所受傷害。目前一些化學制劑已廣泛應用于農業實際生產中，但是施用時應慎重選擇藥物類型及其噴施濃度，保證最佳處理效果，因此，合理的化學處理不僅能增強作物的抗逆能力，還能為農業生產的穩定性提供支持。

4.4現代生物學技術的利用

作物的耐高溫性主要受多基因控制，但在相兼容品種間，一些重要的抗性基因尚不明確且不可用，因此傳統育種方法在提高作物耐高溫能力方面面臨困難[48]。然而，隨著分子生物學技術的發展，利用基因工程和細胞工程技術來提高作物的耐高溫能力已成為一種新的發展趨勢。近年來，許多研究利用轉基因技術來增強作物的耐高溫性。Zhou等[49]在蓮花中發現了一個熱激蛋白基因NnHSP17.5，并將其轉入擬南芥中，結果表明轉基因擬南芥在高溫脅迫下的耐高溫能力顯著提高，種子萌發活力增強，同時超氧化物歧化酶（SOD）活性也增加。這表明NnHSP17.5基因在應對熱脅迫中發揮了重要作用。駱愛玲等[50]將菠菜中的BADH基因（編碼甜菜堿脫氫酶）轉入煙草，發現該基因的過表達促進了甜菜堿的合成，顯著提高了煙草在生長發育階段抵御高溫的能力。這些研究成果展示了現代生物技術在作物耐高溫育種中的巨大潛力，并為未來農業生產的可持續發展開辟了新的方向。

5展望

隨著全球氣候變化的加劇，高溫脅迫對作物生產的影響將愈發顯著。因此，深入研究作物在高溫條件下的生理生化機制，特別是光合作用、呼吸作用、細胞膜穩定性、滲透調節物質的積累及抗氧化系統的響應，具有重要意義。這些研究將為提高作物耐高溫能力提供寶貴的理論支持。同時，結合現代生物技術，如基因工程和細胞工程，開發耐高溫的作物品種，將是未來農業可持續發展的關鍵。未來的研究應著重于優化栽培管理和化學處理方法，并探索高效的耐高溫鍛煉方案，以進一步提高作物的抗逆性。此外，針對不同作物的特性，制定個性化的耐高溫育種策略，將進一步推動農業生產的穩定性和可持續性。通過多學科的協同研究，有望在應對高溫脅迫帶來的挑戰中取得突破，保障全球糧食安全。

參考文獻 Reference：

[1] LOBELLDB，SCHLENKERWS，COSTA-ROBERTSJ. Climate trends and global crop production since 1980[J]. Science，2011，333：616-620.

[2] CHALLINORAJ，WATSONJ，LOBELLIDB，eta.A meta-analysis of crop yield underclimate change and adaptation[J].Nature Climate Change，，2014，4：287-291.

[3] OSEI-OWUSUC，DHILLONS，LUGINAAHI.Theimpactof food insecurity on mental health among olderadults residingin low-and middle-income countries：A systematic review[J/OL].Plos One，2024，19（3）：e0301046.https：// doi.org/1o.1371/journal.pone.0301046.

[4]MEIJL H V，HAVLIK P，LOTZE-CAMPEN H，et al. Challenges of global agriculture in a climate change context by 2050（AgCLIM5o）[R].JRC Science for Policy Report， 2017.

[5]BALALL R M，SHAHID M A，JAVAID M M，et al. The roleof selenium in amelioration of heat-induced oxidative damage in cucumber under high temperature stress[J]. Ac 1 taPhysiologiae Plantarum，2016，38（6）：1-14.

[6]朱玉，黃磊，黨承華，等.高溫對藍莓葉片氣孔特征和氣 體交換參數的影響[J].農業工程學報，2016，32（1）：218- 225.

[7]JIN B，WANG L，WANG J，et al. The effect of experimentalwarming on leaf functional traits，leaf structure and leaf biochemistry in Arabidopsis thaliana[J].BMC Plant Biology，2011，11（1）：1-10.

[8]FARQUHAR G D，SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annual Review of Plant Physiology，1982，33（1） ：317-345.

[9]ANEV S，IVANOVA A，TZVETKOVA N，et al. Stomatal control on photosynthesis in drought-treated subalpine pine saplings[J].Genetics and Plant Physiology，2016，6（1-2）： 43-53.

[10]SAVARY S，WILLOCQUET L. Climate change and global food security[J]. Annual Review of Phytopathology ， 2020，58（1）：313-341.

[11]OTTOSENCO.Effects of heat stress during anthesis and grain filling stages on some physiological and agronomic traits in diverse wheat genotypes[J]. Plants，2024，13 （15）：2083-2098.

[12]SONGY，CHENQ，CI D，et al.Effects of high temperature on photosynthesis and related gene expression in poplar[J].BMC Plant Biology，2014，14（1） ：1-20.

[13]HU S，DING Y，ZHU C. Sensitivity and responses of chloroplasts to heat stress in plants[J].Frontiers in Plant Science，2020，11：375.

[14]LI X，ZHANG W，NIU D，et al.Effects of abiotic stress on chlorophyll metabolism[J]. Plant Science，2024，342： 112030.

[15]ANGON P B，DAS A，ROY A R，et al.Plant development and heat stress：role of exogenous nutrients and phytohormones in thermotolerance[J].Discover Plants，2024， 1（1）：1-30.

[16]MIRZA，HASANUZZAMAN，KAMRUN，et al. Physiological，biochemical，and molecular mechanisms of heat stress tolerance in plants[J]. International Journal of Molecular Sciences，2013，14（5）：9643-9684.

[17］楊慧斌.高溫脅迫對毛白楊幼苗葉片葉綠素含量的影響 [J].天津農業科學，2012，18（1）：131-133.

[18]鞏東輝，喬辰.溫度對螺藻呼吸作用的影響[J].內蒙古 科技大學學報，2010，29（1）：73-75.

[19]DING X，JIANG Y，HAO T，et al. Effects of heat shock on photosynthetic properties，antioxidant enzyme activity， and downy mildew of cucumber（Cucumis satiuus L.）[J/ OL].Plos One，2016，11（4）：e0152429.doi：10.1371/journal.pone.0152429.

[20]SHI Q，LIU Z，GAO W，et al. Identification of heat toleranceand screening of heat tolerance indexes in different Chinese cabbage seedlings[J].Scientia Horticulturae， 2023，322：112381.

[21]SUN SH N，WANG Q，SUN CH CH，et al. Response and adaptation of photosynthesis of cucumber seedlings to high temperature stress[J].The Journal of Applied Ecology ， 2017，28（5）：1603-1610.

[22]賈如，雷夢琦，徐佳妮，等.植物細胞中鈣通道的分布及 其在植物抗逆機制中作用的研究進展[J].植物生理學報， 2014，50（12）：1791-1800.

[23］朱鑫，沈火林.高溫脅迫對芹菜幼苗細胞膜穩定性的影 響[J].北方園藝，2014（7）：16-20.

[24]HE Z Q，HE C X，ZHANG Z B，et al. Changes of antioxidative enzymes and cell membrane osmosis in tomato colonized by arbuscular mycorrhizae under NaCl stress[J]. Colloidsamp; Surfaces B Biointerfaces，20o7，59（2）：128- 133.

[25]MONTILLET JL，CHAMNONGPOLl S，RUSTERUCCI C，et al. Fatty acid hydroperoxides and H₂O₂ in the execution of hypersensitive cell death in tobacco leaves[J]. Plant Physiology，2005，138（3）：1516-1526.

[26]MALLICK N，MOHN F H. Reactive oxygen species： response of algal cels[J]. Journal of Plant Physiology， 2000，157（2）：183-193.

[27］陳少裕.膜脂過氧化對作物細胞的傷害[J].作物生理學通 訊，1991（2）：84-90.

[28]賀鴻雁，孫存華，杜偉，等.PEG600O 脅迫對花生幼苗滲 透調節物質的影響[J].中國油料作物學報，2006（1）：76- 78，82.

[29]MA J，DU G，LI X，et al. A major locus controlling malondialdehyde content under water stress is associated with Fusarium crown rot resistance in wheat[J].Molecular Genetics and Genomics，2015，290：1955-1962.

[30]王娟，李德全.逆境條件下作物體內滲透調節物質的積 累與活性氧代謝[J].作物學通報，2001（4）：459-465.

[31]CHU Z，TING J，TONGYU G，et al. Progress in research on the mechanisms underlying chloroplast-involved heat tolerance in plants[J].Genes，2021，12（9）：1343-1343.

[32]耶興元，馬鋒旺，王順才，等.高溫脅迫對獼猴桃幼苗葉片 某些生理效應的影響[J].西北農林科技大學學報（自然科 學版），2004，32（12）：33-37.

[33] SOLIMAN W S，FUJIMORI M，TASE K，et al.Oxidative stress and physiological damage under prolonged heat stress in C3 grass Lolium perenne[J].Grassand Science， 2011，57（2）：101-106.

[34]李冰，劉宏濤，孫大業，等.作物熱激反應的信號轉導機 理[J].作物生理與分子生物學學報，2002，28（1）：1-10.

[35]HE Y，HUANG B. Differential responses to heat stress in activities and isozymes of four antioxidant enzymes fortwo cultivars of kentucky bluegrass contrasting in heat tolerance[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science，2010，135（2）：116-124.

[36]李小玲，雒玲玲，華智銳.高溫脅迫下高山杜鵑的生理生化 響應[J].西北農業學報，2018，27（2）：253-259.

[37] MONTERO-BARRIENTOS M，HERMOSA R，CARDOZARE，et al. Transgenic expression of the Trichoderma harzianum hsp70 gene increases Arabidopsis resistance to heat and other abiotic stresses[J]. Journal of plant physiology，2010，167（8）：659-665.

[38]KANG X，ZHAO L，LIU X.Calcium signaling and the response to heat shock in crop plants[J].International JournalofMolecularSciences，2024，25：324.

[39] ROUX C，MADRU C，Navarro D M，et al. Impact of urban pollution on freshwater biofilms：Oxidative stress， photosynthesis and lipid responses[J]. Journal of Hazardous Materials，2024，472：134523.

[40]RHADS D M，WHITE S J，ZHOU Y，et al. Altered gene expression in plants with constitutive expression of a mito chondrial small heat shock protein suggests the involvement of retrograde regulation in the heat stress response [J].Physiologia Plantarum，2005，123（4）：435-444.

[41]YOKOTANI N，ICHIKAWA T，KONDOU Y，et al. Expression of rice heat stress transcription factor OsHsfA2e enhances tolerance to environmental stresses in transgenic Arabidopsis[J].Planta，2008，227（5）：957-967.

[42] 郭麗紅，陳善娜，王德斌，等.熱激和熱脅迫過程中玉米幼 苗谷胱甘肽還原酶活性和同工酶的變化［J].云南大學學 報（自然科學版），2006，28（3）：262-266.

[43] 郭秀林，劉子會，趙會微，等.熱鍛煉和高溫脅迫下冬小麥 熱激蛋白與抗氧化酶基因表達[J].華北農學報，2014， 29（4）：13-18.

[44]KAUR P，GHAI N，SANGHA M K. Induction of thermotolerance through heat acclimation and salicylic acid in Brassica species[J].African Journal of Biotechnology， 2009，8（4）：619-625.

[45]符冠富，張彩霞，楊雪芹，等.水楊酸減輕高溫抑制水稻穎 花分化的作用機理研究[J].中國水稻科學，2015，29（6）： 637-647.

[46]杜朝昆，李忠光，龔明.水楊酸誘導的玉米幼苗適應高溫 和低溫脅迫的能力與抗氧化酶系統的關系［J].作物生理 學通訊，2005（1）：19-22.

[47] 毛勝利，杜永臣，王孝宣，等.高溫脅迫下番茄體內ABA水 平的變化及其對花粉萌發的影響[J].園藝學報，2005，32 （2）：234-238.

[48] GROVER A，MITTAL D，NEGI M，et al. Generating high temperature tolerant transgenic plants： Achievements and challenges[J].PlantScience，2013，205（5）：38-47.

[49]ZHOU Y，CHEN H，CHU P，et al. NnHSP17.5，a cytosolic class II small heat shock protein gene from Nelumbo nucifera，contributes to seed germination vigor and seedling thermotolerancein transgenic Arabidopsis[J]. Plant Cell Reports，2012，31： 379-389.

[50]駱愛玲，劉家堯，馬德欽，等.轉甜菜堿醛脫氫酶基因煙草 葉片中抗氧化酶活性增高[J].科學通報，2000，45（18）： nFn n

Effects of High Temperature Stress on Crop Growth and Advances in Heat Tolerance Technology

HU Junpeng，WANG Wenjiang and LI Tingting （YanglingVocationalamp;.Technical College，YanglingShaanxi 7121oo，China）

AbstractIn the context of global climate change，high-temperature stresshas become a major abiotic factor limiting crop yield and quality.This review explores the physiological and biochemical effects of high-temperature stress on crop photosynthesis，respiration， cell membrane stability， osmotic regulation，and antioxidant systems studies have shown that high temperatures significantly reduce photosynthetic rates through both stomatal and non-stomatal limitations. Heat-tolerant varieties exhibit superior photosynthetic recovery capacity. Under high-temperature conditions，respiration displays a dynamic patern—initially increasing and then declining.Heat-tolerant cultivars experience less inhibition of respiration，whereas heat-sensitive cultivars show elevated energy consumption due to intensified metabolic activity. High-temperature stress disrupts the lipid composition of cell membranes， resulting in malondialdehyde（MDA） accumulation and increased electrolyte leakage，which together induce an imbalance in reactive oxygen species （ROS） metabolism. Heat-tolerant varieties sustain cellular homeostasis by upregulating antioxidant enzyme activities and accumulating osmolytes. Heat shock proteins （HSPs） play a key role in mitigating high-temperature damage by asssting in the repair of denatured proteins. Transgenic approaches have also significantly enhanced crop thermotolerance. To improve crop resilience， the following measures are recommended：（1） Heat acclimation-pre-treating seeds or seedlings with high temperatures to induce HSP synthesis；（2） Optimized cultivation management-adopting appropriate planting densities， intercropping，and regulated irigation to improve the field microenvironment;（3） Chemical regulation-applying inorganic salts （e.g. ， ZnSO₄ ， CaCl₂ ） or growth regulators（e.g.，ABA， betaine） to stabilize membranes and promote HSP expression; （4） Biotechnological interventions-using genetic engineering to selectively enhance heat tolerance traits in crops.Future research should emphasize elucidating multi-gene regulatory networks， developing efficient heat acclimation techniques，and integrating artificial intelligence with phenomics to optimize breeding strategies for heat tolerance. These eforts are important to ensuring food security under the ongoing threat of climate change.

Key wordsHigh-temperature stress;Crop growth; Physiological and biochemical responses; Technical measures

Received 2024-12-20 Returned 2025-03-19

Foundation item Open Research Topics of the Shaanxi Laboratoryfor Arid Zone Agriculture（No. 2024ZY-JCYJ-02-13）；Science and Technology Project of the Shaanxi Provincial Department of Science and Technology（No. 2024NC-XCZX-11）.

First author HU Junpeng，male，associate professor.Research area： physiological ecology of crops in arid regions.E-mail： 415653517@qq.com

Corresponding author HU Junpeng，male，associate professor. Research area： physiological ecology of crops in arid regions.E-mail：415653517@qq. com

（責任編輯：郭柏壽 Responsible editor：GUO Baishou）