86份谷子種質資源萌發期抗旱性綜合評價及篩選

中圖分類號：S515 文獻標志碼：A 文章編號：1008-0864（2025）06-0039-13

Comprehensive Evaluation and Screening of Drought Resistance of 86Millet Germplasm Resources During Germination Period

XUE Xinwei ^1，2 ， LIU Dan2， ZHANG Shi2，HAN Wenyu1，3，MU Ankang2，，YU Zhikun2， YANG Fan2， WEN Yahui2， ZHANG Jialin2，ZHANG Yongping1*，WANG Xianrui2*

（1.ColegeofAgriculture，InnerMongoliaAgricultural UniversityHohhotOool8，China；2.ChifengAcademyofAgriculturaland

Animal HusbandrySciences，InnerMongolia Chifeng O24031，China;3.TongliaoAcademyofAgricultureandAnimal Husbandry Sciene，Inner Mongolia Tongliao O28O15，China）

Abstract：Theseed germination stage is themost susceptible to external environmentalfactors.Inorderto screen milet germplasm resources with strong drought resistanceat germination stage，86 millt germplasms from Inner Mongolia were as materials.2 treatments were set including PEG-6OoO with mass volume fraction of 0% and 20% ， ⁷ （20 traits were determined including germinationpotential（GP），germinationrate（GR），germination index（GI），root length（RL），bud length（BL），rot bud ratio（RBR）and fresh weight（FW）.The drought resistanceof diferent millet germplasms at germination stage was evaluated by comprehensiveevaluation method.Theresults showed that thevariation coefficients of7 traitswere 4.00% 1 37.44% ，and the drought resistance coefficients were 20.06% l 33.84% .Correlation analysis showed thatthere were correlations among the drought resistance coeficients of traits with the highest correlation（O.92）between the germination index and the germination rate.Principal component analysis got5 principal components with the cumulative contribution rate of 99.25% .The cluster analysis showed that 86 milletgermplasms were divided into 5 groups.And12 milet germplasms were screened with high drought tolerance，including CMG01，CMG04，CMG05，CMG20，CMG30，CMG37，CGK9，GG2，JMK10，CMG58， CMG60，CMG62. The prediction model for evaluating drought resistance of milet germination was developed using stepwise regression analysis， Y=-0.225+0.838x₃+0.170x₄+0.219x₅+0.116x₆ ，which x₃ ， x₄ ， x₅ ， x₆ were GI，RL，BL andFW，respectively，and theycould be as indicators of drought resistance during the germination periodof millet grains.Above results provided the germplasm basis and theoretical reference for breeding new varieties and the drought resistance mechanism of millet.

Key words：foxtail millet；seedling stage；drought stress tolerance；the comprehensive assessment

谷子又稱為粟，屬一年生禾本科作物，是中國傳統的糧飼兼用作物，具有營養物質豐富、成分均衡、水分利用效率高、抗旱耐逆的突出特點，被視為民眾膳食結構改善和旱作生態農業可持續發展的主栽作物[1-3]。隨著全球氣候變暖加劇，長期少雨及持續高溫導致水資源緊缺愈發嚴重，干旱已成為導致全球作物減產的最突出因素之一[4。我國是受干旱影響最嚴重的國家之一，近 47% 的國土面積屬于干旱半干旱地區，干旱嚴重制約了農業生產和經濟的可持續發展8。干旱是影響谷子產量和品質的主要因素之一，篩選和培育抗旱谷子品種是提高干旱瘠薄土地利用效率最有效的方式之一，通過提高干旱瘠薄地谷子單產和品質，進一步擴大干旱瘠薄地種植面積，對谷子產業發展具有重要意義[9-10]。近年來，國內外學者對作物種質萌發期抗旱性進行了大量研究，并提出了干旱脅迫下作物種質萌發期的有效鑒定指標，但不同研究者對萌發期抗旱性鑒定指標和評價方法的選擇存在差異。常利芳等對180份小偃麥高代穩定衍生系進行萌發期抗旱性鑒定發現，干旱脅迫對幼苗的葉鮮重、根鮮重、苗高和最大根長影響較大；白金順等[12]對14份箭筈豌豆在萌發期進行了4個梯度的干旱脅迫處理，認為發芽指數、胚根重和胚根長抗旱系數可以解釋 99.1% 的變異，能夠作為萌發期的抗旱鑒定指標；張海平等[3用質量體積分數 16% PEG-6000溶液對568份大豆資源進行萌發期抗旱鑒定，得出發芽勢、相對發芽率、相對胚根長度、相對苗高、萌發耐旱指數、活力指數可作為大豆萌發期的抗旱鑒定指標。通過單一指標或多指標之間的差異分析對作物抗旱性進行評價不夠全面，更多的研究者在此基礎上采用方差分析、主成分分析、聚類分析、逐步回歸分析等方法進行綜合評價，并已在大豆[3]、小麥、藜麥[14-15]、首蓿[16-17]、薏苡[18]等多種作物種質上開展了大量的研究，為谷子種質萌發期抗旱鑒定提供了參考。因此，本研究選擇內蒙古地區86份谷子育種核心種質進行萌發期干旱脅迫處理，通過測定發芽勢等7個指標，采用相關分析、灰色關聯度分析、主成分分析、聚類分析相結合的綜合評價方法，分析不同谷子種質萌發期對干旱脅迫的敏感程度對其進行抗旱性鑒定，以期優化谷子萌發期抗旱鑒定指標，篩選抗旱性強的優異谷子種質，為培育抗旱新品種提供種質基礎和理論依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試谷子種質資源共計86份（表1），包括24份主栽品種和62份種質資源，分別用CMG1＼～CMG62表示。24份主栽品種中，9份由國家谷子高粱產業技術體系提供、15份為課題組育成登記品種；62份種質資源為課題組多年來收集保存和在育種實踐中積累的雜交后代及高代材料，遺傳背景具有較好的多樣性。

1.2 試驗方法

1.2.1干旱脅迫預試驗于2023年4—12月在市農牧科學研究所實驗室進行。選取CMG02、LG37、ZZG13、CGK3、CMG45作為試驗材料，分別設置質量體積分數 0%，5%，10%，15%，20%，25% 的PEG-6000進行處理。每種材料選擇大小均勻、籽粒飽滿種子的40粒，3次重復，經過 10% 的 H₂O₂ 消毒后，用無菌水沖洗干凈，放置在3層濕潤濾紙作為發芽床的培養皿（直徑 9cm 中，置于 26^°C ）濕度 60% 的培養箱中黑暗培養8d，每隔1d補充等量培養液，保持種子萌發濕度。于第7天測定發芽率（germinationrate，GR）、根長（root length，RL）、芽長（bud length，BL）、鮮重（freshweight，FW）。并計算各指標的抗旱系數（drought-resistance coefficient，DC）。

1.2.2干旱脅迫試驗根據預備試驗結果，以篩選出的PEG-6000水平對86份谷子種質進行脅迫處理，以去離子水為對照（CK）。試驗方法與預試驗相同。從培養第2天起，每天定時觀察記錄種子發芽情況，連續記錄7d。當胚根長大于或等于種子長，或胚芽長大于等于1/2種子長時視為發芽。并根據下列公式計算發芽勢（germinationpotential，GP）、發芽率、萌發指數（germinationindex，GI）；在試驗第8天，隨機選取5株測量芽長、根長、鮮重，并計算根芽比（rootbud ratio，RBR）。

發芽勢 ∣= 前4d發芽數 140×100% 發芽率 正常種子發芽數 140×100% 萌發指數

根芽比 芽長/根長

式中， Rd₂、Rd₄、Rd₆、Rc 分別為第2、4、6、8天的種子發芽率。

1.3數據分析

采用Excel2021進行整理數據分析，使用SPSS26.0軟件進行方差分析、主成分（principalcomponent，PC）分析、灰色關聯度分析，采用Origin 2021Pro 制圖；用Rstudio進行相關性分析和 k -means函數進行聚類分析；應用corrplot包繪制相關分析圖，應用factoextra包繪制聚類分析圖。按照公式（5）計算86份種質各指標抗旱系數的隸屬函數 μ（X_i） ，根據公式（6）計算各指標的權重（ω_i） ，根據隸屬函數值和權重 （ω_i） 按照公式（7）計算抗旱性度量值（droughtresistanceevaluationvalue， D_-^- 。

式中， μ（X_i） 表示第 i 個綜合指標的隸屬函數值； X_i 表示第 i 個綜合指標的測定值； X_imax 表示第 i 個綜合指標測定值的最大值； X_imin 表示第 i 個綜合指標測定值的最小值， i=1，2，3…，n ○

ω_i=P_i/P_i

式中， ω_i 表示第 i 個綜合指標的權重， P_i 為第 i 個綜合指標方差。

應用各指標DC值和 D 值進行灰色關聯度分析，獲得關聯度 （γ_D） ，并利用隸屬函數 μD（X_i） 和權重 [ωD（γ）] ，并利用公式（8）計算加權抗旱系數（weight drought resistance coefficient，WDC）

2 結果與分析

2.1 抗旱脅迫水平的篩選

由圖1可知，不同PEG-6000處理下各種質的萌發存在顯著差異，隨著PEG-6000脅迫水平的升高，發芽率、根長、芽長、鮮重受到的抑制效果越明顯，當PEG-6000水平高于 15% 時，各種質的發芽率、根長、芽長、鮮重較對照差異顯著，說明這2個水平可用于谷子萌發期抗旱性篩選。

注：不同小寫字母表示不同處理間在 Plt;0.05 水平差異顯著。

Note：Diffrent lowercase letters indicate significantdifferencesbetweendifferenttreatmentsat Plt;0.05 level.

分析各指標的抗旱系數（圖2）表明，隨著PEG-6000脅迫水平的升高抗旱系數逐漸減小。

當PEG-6000水平為 5% 和 10% 時，對種子發芽抑制效果不明顯；當PEG-6000水平為 25% 時，抗旱系數顯著降低，嚴重抑制了種子發芽。綜上，選擇20% PEG-6000作為86份谷子種質抗旱性鑒定的適宜水平。

2.286份谷子種質在干旱脅迫的萌發

由表2可知，干旱脅迫下，86份谷子種質的變異系數為 4.00%～37.44% ，表明不同種質的發芽勢、發芽率、萌發指數、根長、芽長、芽根比、鮮重存在較大差異，蘊含豐富的遺傳多樣性，不同種質對干旱脅迫的響應程度不同。干旱脅迫處理下，各指標均與對照處理存在顯著差異，發芽勢、發芽率、萌發指數、根長、芽長、芽根比、鮮重較對照分別降低53.85% 、 41.67% 、 53.84% 45.04% 、 56.28% 、 20.63% 、35.12% 。

2.386份谷子種質的抗旱系數分析

由表3可知，86份谷子種質的抗旱系數（DC）存在較大差異，變異系數為 20.06%～33.84% ，說明不同種質、不同指標對干旱脅迫的敏感度不同。對于同一指標，不同種質的抗旱系數差異較大，其中發芽勢的抗旱系數為0.05＼～0.92；發芽率的抗旱系數為0.14＼～0.89，萌發指數的抗旱系數為0.10＼～0.83，根長的抗旱系數為0.25＼～0.85，芽根比的抗旱系數為0.38＼～1.27，鮮重的抗旱系數為0.19-1.06。

由表4可知，86份谷子種質在發芽勢、萌發指數、根長、芽長上的抗旱系數多為0.4＼～0.6，占比分別為 46.51%.62.79%.47.67%.55.81% ；在發芽率、根長、鮮重上的抗旱系數多為0.6＼～0.8，占比分別為 52.33%.48.84%.45.35% 。

相關性分析（表4）表明，7個萌發性狀間的相關系數為-0.092＼～0.916，除芽根比與發芽勢、發芽率、萌發指數、根長間相關性不顯著外，其他指標間均呈顯著或極顯著正相關，說明不同性狀對干旱脅迫的響應存在重疊效應。

2.4灰色關聯度分析

由表5可知，7個萌發性狀抗旱系數與 D 值之間的關聯程度依次為萌發指數、發芽率、發芽勢、鮮重、根長、芽長、芽根比，這與各指標對干旱脅迫反應的敏感程度基本相符；各指標抗旱系數與加權抗旱系數（WDC）值之間的關聯程度依次為發芽率、萌發指數、根長、芽長、鮮重、發芽勢、芽根比。

2.5 主成分分析

由表7可知，主成分（PC）分析提取到5個主成分（PC1＼～PC5），累計貢獻率為 99.25% ，其中PC1的貢獻率為 59.94% ，發芽率和萌發指數的載荷值較高；PC2的貢獻率為 20.74% ，芽長、芽根比的載荷值較高；PC3的貢獻率為 10.81%o% ，根長的載荷值較高；PC4的貢獻率為 4.56% ，鮮重的載荷值較高；PC4的貢獻率為 3.01% ，發芽勢和發芽率的載荷值較高。

2.6 聚類分析

由圖4可知，基于抗旱系數值對86份谷子種質資源進行聚類分析，將其分為5大類。I類的抗旱系數值為 0.658～0.768 ，為高抗旱類型，包括29份種質，占總數的 33.7% I 類的抗旱系數值為0.601＼～0.657，為較抗旱類型，包含17份種質，占總數的 19.8% ；Ⅲ類的抗旱系數值為 0.534～0.600 ，為中抗旱類型，包括16份種質，占總數的 18.6% ;V類的抗旱系數值為0.468＼～0.533，為較敏旱類型，包含12份種質，占總數的 13.9% ΔV 類的抗旱系數值為0.138＼～0.467，為敏旱類型，包括12份種質，占總數的 13.9% 。

基于 D 值進行聚類分析（圖5）表明，I類的 D 值為 0.634～0.869 ，為高抗旱類型，包括16份種質，占總數的 18.6% I 類的 D 值為0.564＼～0.633，為較抗旱類型，包括17份種質，占總數的 19.8% ；Ⅲ類的 D 值為0.516＼～0.563，為中抗旱類型，包括13份種質，占總數的 15.1% ;V類的 D 值為 0.405～ 0.515，為較敏旱類型，包括21份種質，占總數的24.4% ；V類的 D 值為 0.091～0.379 ，為敏旱類型，包括20份種質，占總數的 23.3% 。

基于加權抗旱系數值進行聚類分析（圖6）表明，I類的加權抗旱系數值為0.631＼～0.786，為高抗旱類型，包括27份種質，占總數的 31.4% ；Ⅱ類的加權抗旱系數值為 0.583～0.630 ，為較抗旱類型，包括14份種質，占總數的 16.3% ;Ⅲ類的加權抗旱系數值為0.495＼～0.582，為中抗旱類型，包括19份種質，占總數的 22.1% ： N 類的加權抗旱系數值為 0.293～0.494 ，為較敏旱類型，包括21份種質，占總數的 24.4% ·ΔV 類的加權抗旱系數值為 0.246～0.292 ，為敏旱類型，包括5份種質，占總數的 5.81% 。

綜上，3種方法均鑒定為高旱類型的谷子種質共計9份，分別為CMG01、CMG04、CMG05、CMG20、CMG30、CMG37、赤谷K9、公谷2號、金苗K10、CMG58、CMG60、CMG62；3種方法均鑒定為敏旱類型的種質有6份，分別為金苗K2、CMG46、噸谷1號、CMG52、CMG55。

2.7 抗旱指標篩選

多元逐步回歸分析得到3個回歸方程（表8），回歸方程的決定系數 （R²） 為 0.991～0.998，F 檢驗均達到極顯著水平，說明回歸方程擬合度好，精確度高，方程能夠用于谷子萌發期抗旱綜合評價。根據 D 值與抗旱系數值的回歸方程可知，萌發指數、根長、芽長、鮮重可鑒定谷子種質資源的抗旱性。在谷子種質資源抗旱性鑒定評價中有針對性地測定抗旱性密切相關的指標有利于簡化鑒定工作。

3討論

3.1谷子萌發期抗旱鑒定及種質篩選

作物抗旱性是受作物自身遺傳、生育階段、環境等多因素共同影響的復雜性狀[21-23]。同一作物不同生育時期、不同品種的抗旱性表現存在差異[24-27]。柏玲等28對15個谷子主栽品種進行抗旱性鑒定，應用隸屬函數法進行抗旱性評價，其中高抗旱型品種5個、中抗旱型品種4個、敏旱型品種4個、干旱極敏感型品種1個。樊璃等2利用 0.03mol?L^-1 的PEG-6000對35個谷子品種進行干旱脅迫，通過聚類分析表明，高抗旱型品種7個、中抗旱型品種15個、敏旱型品種9個和干旱極敏感型品種4個。前人針對谷子種質資源萌發期進行抗旱性評價多針對生產主栽品種，種質數量少，代表性差。因此本研究選取內蒙古地區86份谷子育種核心種質，用20% PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，結果表明，86份種質在7個萌發性狀上的變異系數為 4.00% 237.44% ，說明蘊含豐富的變異類型，具有一定代表性。采用抗旱系數、加權抗旱系數和 D 值3種綜合評價方法篩選到高抗旱種質9份，其中主推品種2份，分別為峰紅谷2號、金苗K10；核心種質資源6份，分別為CMG30、CMG57、CMG58、CMG59、CMG60、CMG61、CMG62。內蒙古作為全國谷子主產區，種植歷史悠久，種質資源豐富、具有較高的遺傳多樣性，本研究選取的86份谷子種質資源為內蒙古地區主栽品種和育種核心種質，遺傳多樣性豐富，鑒定其萌發期抗旱性能夠為谷子抗旱性深人研究提供參考。

內蒙古是典型的干旱半干旱區，水資源匱乏、干旱少雨且降雨不均衡，春季干旱嚴重，夏、秋季降雨量較大[30-32]，前期干旱嚴重限制了谷子的正常生長發育。因此，針對內蒙古地區谷子生長前期干旱，開展谷子萌發期抗旱性鑒定，篩選抗旱性強的優異種質可為內蒙古地區谷子抗旱新品種培育提供種質，對內蒙古谷子產業發展具有重要意義。

3.2谷子萌發期耐旱性綜合評價與指標的篩選

作物抗旱性非常復雜，受多因素影響，選擇能夠高效反應作物抗旱性的指標，不僅能夠快速準確地鑒定作物抗旱性，還可為抗旱新品種培育提供理論依據[1，13，19，33]。張海平等[13]利用7個水平的PEG-6000對大豆進行干旱脅迫，結果表明，在15% 的PEG-6000脅迫下，種子的發芽勢、胚根長度、萌發指數均受到顯著抑制；在 18% 的PEG-6000脅迫下，種子發芽率低，胚根幾乎不生長。鄒成林等34應用不同水平的PEG-6000模擬干旱脅迫表明，增加PEG-6000脅迫水平能延緩玉米種子發芽時間，降低發芽能力，限制胚根、胚芽的生長發育。本研究表明，7個萌發性狀的變異系數為 4.00%～37.44% ，干旱脅迫對谷子萌發起抑制作用，下降程度依次為芽長、發芽勢、萌發指數、根長、發芽率、鮮重、芽根比；同時通過逐步回歸分析建立谷子萌發期抗旱性評價的預測模型也表明，萌發指數、根長、芽長、鮮重可作為谷子萌發期抗旱性鑒定指標，研究結果對谷子種質萌發期抗旱性快速評價具有重要意義。

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