遮蔭對(duì)商薯19光合特性、抗氧化酶活性及淀粉理化性質(zhì)的影響

Effects of Shading on Photosynthetic Characteristics， Antioxidant Enzymes Activities and Starch Physicochemical Properties of Sweet Potato Shangshu 19

Ran Tengfei ^{1，2，3} ，Li Yongpeng1， Yang Yuquan’， Pan Shuheng1， Tian Shanjun1，2，3 （1. College of Agriculture， Guizhou University， Guiyang 55oooo， China ; 2.Key Laboratory of Functional Agriculture in Guizhou Higher Education Institutions，Guiyang 55Ooo，China; 3. Guizhou Key Laboratory of Molecular Breeding of Grain and Oil Crops， Guiyang 55Oooo， China）

AbstractIn this experiment， starch type sweet potato Shangshu 19 was used as the material，and shading nets were used for shading treatments during the simultaneous growth period of vines and root tubers with natural light conditions as the control （CK）. The effects offull-time shading （fullshading treatment）and relighting after shading （relighting treatment）at the middle and later stages of growth on the photosynthetic characteristics，antioxidant enzymes activities，starch physicochemical properties and dry mater accumulation of Shangshu 19 were studied.The results showed that during the T3 period （about 13O days after transplanting seedlings），the number of leaves per plant in both fullshading and relighting treatments were higher than hat in CK，which reached significant level under full shading treatment;the leaf area per plant under full shading treatment was significantly higher than that of CK，while that was significantly lower under relighting treatment；no significant diffrences were detected in the other plant trait indicators among the treatments. During the T2 period （about 9O days after transplanting seedlings），the ratio of SPAD to leaf specific gravity of sweet potato leaves in full shading and relighting treatments were very significantly lower than that of CK， while that was slightly lower than CK during the T3 period with no significant difference.During the T3 period，the net photosynthetic rate （ Pn ），intercellular carbon dioxide concentration（Ci） and transpiration rate （ ΔTr^? ）of sweet potato leaves inboth full shading and relightingtreatments were significantly lower than those of CK. During the T2 and T3 periods，the maximum fluorescence （Fm） and the minimum fluorescence （Fo）of sweet potato leaves in full shading and relighting treatments were higher than those of CK，while the non-chemical quenching coefficient （NPQ）was very significantly lower during the T2 period but very significantly higher than that of CK during the T3 period.The activity of peroxidase （POD） in the leaves of fullshading treatment was very significantly higher than that of CK during the T2 and T3 periods，and that of catalase （CAT） was very significantly higher than thatof CK during the T3 period.The surface of the starch granules in the root tuber of Shangshu 19 under shading treatments was rough with obvious wear and corners，and the average particle size decreased.Shading treatment increased the light transmitance and water separation rate of starch in the root tubers of Shangshu19，and reduced the hardness，cohesiveness， elasticity and adhesiveness of starch. These conclusions could provide certain data supports and theoretical bases for sweet potato production and processing in low-sunshine areas.

KeywordsShangshu 19； Shading；Photosynthetic characteristics；Physicochemical properties ofstarch； Dry matter accumulation; Fluorescence characteristics ； Antioxidant enzyme activity

甘薯是主要糧食作物，也是重要的工業(yè)原料和飼料作物[1-2]。我國(guó)甘薯種植面積和產(chǎn)量穩(wěn)居全球首位[3]，其中貴州省的甘薯種植面積約占全國(guó)甘薯種植總面積的 13.22% ，但單產(chǎn)遠(yuǎn)低于東北和華北地區(qū)[4]。甘薯為短日照作物，在生長(zhǎng)過程中對(duì)光能要求較高，一般情況下，每天日照時(shí)數(shù)需保持在10h 左右，充足的光照可以促進(jìn)更快地形成塊根[5］。貴州是我國(guó)光能輻射最低的區(qū)域之一，全年光能輻射量在 10MJ/Ω（Ωm²?d） 以下，低于東北地區(qū)和長(zhǎng)江中下游地區(qū)的 14MJ/（m²?d）^[6-7] ，因此常導(dǎo)致大田甘薯生產(chǎn)不具備適宜光照條件，對(duì)其品質(zhì)和產(chǎn)量都造成不利的影響。

淀粉是甘薯加工后的主要產(chǎn)物，可用于生產(chǎn)粉條和特性淀粉等。淀粉結(jié)構(gòu)、粒徑、晶體類型、透明度、析水率和質(zhì)構(gòu)特性等會(huì)直接影響淀粉及淀粉加工品的外觀等品質(zhì)[8]。研究表明，透明度對(duì)淀粉加工品的外觀品質(zhì)有直接影響，析水性與淀粉加工的機(jī)械性能相關(guān)[9]。光照是植物光合作用的能量來源，遮蔭條件下植物光能截獲減少，光合效率下降。研究表明植株葉片遮蔭度不斷增加的情況下，其葉綠素a、b含量均隨之明顯下降[0]，葉片凈光合速率降低[]。光環(huán)境的變化還可能嚴(yán)重阻礙光合過程中的光能截獲、能量傳遞和 CO₂ 固定，進(jìn)而降低光合產(chǎn)物合成水平[12-13]。不同生長(zhǎng)時(shí)期甘薯生長(zhǎng)中心不同，在弱光條件下，植物莖葉生長(zhǎng)發(fā)生較大改變，地上部生物量及占比增大，但其葉片變薄、比葉面積增大，光合生產(chǎn)力降低[14]。Martin[15]、Roberts-Nkrumah等[16]研究表明，遮蔭處理下甘薯植株凈同化率下降，干物質(zhì)積累量降低，塊根數(shù)量和重量下降。Oswald等[14]的研究發(fā)現(xiàn)，在甘薯生長(zhǎng)后期進(jìn)行遮蔭，塊根產(chǎn)量減少幅度遠(yuǎn)大于生長(zhǎng)前期遮蔭。楊津[17]王雁楠等[18]對(duì)兩個(gè)甘薯品種進(jìn)行弱光脅迫的轉(zhuǎn)錄組分析，挖掘出8209個(gè)差異表達(dá)基因，代謝通路主要富集在谷胱甘肽代謝和類黃酮生物合成等方面。當(dāng)前對(duì)甘薯弱光逆境的相關(guān)研究主要集中在形態(tài)、產(chǎn)量及部分物質(zhì)合成積累等方面，分子機(jī)制相關(guān)研究尚處在挖掘功能基因階段，甘薯主要栽培品種響應(yīng)弱光逆境的機(jī)理機(jī)制尚需進(jìn)一步研究[19]

甘薯是貴州省銅仁市的主要特色優(yōu)勢(shì)產(chǎn)業(yè)之一，2022年全市累計(jì)種植面積達(dá)4.36萬hm2[20] 。本試驗(yàn)以當(dāng)?shù)刂髟缘矸坌透适砥贩N商薯19為材料，針對(duì)生產(chǎn)過程中遇到的弱光蔭蔽環(huán)境，在銅仁市甘薯主產(chǎn)區(qū)思南縣試驗(yàn)田設(shè)置不同遮蔭處理，研究其對(duì)商薯19淀粉理化性質(zhì)和光合特性等的影響，探討弱光條件下甘薯器官干物質(zhì)積累的規(guī)律，以期為寡日照地區(qū)的甘薯生產(chǎn)和加工提供數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)

材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為生產(chǎn)中大面積栽培應(yīng)用的淀粉型甘薯品種商薯19，原種購自徐州中農(nóng)薯科農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

本試驗(yàn)于2022年5—11月在貴州省銅仁市思南縣（ 108.208601^°E，27.984329^°N） 開展。試驗(yàn)為單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置3個(gè)遮蔭處理，即薯蔓并長(zhǎng)期至收獲期遮光度 30% 持續(xù)遮蔭（全遮蔭處理）、薯蔓并長(zhǎng)期遮光度 30% 遮蔭 40d 后復(fù)光（復(fù)光處理）、全生育期零遮蔭處理（對(duì)照，CK）。每處理重復(fù)3次，共9個(gè)小區(qū)。小區(qū)長(zhǎng) 6.4m ，寬2.5m 。于5月20日栽種，起壟插秧，每小區(qū)8壟，壟距 0.8m ，株距 0.5m ，處理間留 0.8m 過道，試驗(yàn)地周圍留 1.6m 保護(hù)行。 N，P₂O₅，K₂O 施用量分別為 135.0，67.5，202.0kg/hm² ，肥料種類分別為尿素、磷酸二氫鈣和硫酸鉀，全部作基肥條施。薯苗選取長(zhǎng)勢(shì)一致帶莖尖的莖段，入土三節(jié)，橫插種植。遮蔭程度采用遮陽網(wǎng)控制，提前用照度計(jì)檢測(cè)光照，調(diào)整遮陽網(wǎng)懸掛高度和層數(shù)，直至懸掛遮陽網(wǎng)（懸掛于距地面 1.5m 處）后網(wǎng)下光照強(qiáng)度較自然光照減少 30% 。

薯蔓并長(zhǎng)期（T1時(shí)期，栽種秧苗后約 50d ），對(duì)6個(gè)小區(qū)進(jìn)行遮蔭處理，剩余3個(gè)小區(qū)保持自然光照作對(duì)照（CK）；栽種后約 90d （T2時(shí)期），撤去3個(gè)小區(qū)的遮陽網(wǎng)復(fù)光，其余處理保持不變；栽種后約 130d （T3時(shí)期），處理無變化；栽種后約170d 收獲（T4時(shí)期，收獲期）。適時(shí)進(jìn)行光合性狀測(cè)定，并取樣冰盒保存，于室內(nèi)清潔表面后按器官分樣，殺青烘干至恒重，稱量。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1葉片數(shù)、葉面積和比葉重分別于T1、T2、T3時(shí)期采用計(jì)數(shù)法調(diào)查單株葉片數(shù)，使用葉面積儀掃描獲得全株綠葉面積，取樣烘干稱取葉干重后計(jì)算比葉重（比葉重 Σ=Σ 葉干重/葉面積）

1.3.2 葉片葉綠素相對(duì)含量測(cè)定 分別于 T1、T2、T3時(shí)期使用SPAD-502便攜式葉綠素儀測(cè)定植株主蔓頂部第4片展開葉中部距葉脈約 2cm 處的葉綠素相對(duì)含量（SPAD值）。

葉綠素儀使用內(nèi)置光源照射，通過檢測(cè)葉片采集光的數(shù)量進(jìn)行葉片SPAD值的計(jì)算。在葉夾取樣體積大體一致的基礎(chǔ)上，測(cè)定數(shù)據(jù)與葉綠素含量呈現(xiàn)正相關(guān)；但在葉片存在較大形態(tài)差異的情況下，葉綠體的排布形式可能也存在較大差異，影響取樣葉片的光吸收現(xiàn)象，導(dǎo)致葉綠素儀的測(cè)量值與葉綠素含量相關(guān)性不明顯。本次遮蔭試驗(yàn)的現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期遮蔭處理后的甘薯葉片厚度明顯低于自然光照下的厚度。在具有固定取樣體積的葉夾內(nèi)，葉綠體排布層次的多寡與排布位置的交錯(cuò)將直接影響光源直射后的殘余光量計(jì)算，干擾最終測(cè)定值。因此本研究使用SPAD/比葉重的值來描述單位重量葉片所含葉綠素相對(duì)含量的變化情況[21]

1.3.3 光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 使用LI-6400便攜式光合儀測(cè)定葉片凈光合速率（ Pn） ）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）。于T1、T2、T3 時(shí)期晴天的9：00—11：00時(shí)測(cè)定植株頂部第4片展開葉，儀器工作參數(shù)為二氧化碳濃度 400μmol/moL. 光照強(qiáng)度1500μmol/（m²?s） ；使用PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定頂端第4片展開葉的最大熒光（ Fm） 、最小初始熒光（Fo）、光系統(tǒng)Ⅱ潛在活性（Fv/Fo）和光化學(xué)量子效率（Fv/Fm）、光化學(xué)猝滅系數(shù) （qP） 、可變熒光非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）。

1.3.4抗氧化酶活性測(cè)定 使用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司試劑盒，測(cè)定T1、T2、T3時(shí)期葉片鮮樣過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性。

1.3.5干物質(zhì)重分別于 T1，T2，T3，T4 時(shí)期取甘薯植株樣品，將植株分為4部分（塊根、吸收根、葉片、莖與葉柄）， 105^°C 殺青 烘干至恒重后稱重。

1.3.6淀粉掃描電鏡觀察將干燥后粉碎過篩的甘薯淀粉樣品均勻撒在粘有導(dǎo)電膠的載物臺(tái)上，用洗耳球吹去多余的淀粉顆粒，放入掃描電鏡（日本日立Regulus8100）樣品室觀察，分別取500、2000倍和5000倍拍攝的具代表性顆粒形貌照片。

1.3.7淀粉顆粒粒徑測(cè)定 以水為分散相，采用Mastersizer2000激光粒度儀測(cè)定淀粉顆粒粒徑，用單位體積平均粒徑表示

1.3.8 淀粉晶體結(jié)構(gòu) X^- 射線衍射圖譜 將淀粉 置于BrukerD8AdvanceX射線衍射儀上測(cè)定，設(shè) 定參數(shù)：管電流 40mA ，管電壓 40kV ，Cu靶，掃描 范圍 10^°～90^° ，掃描速度 2^°/min^[22] 。

1.3.9 淀粉透光率、析水率和質(zhì)構(gòu)性狀測(cè)定配制質(zhì)量濃度為 0.01g/mL 淀粉乳 150mL ，于沸水浴中加熱 30min ，其間不斷攪拌，冷卻后以蒸餾水為空白，在 620nm 波長(zhǎng)下測(cè)定甘薯淀粉糊的透光率[23]。 0.01g/mL 的淀粉乳于沸水浴中加熱15min ，且每 2min 振蕩一次，充分糊化后取出放置于試管架上冷卻至室溫，此后每隔 2h 記錄一次上清液體積，共記錄6次，計(jì)算析水率，即上清液體積占總體積的百分比[23]。配制質(zhì)量分?jǐn)?shù) 5% 的甘薯淀粉溶液，沸水浴攪拌 30min 至完全糊化，冷卻后于 4^°C 下放置 24h 形成凝膠，采用質(zhì)構(gòu)儀測(cè)定凝膠質(zhì)構(gòu)特性[22] O

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

本研究采用MicrosoftExcel2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及制作圖表，用IBMSPSSStatistics23軟件進(jìn)行LSD差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮蔭對(duì)甘薯植株性狀的影響

如表1所示，T2時(shí)期，全遮蔭和復(fù)光處理的單株葉片數(shù)分別較CK減少 9.71%.8.57% ，但差異均不顯著;全遮蔭和復(fù)光處理的單株葉面積高于CK，復(fù)光處理則低于CK；全遮蔭和復(fù)光處理的比葉重均低于CK，但差異不顯著。T3時(shí)期，全遮蔭處理的單株葉片數(shù)和單株葉面積均顯著高于CK，其中，單株葉片數(shù)增加 60.58% ，單株葉面積增加 71.64% ;復(fù)光處理的單株葉片數(shù)較CK增加，而單株葉面積較CK顯著降低；比葉重各處理間無顯著差異。

2.2 遮蔭對(duì)甘薯葉片葉綠素相對(duì)含量的影響

由圖1可知，隨生育進(jìn)程推進(jìn)，全遮蔭和復(fù)光處理甘薯SPAD/比葉重值均呈下降趨勢(shì)，CK則呈先升后降趨勢(shì)。T2時(shí)期全遮蔭和復(fù)光處理甘薯葉片SPAD/比葉重值均極顯著低于CK;T3時(shí)期全遮蔭和復(fù)光處理該值均低于CK，但無顯著差異。

2.3 遮蔭對(duì)甘薯葉片光合特性的影響

由圖2可知，不同處理甘薯葉片 和Tr隨生育進(jìn)程推進(jìn)整體均呈降低趨勢(shì)。T2時(shí)期全遮蔭和復(fù)光處理葉片 Pn 均高于CK但差異不顯著，T3時(shí)期則表現(xiàn)為均極顯著低于CK（圖2A）。葉片Gs從T1到T2時(shí)期的降幅在4個(gè)光合特性指標(biāo)中最大，在T2至T3時(shí)期則無明顯變化（圖2B）。T2時(shí)期全遮蔭處理葉片Ci極顯著低于CK，T3時(shí)期全遮蔭和復(fù)光處理均極顯著低于CK（圖2C）。T2時(shí)期全遮蔭處理葉片Tr極顯著高于CK，T3時(shí)期全遮蔭和復(fù)光處理均極顯著低于CK（圖2D）。

2.4遮蔭對(duì)甘薯葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

由圖3可知，隨生育進(jìn)程推進(jìn)，葉片F(xiàn)m值呈先降低后升高趨勢(shì)。T2、T3時(shí)期全遮蔭和復(fù)光處理葉片F(xiàn)m值均高于CK，且除T3時(shí)期復(fù)光處理外均表現(xiàn)為差異極顯著（圖3A）。葉片F(xiàn)o值在取樣周期內(nèi)呈先降后升趨勢(shì)，且全遮蔭和復(fù)光處理均高于CK;T3時(shí)期全遮蔭處理葉片F(xiàn)o值極顯著高于CK，而復(fù)光處理與CK無顯著差異（圖3B）。T2時(shí)期全遮蔭和復(fù)光處理葉片F(xiàn)v/Fo值和Fv/Fm 值較CK均表現(xiàn)為增加，其中全遮蔭處理的葉片F(xiàn)v/Fo值極顯著高于CK;T3時(shí)期全遮蔭和復(fù)光處理葉片F(xiàn)v/Fo值和Fv/Fm值較CK均略降，但無顯著差異（圖3C、D）。

2.5 遮蔭對(duì)甘薯葉片熒光猝滅系數(shù)的影響

如圖4所示，隨生育進(jìn)程推進(jìn)，CK葉片的qN，NPQ 值均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)， Φ^qP 和（1-qP）/NPQ 值均呈先降低后升高的變化趨勢(shì)；全遮蔭處理和復(fù)光處理葉片的qN、NPQ值均呈逐漸降低的趨勢(shì)， q^p 二 （1-qP）/NPQ 值均呈先降低后升高的變化趨勢(shì)。T2時(shí)期全遮蔭和復(fù)光處理葉片 Φ_{qN，NPQ} 值均極顯著低于CK，T3時(shí)期則表現(xiàn)為均極顯著高于 CK 。T2時(shí)期全遮蔭和復(fù)光處理葉片qP、（1-qP）/NPQ 值均高于CK，且全遮蔭處理差異極顯著;T3時(shí)期則表現(xiàn)為均低于CK，且（1-qP）/NPQ值達(dá)極顯著差異水平。

2.6 遮蔭對(duì)甘薯葉片抗氧化酶活性的影響

如圖5A所示，T2、T3時(shí)期，與CK相比，全遮蔭和復(fù)光處理均提高甘薯葉片POD活性，且全遮蔭處理達(dá)極顯著差異水平。T2時(shí)期各處理葉片CAT活性無顯著差異，T3時(shí)期全遮蔭處理極顯著高于CK，復(fù)光處理則略低于CK，但差異不顯著（圖5B）。

2.7遮蔭對(duì)甘薯不同器官干物質(zhì)積累的影響

由圖6A可知，隨生育進(jìn)程推進(jìn)，甘薯塊根干重呈增加趨勢(shì)。T2時(shí)期，各處理間塊根干重?zé)o顯著差異；T3時(shí)期全遮蔭處理顯著高于CK，增幅達(dá)52.09% ： T4 時(shí)期，全遮蔭和復(fù)光處理均低于CK，且復(fù)光處理顯著低于CK和全遮蔭處理

由圖6B可知，隨生育進(jìn)程推進(jìn)，全遮蔭處理 吸收根干重呈先增后減的變化趨勢(shì)，復(fù)光處理呈 先增后減再增加的變化趨勢(shì)，而CK則呈逐漸增 加趨勢(shì)。T2時(shí)期，全遮蔭和復(fù)光處理的吸收根干 重分別較CK顯著增加達(dá) 63.14% 和 58.42% ; T4 時(shí)期，全遮蔭和復(fù)光處理的吸收根干重較CK分 別顯著減少 61.75% 和 48.27% 。

由圖6C可知，隨生育進(jìn)程推進(jìn)，全遮蔭和復(fù)光處理的莖和葉柄干重呈先增后減的變化趨勢(shì)，CK的則呈先增后減再明顯增加的變化趨勢(shì)；T2、T3時(shí)期，全遮蔭和復(fù)光處理莖和葉柄干重分別較CK顯著增加 93.24% 、66. 90% 和 82.79% ！52.08% ;T4時(shí)期，CK的莖和葉柄干重最高，但處理間差異不顯著

由圖6D可知，T3時(shí)期，復(fù)光處理葉干重顯著高于CK和全遮蔭處理，全遮蔭處理和CK差異不顯著；T4時(shí)期，各處理間葉干重?zé)o顯著差異，CK略高于全遮蔭和復(fù)光處理

圖6遮蔭對(duì)甘薯不同器官干物質(zhì)積累的影響

2.8 遮蔭處理下甘薯淀粉的掃描電鏡觀察比較

由圖7可知，CK的甘薯淀粉顆粒大小不一，大部分呈圓球型，少部分呈多邊型，淀粉顆粒表面較光滑，凹陷、斷裂的較少；全遮蔭處理甘薯淀粉顆粒變粗糙且斷裂的增多，表面出現(xiàn)棱角和明顯磨損；復(fù)光處理甘薯淀粉顆粒表面也出現(xiàn)凹凸不平且顆粒增多的現(xiàn)象，斷裂的也較CK增多。不同處理下淀粉顆粒大小變化不大，但各處理下的甘薯淀粉顆粒大小不一，顆粒表面均未出現(xiàn)坑洞現(xiàn)象。

2.9 遮蔭對(duì)甘薯淀粉粒徑的影響

如圖8所示，CK的甘薯淀粉平均粒徑和分布范圍分別為 3.230μm 和 0.006～9.290μm ，全遮蔭處理的分別為 3.120μm 和 0.007～6.930μm ，復(fù)光處理的分別為 2.560μm 和 0.010～7.460 μm 。全遮蔭和復(fù)光處理均降低甘薯淀粉顆粒的平均粒徑，自然光照條件（CK）下甘薯淀粉粒徑具有最大的變化區(qū)間

2.10 遮蔭對(duì)甘薯淀粉 X^- 射線衍射的影響

由圖9可以看出，各處理淀粉在 15^°，17^° 、18^°，23^° 附近有明顯的衍射峰，且 17^°，18^° 處為相連的雙峰， 17^°，23^° 處的衍射峰比較尖銳，故推斷其晶體類型均為A型。全遮蔭處理甘薯淀粉結(jié)晶度較CK明顯下降，復(fù)光處理與CK相比則變化不大。

2.11 遮蔭對(duì)甘薯淀粉透光率和析水率的影響

如圖10A所示，全遮蔭、復(fù)光處理甘薯淀粉的透光率均高于CK，較CK分別升高 28.79% ！1.51% ，且全遮蔭處理與CK差異達(dá)極顯著水平。遮蔭處理極顯著提高甘薯淀粉的析水率，全遮蔭、復(fù)光處理較CK分別提升 8.31% 、 10.97% （圖10B）。

2.12 遮蔭對(duì)甘薯淀粉質(zhì)構(gòu)性狀的影響

由表2可知，遮蔭處理降低淀粉硬度、內(nèi)聚性和膠粘性，其中全遮蔭處理較CK分別降低5.13%.23.21% 和 7.06% ，差異達(dá)顯著水平；復(fù)光處理各指標(biāo)則與CK差異均不顯著。各處理甘薯淀粉彈性無顯著差異。

3 討論

光量的減少和光質(zhì)的改變會(huì)影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，在一系列代謝響應(yīng)過程中，植物正常的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)育被打破并引起群體光能輻射資源分布及利用效率的改變，進(jìn)而植株的葉片形態(tài)和光合性狀都會(huì)發(fā)生變化。劉奇華等[24-25]研究發(fā)現(xiàn)，前期遮蔭后復(fù)光（遮蔭-復(fù)光）可以明顯提高水稻的劍葉面積，且生長(zhǎng)后期，遮蔭-復(fù)光處理組葉片葉綠素下降速度較對(duì)照組慢。蔣亞[26]研究認(rèn)為，遮蔭條件下，耐蔭性甘薯品種葉片葉綠素含量顯著提高，而遮蔭后復(fù)光處理的增幅較小。遮蔭條件下植物通過增加單位葉面積色素密度的方式來增強(qiáng)捕光能力，提高光合速率，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[27-29]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，薯蔓并長(zhǎng)期至收獲期全遮蔭處理增加商薯19的單株葉面積，降低其比葉重，而復(fù)光處理的作用較弱；遮蔭處理降低商薯19葉片葉綠素相對(duì)含量，這與蔣亞[26]、李韋柳等[30]的研究結(jié)果相同。

光照是植物進(jìn)行光合作用的必要條件，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的能量來源，對(duì)作物生長(zhǎng)及產(chǎn)量品質(zhì)形成有著重要影響[31]。研究表明，遮蔭條件下作物群體所截獲光的光質(zhì)發(fā)生變化，植株冠層結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，群體光能分配及光能利用有明顯變化，且隨著遮蔭強(qiáng)度的增加葉片凈光合速率降低明顯[32-33]。陳培茹[34]研究不同遮光處理對(duì)菜用甘薯產(chǎn)量、品質(zhì)和光合特性等指標(biāo)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，高度遮蔭會(huì)抑制葉片凈光合速率。魏來[35]研究表明，遮蔭處理下甘薯葉片凈光合速率明顯降低，氣孔導(dǎo)度下降，蒸騰速率和胞間二氧化碳濃度變化不大。王秋媛[27]研究發(fā)現(xiàn)，甘薯葉片凈光合速率、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度和氣孔導(dǎo)度均隨玉米株型的擴(kuò)展而降低，播種 50d 后單作玉米葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著高于套作處理。本研究表明，遮蔭處理下甘薯葉片 Pn ！Gs、Ci和Tr整體低于CK，栽種后 130d （T3時(shí)期）全遮蔭和復(fù)光處理葉片 Pn，Ci 和 Tr 均極顯著低于CK；復(fù)光處理葉片 和 Tr 與全遮蔭處理差異不大，表明遮蔭后復(fù)光對(duì)甘薯光合特性的恢復(fù)作用不大。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是反映光合作用光反應(yīng)階段性狀的重要指標(biāo)，當(dāng)環(huán)境條件發(fā)生變化時(shí)，葉綠素?zé)晒獾淖兓欢ǔ潭壬峡勺鳛橹参飸?yīng)對(duì)環(huán)境變化的指標(biāo)[36]。為適應(yīng)光環(huán)境的變化，植物會(huì)通過改變生長(zhǎng)量、光合色素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及生物量分配策略等光合生理特征來減少光抑制或光破壞[37-39]。本研究中，T2 時(shí)期遮蔭處理甘薯葉片 Fm，F(xiàn)o，F(xiàn)v/Fo 和Fv/Fm值及T3時(shí)期葉片 Fm 、Fo值均高于CK，表明遮蔭處理下甘薯葉片PSII反應(yīng)中心功能受到影響，從而導(dǎo)致其光能利用能力降低，這也是導(dǎo)致甘薯葉片光合能力降低的原因之一；T3時(shí)期遮蔭處理甘薯葉片PSⅡ潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）均較低，表明遮蔭抑制葉片PSⅡ原初光化學(xué)活性，導(dǎo)致其捕獲和轉(zhuǎn)化所需光能的能力下降[40]。Fv/Fm值反映光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)換效率，多數(shù)植物的Fv/Fm值在0.75～0.85 之間[41-42]，本研究中各處理甘薯葉片的Fv/Fm值均在這個(gè)范圍內(nèi)，說明遮蔭對(duì)光系統(tǒng)I反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)換效率的影響較小。合理的能量分配機(jī)制是植物適應(yīng)逆境條件的重要策略和光保護(hù)機(jī)制[43]。本研究中，T2 時(shí)期遮蔭處理甘薯葉片qN、NPQ 值較CK 極顯著降低，而qP 和 （1-qN）/NPQ 值則升高;T3 時(shí)期 qN，NPQ 極顯著升高，而（1-qN）/NPQ值則表現(xiàn)為極顯著降低。說明甘薯葉片可能通過熱耗散等機(jī)制來降低過剩激發(fā)能。

抗氧化酶活性是表征植株對(duì)逆境脅迫響應(yīng)的重要指標(biāo)。本研究中，全遮蔭處理T2、T3時(shí)期甘薯葉片POD活性均極顯著高于CK，T3時(shí)期葉片CAT活性極顯著高于CK，其余各處理間均未達(dá)顯著差異水平，這與侯夫云等[44]的研究結(jié)果相一致。

楊津[17研究表明，弱光條件下甘薯地上部莖蔓干物質(zhì)量顯著減少，且隨弱光脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而加劇，復(fù)光后地上部干物質(zhì)重迅速增加。王慶美[42研究表明，隨著復(fù)光后時(shí)間的延長(zhǎng)，遮蔭與自然光處理甘薯塊根干物質(zhì)重之間的差距有減小趨勢(shì)。郝樹榮等[45]、Belsky[46]對(duì)水稻的干旱脅迫研究發(fā)現(xiàn)，旱后復(fù)水促進(jìn)了后期穗節(jié)的伸長(zhǎng)，苗后期脅迫使作物對(duì)再次受旱時(shí)的適應(yīng)能力增強(qiáng)。本研究中，CK和復(fù)光處理甘薯塊根干重隨生育進(jìn)程推進(jìn)呈持續(xù)增加趨勢(shì)，全遮蔭處理呈先增加后略有降低的變化趨勢(shì)。T2、T3時(shí)期全遮蔭和復(fù)光處理的吸收根十重、莖和葉柄十重及葉十重整體來看高于CK，這可能與植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)有關(guān)。補(bǔ)償響應(yīng)最初是指植物遭到動(dòng)物等取食損傷后的一種積極反應(yīng)，這一積極的自我調(diào)節(jié)甚至可能誘發(fā)植株的超補(bǔ)償，進(jìn)而使植物生物量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量增加，而冗余生長(zhǎng)是植物具備這種積極反應(yīng)的理論基礎(chǔ)[47]。本研究中，全遮蔭處理甘薯在傳統(tǒng)收獲時(shí)間（霜降）之前 40d 時(shí)（T3時(shí)期）已經(jīng)達(dá)到塊根產(chǎn)量峰值，而自然光照條件下，甘薯塊根干重在最后40d 內(nèi)呈持續(xù)快速增加趨勢(shì)。雖然兩處理的單株塊根十重在最終收獲時(shí)無顯著差異，但自然光照處理（CK）表現(xiàn)出更大的產(chǎn)量建成潛力。綜上可知，若以產(chǎn)量收益為生產(chǎn)目標(biāo)，在類似本試驗(yàn)條件（甘薯生育中期至收獲期光照較弱）的生產(chǎn)地區(qū)，或可考慮提前 30～40d 收獲。本研究還得出，生育前期為適宜光照、中期為寡光照、后期為適宜光照（復(fù)光處理）的甘薯塊根產(chǎn)量較低，顯著低于正常光照（CK）和持續(xù)遮蔭處理，這可能是因?yàn)楣猸h(huán)境的頻繁改變導(dǎo)致植株將有限的能量響應(yīng)于光逆境代謝，從而削弱了對(duì)塊根建成的支持力度。

遮蔭會(huì)對(duì)甘薯淀粉顆粒性狀產(chǎn)生一定影響本研究表明，遮蔭處理甘薯淀粉的粗糙顆粒增加，且淀粉顆粒的平均粒徑變小。X-射線衍射分析表明，各處理甘薯的淀粉晶體類型均為A型，這與張令文等[48]的研究結(jié)果相同。遮蔭處理下，甘薯淀粉的透光率和析水率均有不同程度的提高，全遮蔭處理的淀粉透光率與CK差異極顯著，全遮蔭和復(fù)光處理的淀粉析水率與CK差異均極顯著。全遮蔭處理甘薯淀粉的硬度、內(nèi)聚性和膠粘性均顯著低于CK，而復(fù)光處理的上述指標(biāo)與CK差異不顯著。

4結(jié)論

綜上可知，遮蔭處理降低商薯19光合性能和干物質(zhì)積累，降低淀粉品質(zhì)；在以產(chǎn)量收益為生產(chǎn)目標(biāo)且甘薯生育中期至收獲期光照較弱的地區(qū)，可考慮提前 30～40d 收獲，以獲得更高的塊根產(chǎn)量。該結(jié)論可為寡日照地區(qū)的甘薯生產(chǎn)和加工提供一定數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)。

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