基于揚麥38/周麥22RIL群體的株高QTL定位及矮稈多抗小麥材料的鑒定

turalSciencesoftheLixiaheDistrictinJiangsuProvince/KeyLaboratoryof WheatBiologyandGeneticBreedingintheMiddleandLowerYangtze River，Ministry ofAgricultureand Rural Affairs，Yangzhou 225oO7，China；3.College of Agronomy，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China；4.Collgeof Agronomy and Biotechnology，Yunnan Agricultural University，Kunming 65oooo，China；5.College ofAgriculture， YangtzeUniversity，Jingzhou ，China）

Abstract： The middle and lower reaches ofthe Yan

gtze River（MLRYR）is the secondlargest wheat-growing regionin China and also an epidemic areafor multiple wheat diseases， such asFusariumhead blight（FHB），powderymildew，andrust.Cultivating newdwarf wheat varieties withresistance tolodging andmultiplediseasesisesentialforsustainablewheatproduction.Yangmai38isaigh-yieldingwheatvarietywithmultipledisease resistances， including high resistance to powdery mildew （carrying Pm2I ）and stripe rust （carrying Yr26 ），and moderate resistance toFHB.However，ithasrelativelytallplantheightandmoderatelodgingresistane.Zhoumai22isadwarfndmultiresistant foundation parent carrying the leaf rust resistance gene _LrI3 and the T1RS·1BL translocation chromosome，and is widelyusedintheHuang-Huaiwheatregion.Inthisstudy，theYangmai38/Zhoumai22recombinantinbredline（RIL）population was genotyped using the wheat 55K single nucleotide polymorphism（SNP）array for quantitative trait loci（QTL）mapping of plant height （PH）.Six QTLfor PH were detected on chromosomes 2B，4B，4D，5A，and 7B.Two major and stable QTL，QPH. yaas- 4B and QPH.yaas- 4D ，were identified across multiple environments，explaining 8.97 % -16.20 % and 23.72 % -28.35% of the phenotypic variance，respectively. These QTL were verified as dwarfing genes Rht1 and Rht2 through physical map comparison and kompetitive alele-specific PCR （KASP）markers. Genetic efect analysis showed that both Rht I and Rht2 significantly reduced plant height，with Rht2 exhibiting a greater dwarfing effect than RhtI The coexistence of RhtI and Rht2 could reduce plant height by 42.98 % -47.16 % . The distribution of resistance genes in the RIL population was also investigated，with homozygous genotype frequencies for Pm2I ， _LrI3 ，Yr26，and T1RS ?? 1BL being 40.77% ， 37.41% ，63.07 % ，and 29.98%，respectively，all of which significantly deviated from the expected value （ 50.00% ）.Based on genotyping and agronomic evaluation，five dwarf wheat breeding lines with pyramided Pm2I ， Yr26 ，and _LrI3 were selected for their better comprehensive traits. The results of this study provide theoretical support for breeding wheat varieties with pyramided multi-diseaseresistance inthe MLRYRwheatregion.

Key words： wheat；plant height；resistance genes；molecular markers

近年來，受到氣候變暖、降雨量增多、小麥密植和氮肥施用量增加等的影響，長江中下游麥區小麥赤霉病、白粉病、葉銹病和條銹病等發病日趨嚴重，這些病害還常引發高稈小麥品種倒伏。因此，培育矮稈抗倒伏、綜合抗病性強的小麥品種對于長江中下游麥區的安全生產具有重要意義。

小麥白粉病是由禾本科布氏白粉菌小麥?；停˙lumeriagraminisf.sp.tritici）引起的真菌性病害，在長江中下游麥區較為嚴重發生[2]。來自小麥野生近緣屬簇毛麥6VS染色體上的 Pm2I 基因是目前已知抗性最強、抗性譜最廣的抗白粉病基因，對幾乎所有白粉菌菌株表現出高抗[3]。近年來，隨著抗白粉病基因 Pm2aPm4a 的抗性在長江中下游麥區逐步喪失， Pm2I 已成為該麥區最重要的抗白粉病基因源[4]。據統計，2019-2023年間，長江中下游麥區國家級及江蘇省級區域試驗材料中的高抗白粉病小麥品種中均含有Pm21[5]小麥條銹病、葉銹病分別是由條形柄銹菌小麥?；停≒uccinia striformis f.sp.tritici）小麥葉銹菌（Pucciniatriticina）引起的真菌性病害，該類病菌主要侵染小麥葉片，干擾其光合作用，進而導致小麥減產。小麥-簇毛麥 T6V#2S?6AL 易位系92R137的1BL染色體上攜帶抗條銹病基因 Yr26^[6] ，該基因在西北春麥區、西南麥區被廣泛應用。然而，毒性菌株V26的出現和大面積流行導致Yr26的抗性喪失，還造成小麥主栽品種的陸續更替[7-8]。在長江中下游麥區，攜帶Yr26的小麥品種極為罕見，使得V26從未成為優勢菌株[1]。如果進行合理的基因布局，Yr26在長江中下游麥區仍有利用潛力。此外，由于長期以來長江中下游麥區種植者對葉銹病的重視程度不夠，同時缺乏育種價值高的抗病親本資源，并且生產上推廣的品種多數為感病品種，導致葉銹病抗性遺傳改良進展緩慢?？谷~銹病基因Lr13主要分布于黃淮麥區[9]，目前已被成功克隆[10-I1]，由于該基因對中國主要葉銹菌流行菌株具有抗性，因此將Lr13引入長江中下游麥區具有重要意義。

倒伏是小麥生產中面臨的重要威脅，也是品種審定的主要限制性指標。20世紀中葉以來，隨著矮稈基因特別是 和Rht2（Rht-D1b）的廣泛應用，引起了小麥的“綠色革命”[12]。迄今，已有26個矮桿基因 （RhtI～Rht26） 被正式命名[3]，其中 RhtI^[12] ！ Rht2^[12] 、 Rht3^[14] 、 、Rht10[16]、Rht24^[17] 和 Rht25^[18] 等被成功克隆。生產上最重要的矮桿基因有來源于農林10號的 RhtI，Rht2 及來源于赤小麥的 Rhtδ^[19] ，超過 70% 的小麥品種含有矮桿基因Rht1或Rht2[20]

揚麥38兼抗赤霉病、白粉病和條銹病，含有Pm2I，Yr26 基因[1]。由于該品種植株偏高，因而在密植條件下有倒伏風險。周麥22含有T1RS ?^? 1BL易位染色體、抗葉銹病基因Lr13和 LrZH84 抗條銹病基因YrZH22和YrZH84以及抗白粉病基因PmHNK，是當前黃淮麥區重要的骨干親本，其衍生品種數量已有100多個[21]。本研究擬以揚麥38、周麥22構建的重組自交系（Recombinantinbredline，RIL）群體為試驗材料，對株高進行數量性狀座位（QTL）定位，并利用分子標記研究 Pm2I、LrI3、Yr26 基因和T1RS ? 1BL易位染色體在群體中的分布情況，以期篩選矮稈多抗小麥育種新材料，為高產多抗小麥育種提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

揚麥38（揚麥16/92R137//揚麥16）是由江蘇里下河地區農業科學研究所育成的高產弱筋小麥新品種，兼抗赤霉病、白粉病（含 Pm2I 基因）和條銹病（含Yr26基因），缺點是株高較高。周麥22（周麥12/豫麥49//周麥13）是由河南省周口市農業科學院育成的高產多抗小麥品種，其植株緊湊，矮稈，含有T1RS ?^? 1BL易位染色體，對葉銹病、條銹病和白粉病均具有良好抗性，含有抗葉銹病的Lr13、LrZH84基因，抗條銹病的YrZH22、YrZH84基因，抗白粉病的PmHNK基因。以揚麥38和周麥22為雙親構建的RIL群體包含417個家系。

1.2 田間試驗設計和表型鑒定

RIL群體及其雙親于2021-2022年、2023-2024年種植于江蘇里下河地區農業科學研究所灣頭試驗基地（2021-2022年種植的簡稱22WT，為 F₂ ：代；2023-2024年種植的簡稱為 24WT ，為 F₂ ：代）和大學沙頭試驗基地（2023-2024年種植的簡稱24ST，為 F₂ ：代）。每個RIL家系種植1行，每行40粒，行長 1.50m ，行距 0.25m 。按照常規方法進行大田試驗管理。于小麥灌漿后期調查各RIL家系及親本的株高，每個RIL家系隨機選取至少10個單株主莖進行測量。

1.3 遺傳圖譜的構建和QTL定位

將RIL家系及其親本種子送交至遼寧東亞農作物種子質量檢驗檢測有限公司進行55KSNP（單核苷酸多態性）芯片檢測，獲取全部RIL家系的基因型數據，剔除最小等位基因頻率小于 5% 、缺失率大于 20% 以及親本間無多態性的SNP標記，保留親本間多態性高、穩定性高的SNP標記用于后續分析。

用Icimapping 軟件剔除冗余標記，用Joinmap 軟件構建遺傳連鎖圖譜。用Icimapping 中的完備區間作圖法進行株高的QTL檢測，對數概率比（LOD）閾值設置為2.5。將QTL側翼SNP標記序列信息與中國春參考基因組（IWGSCRefSeqv1.0）序列進行比對，確定其物理位置。

1.4 分子標記檢測

采用Bie等[4]開發的共顯性基因功能標記MBH1檢測抗白粉病基因 Pm2I ，采用Wang等22]開發的共顯性連鎖標記WE173檢測抗條銹病基因Yr26，采用Nagy等[23]開發的染色體?；瘶擞汢mac0213檢測T1RS ? 1BL易位染色體的1RS染色體，采用Yan等[]開發的基因功能標記HBAU-Lr13檢測抗葉銹病基因Lr13，矮稈基因Rht1、Rht2利用Rasheed等[24]開發的競爭性等位基因特異性PCR（Kompetitiveallele-specificPCR，KASP）標記進行鑒定。表1為本研究所用標記的引物序列，由南京擎科生物科技有限公司合成。

小麥基因組DNA用PVP-40法提取。PCR反應體系為 10.0μL ，含 1.0μL 模板DNA，各 0.2μL 上、下游引物（ 10μmol/L ）， 5.0μL 2×Taq MasterMix，用 ddH₂O 補足至 10.0μL 。PCR擴增程序：94^9C 預變性 變性 退火45s，72‰ 延伸 1min，35 個循環； 72^°C 延伸 10min 。

用 8% 聚丙烯酰胺凝膠分離標記MBH1、WE173和Bmac0213的PCR擴增產物，通過 AgNO₃ 溶液顯色法檢測PCR產物。標記 HBAU-LrI3 的PCR擴增產物需要用限制性內切酶HindI進行酶切，反應體系為 20.0μL ，包括 10.0μL PCR反應產物 、0.2μL 限制性內切酶HindIII 緩沖液Cutsmart，用ddH₂0 補足至 20.0μL 。于 37^9C 恒溫 30min ，用1% 瓊脂糖凝膠電泳檢測酶切產物。

矮稈基因 RhtI，Rht2 的KASP引物組PCR擴增及檢測參照 Zhao 等[25]的方法。

1.5數據分析

用Excel對數據進行處理和統計分析。采用R語言對株高進行最優線性無偏估計（Bestlinearun-biasedprediction，BLUP）。采用IciMappingv4.1中的方差分析（AONVA）法計算株高的遺傳力 。采用IBMSPSSStatistics23進行數據分析及差異顯著性檢驗。用Origin2021進行株高表型數據的圖片轉化。

2 結果與分析

2.1 表型分析

RIL群體及其親本的株高測定結果表明，揚麥38和周麥22的株高有極顯著差異（ Plt;0.01? 。在22WT、24WT和24ST環境中，RIL群體株高最大值與最小值間的差異分別為 68.33cm.80.40cm 和70.00cm ，變異幅度較大（表2）。由圖1可以看出，株高的分布頻率接近正態分布，具有明顯的超親分離現象，表現為多基因控制的性狀。此外，株高的遺傳力 （h²） 為0.93，表明遺傳因素對株高起主要作用。

2.2 遺傳圖譜的構建

利用小麥55KSNP芯片，共獲得6493個在親本間具有多態性的SNP標記。經過去冗余分析，選擇2011個骨架標記用于構建遺傳圖譜。遺傳圖譜覆蓋小麥的21條染色體，全長為4 201.65cM ，標記間平均距離為 2.09cM 。分布于A、B和D組的標記數分別為782個、663個和566個，覆蓋的染色體長度分別為1174.30cM，1518.13cM 和1 509.22cM 。

2.3株高相關QTL定位

在3個環境中共檢測出6個株高QTL，分布在2B（2個）、4B、4D、5A和7B染色體上。由表3可以看出，單個QTL可以解釋 1.09%～29.18% 的表型變異，其中QPH.yaas-4B、QPH.yaas-4D分別位于4B、4D染色體上，在3個環境中均被檢測到，分別解釋 8.97% ，16 ?20%.23.72%～28.35% 的表型變異，為穩定的主效 。QPH.yaas-5A在2個環境中被檢測到，其表型貢獻率較低，僅可解釋 1.09%～1.35% 的表型變異。QPH.yaas-2B.1、QPH.yaas-2B.2和QPH.yaas- 7B 均僅在1個環境中被檢測到，分別可以解釋 1.29% 、1.58% 和 2.08% 的表型變異，均為微效 0

A：2021-2022年種植于江蘇里下河地區農業科學研究所灣頭試驗基地的小麥株高分布頻率;B：2023-2024年種植于江蘇里下河地區農業科學研究所灣頭試驗基地的小麥株高分布頻率；C：2023-2024年種植于大學沙頭試驗基地的小麥株高分布頻率。

圖13種環境下揚麥38/周麥22重組自交系群體各株高的分布頻率

Fig.1FrequencydistributionofplantheightfortheYangmai38/Zhoumai22recombinantinbredlinepopulationintreeenviroents

2.4矮稈基因Rht1、Rht2的檢測及其對株高的遺傳效應

基于株高主效QTL側翼SNP標記序列信息，比對中國春參考基因組（IWGSCRefSeqv1.0），發現QPH.yaas-4B的物理位置 （31.89～64.14Mb ）與Rht1基因（33.61Mb）存在重疊，QPH.yaas-4D的物理位置（ 8.67～ 35.23Mb ）與Rht2基因（18.78Mb）存在重疊。

為了驗證2個主效位點是否與Rht1、Rht2一致，利用Rasheed等[24]基于 RhtI，Rht2 位點開發的KASP標記對雙親及RIL群體進行檢測。結果表明，揚麥38含有Rht1基因，周麥22含有Rht2基因，與QTL定位結果一致。在417份RIL家系中，106份材料均不含Rht1或Rht2（占比為 25.42% ），127份材料僅含有Rht1（占比為 30.46% ），119份材料僅含有Rht2（占比為 28.54% ），65份材料同時含有Rht1和Rht2（占比為 15.59% ）。

結合RIL家系矮稈基因檢測結果及其株高表現，發現在3個環境中，矮稈基因 RhtI，Rht2 均可顯著降低株高， Rht2 對株高的降低效應大于Rht1；當二者同時存在時，可使株高降低 40.53～45.73cm （降幅為 42.98%～47.16% ）（圖2）。

2.5RIL群體抗病基因分布及基因型分析

利用分子標記MBHI、HBAU-Lr13、WE173和Bmac0213鑒定RIL群體中抗病基因 Pm2I?LrI3 、

Yr26和易位染色體T1RS ?? 1BL的組成情況，結果見圖3。進一步分析可知， Pm2I⊥rI3 基因和T1RS ? （204號1BL易位染色體在RIL群體中的純合基因型頻率分別為 40.77%.37.41% 和 29.98% ，均顯著低于期望值 50.00% 。 Yr26 的純合基因型頻率為 63.07% ，顯著高于期望值（ 50.00% ）（表4）。

22WT、24WT、24ST見表2注。 **** 表示數據間差異極顯著（ Plt;

0.001）；百分數表示株高降低幅度。

A：標記WE173的檢測結果;B：標記MBHI的檢測結果;C：標記BmacO213的檢測結果;D：標記 HBAU–LrI3 的檢測結果（攜有 LrI3 基因的材料可以被HindⅢ酶切為 297bp 和 134bp 的條帶）。 M：DL2000;1 ：揚麥38；2：周麥22；3＼～24：部分RIL群體。

Fig.3AmplificationpaternsofmolecularmarkersassociatedwithtargetgenesineYangmai38/Zouai2recombnantibredie （RIL）population

表4Pm21、Yr26、Lr13基因和T1RS ? 1BL易位染色體在重組自交系（RIL）群體中的分布

綜合上述4個分子標記鑒定結果，考察RIL群 體中 Pm21，LrI3，Yr26 基因和T1RS ?? 1BL易位染色 體的聚合類型。由表5可以看出，攜帶單個抗病基 因/易位染色體的株系合計有113個，聚合2種抗病 基因/易位染色體的株系合計有158個，聚合3種抗 病基因/易位染色體的株系合計有63個。

表5揚麥38/周麥22重組自交系（RIL）群體中不同基因組合的RIL家系數量

2.6矮稈多抗優異株系的篩選

根據RIL群體的分子標記檢測結果，在聚合抗白粉病、葉銹病和條銹病3種病害的株系中，進行矮稈材料的篩選，篩選出15個基因型為 RhtI+Pm2I+ LrI3+Yr26 的株系，13個基因型為 Rht2+Pm2I+ LrI3+Yr26 的株系，累計占全部RIL群體總數的6.71% 。在此基礎上，篩選出5個綜合性狀較好的兼抗3種病害的矮稈小麥材料（表6）。

3討論

3.1株高QTL的育種價值

株高是由多基因控制的復雜性狀，迄今已正式命名的小麥矮桿基因有26個 （RhtI～Rht26）^[13] ，其中6個位于4B和4D染色體上，與Rht1為同源基因，包括Rht-B1b（Rht1）、Rht-D1b（Rht2）、Rht-Blc（Rht3）、Rht-Dlc（Rht1O）Rht-Ble（Rht11）和Rht-Blp（Rht17）[26-28]。Rht9、Rht14、Rht15、Rht16、Rht18、Rht19和Rht22來自四倍體小麥（Triticumtur-gidum），其余來自六倍體小麥（Triticumaesti-vum）[29]。此外，通過連鎖分析和全基因組關聯分析，目前已發現了600多個株高相關位點，分布在小麥的21條染色體上[30]，表明株高具有較高的遺傳復雜性。

本研究基于揚麥38/周麥22RIL群體，共檢測到6個株高QTL。其中，QPH.yaas-4B 和QPH.yaas-4D在多個環境中均能檢測到，為穩定的QTL。通過物理位置比較和特異性KASP標記鑒定發現，二者分別為矮稈基因Rht1、Rht2，是全球范圍內已被普遍利用的“綠色革命\"基因。在2B、5A、7B染色體上檢測到的4個株高的QTL效應值均較低，進行標記輔助育種的價值不高。

矮稈基因Rht1和Rht2在調控小麥株高方面具有重要作用，存在于絕大部分小麥推廣品種中。Richards[31]研究發現， RhtI?Rht2 單基因的株高降低效應約為 23% ，2個基因同時存在時的株高降低效應可達到 47% 。Butler等[32]發現，Rht1和Rht2單獨存在時可使株高降低 20%～25% 。唐娜等[33]研究發現，Rht1可使株高降低 24.6% ，Rht2可使株高降低 30.4% 。本研究結果顯示，各基因對株高的降低效應排序為 RhtI+Rht2 （42.98%～47.16%）gt;Rht2 L （17.21%～21.47%）gt;RhtI （ 12.28%～17.53%） ，揭示了 RhtI，Rht2 在株高調控中的顯著作用。

3.2分子標記輔助抗病聚合育種的效率

小麥在生長過程中易受白粉病、銹病等多種病害威脅，目前生產上具有多抗特性的小麥品種極少，通過標記輔助聚合多個抗病基因是控制小麥病害的有效策略。分子標記輔助選擇的效率受到分子標記與目標基因連鎖程度影響，連鎖越緊密，選擇效率越高[34]。本研究選用的MBH1是基于抗白粉病基因Pm2I 啟動子序列開發的功能標記，能夠完全靶向性選擇 Pm2l^[4] ?？箺l銹病基因Yr26位于1BL 染色體近著絲粒區，該區域屬于重組抑制區，位于該區域的連鎖標記WE173可以高效追蹤 Yr26^[22] 。MBH1、WE173均為共顯性標記，可以在分離世代高效篩選純合基因型。趙仁慧等[1]以揚麥16為受體，以小麥-簇毛麥易位系92R137為 Pm2I，Yr26 的供體，通過標記輔助選擇，在 BC₁F₂ 代即完成了 Pm2I+Yr26 純合基因型的篩選，繼而通過多代農藝性狀、產量鑒定，成功育成了兼抗赤霉病、白粉病和條銹病的小麥品種揚麥38。蔣正寧等[35]通過標記輔助選擇結合農藝性狀鑒定，從揚麥18/揚麥 22RIL 群體中篩選出聚合抗赤霉病基因Fhb1、抗白粉病基因 Pm2I 和抗黃花葉病QTLQYm.njau-5A.1基因的矮稈高產小麥新品系揚17J103。本研究利用 Pm2I，Yr26 和Lr13功能或緊密連鎖標記對揚麥38/周麥 22RIL 群體進行鑒定，篩選出50個 Pm2I+Yr26+LrI3 聚合體，顯示了分子標記在多基因聚合育種中的顯著優勢。

在本研究中， Pm2I、LrI3、Yr26 基因和T1RS ? 1BL易位染色體在RIL群體中呈現顯著偏分離的現象。 Pm2I、T1RS?1BL 易位染色體的供體分別為簇毛麥的6VS整臂和黑麥的1RS整臂。受到外源染色體親子代傳遞率低的影響， Pm21，T1RS?1BL 在RIL群體中的基因頻率顯著低于理論值。此外，Yr26基因所在1BL染色體臂與T1RS ?^? 1BL易位的1BL染色體臂同源，二者存在互斥連鎖現象，導致在T1RS ? 1BL易位傳遞率較低的情況下， Yr26 基因的傳遞率較高。Lr13來自普通小麥，其傳遞率較低的原因尚需研究。因此，在育種實踐中，需要綜合考慮目標基因的傳遞率及可能存在的互斥連鎖，通過構建適宜規模的育種群體，確保有效地聚合目標基因。

3.3 矮稈多抗新材料的選育

倒伏是小麥育種的限制因素，高產不抗倒伏的小麥品種在生產上缺乏生命力。在親本選擇和抗病基因聚合研究中，目標基因對株高的遺傳效應是首要考慮的因素。Zhao等[36研究發現，小麥-簇毛麥易位染色體 T6V#2S?6AL 對小麥株高具有顯著的正向效應。在本研究中，攜帶 T6V#2S?6AL 的親本揚麥38雖然具有Rht1基因，但株高仍偏高，在暖冬或密植條件下，其抗倒性受到挑戰，在一定程度上限制了該品種的廣泛應用。本研究對篩選出的50個Pm2l+Yr26+Lrl3 聚合體進行矮稈基因分子鑒定結合表型鑒定，最終篩選出5個兼抗白粉病、條銹病和葉銹病的矮稈小麥新材料 或 Rht2+Pm2I+LrI3+Yr26 聚合基因型），為培育高產多抗小麥新品種提供了重要的材料基礎。

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（責任編輯：徐艷）