低溫脅迫對金毛狗葉片逆境生理及總黃酮含量的影響

摘""要：國家二級保護植物金毛狗（Cibotium"barometz）具有巨大的藥用和觀賞價值，自然分布于我國南方地區，對生長環境的要求較高。研究金毛狗對低溫脅迫的生理響應機制，可為其人工栽培及資源的綜合開發利用提供科學依據。本研究以人工栽培的金毛狗葉片為試驗材料，設置5、15、25"℃三個溫度水平，每個溫度水平分別處理5、10、15"d。脅迫處理后，測定其葉片中的葉綠素熒光參數、生理指標及總黃酮含量，分析不同溫度條件下金毛狗葉片的生長和生理特性。結果表明：在5、15"℃處理后，金毛狗葉片光合能力顯著下降，超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性明顯升高，而游離脯氨酸（Pro）和可溶性糖含量差異不顯著。在5"℃條件下處理15"d時，金毛狗葉片內丙二醛（MDA）含量顯著增加。適當的低溫處理顯著促進了金毛狗葉片中總黃酮含量的積累，在5、15"℃條件下處理至10"d時，總黃酮含量達到最高值，分別為25"℃處理組的688.78%和511.01%。本研究結果表明，低溫脅迫對金毛狗各項生理指標的影響存在差異，SOD、POD活性及總黃酮含量可作為評估金毛狗成苗耐寒性鑒定的主要指標。15"℃及以下的溫度會顯著降低金毛狗的光合作用能力，導致逆境脅迫，并顯著增加葉片中的總黃酮含量。此結果可為金毛狗人工種植中優化溫控條件提供重要參考。

關鍵詞：金毛狗；低溫脅迫；生理指標；葉綠素熒光；總黃酮中圖分類號：S567""""""文獻標志碼：A

Effects"of"Low"Temperature"Stress"on"the"Adversity"Physiology"and"Total"Flavonoid"Content"of"Cibotium"barometz"Leaves

LIN"Zhikai1*，"GAN"Yiwen2，"LIN"Wenzhen1，"WANG"Bingnan2，"GUO"Chiming1，"LIU"Liqing1，"WANG"Huibin2

1."Fujian"Institute"of"Subtropical"Botany"/"Fujian"Key"Laboratory"of"Subtropical"Plant"Physiology"and"Biochemistry，"Xiamen，"Fujian"361006，"China;"2."Changtai"Yanxi"State-owned"Forest"Farm，"Zhangzhou，"Fujian"363900，"China

Abstract："Cibotium"barometz，"a"nationally"second-class"protected"plant"in"China，"exhibits"significant"medicinal"and"ornamental"value."It"is"naturally"distributed"in"the"southern"regions"of"China"and"exhibits"stringent"requirements"for"its"growth"environment."Investigating"the"physiological"response"mechanisms"of"C."barometz"to"low-temperature"stress"can"provide"a"scientific"foundation"for"its"artificial"cultivation"and"the"comprehensive"development"and"utilization"of"its"resources."This"study"utilized"artificially"cultivated"C."barometz"as"the"experimental"material"and"established"three"temperature"levels："5"℃，"15"℃"and"25"℃."Each"temperature"level"was"subjected"to"treatments"lasting"5"days，"10"days，"and"15"days，"respectively."Following"the"stress"treatment，"chlorophyll"fluorescence"parameters，"physiological"indicators，"and"total"flavonoid"content"in"the"leaves"were"measured."The"growth"and"physiological"characteristics"of"C."barometz"under"different"temperature"conditions"were"analyzed"based"on"the"experimental"results."The"results"indicated"that"following"exposure"to"5"℃"and"15"℃，"the"photosynthetic"capacity"of"C."barometz"leaves"significantly"decreased，"whereas"the"activities"of"superoxide"dismutase"（SOD）"and"peroxidase"（POD）"markedly"increased."In"contrast，"no"significant"differences"were"observed"in"the"levels"of"free"proline"（Pro）"and"soluble"sugars."After"15"days"of"treatment"at"5"℃，"the"malondialdehyde"（MDA）"content"in"the"leaves"of"C."barometz"significantly"increased."Proper"low-temperature"treatment"significantly"enhanced"the"accumulation"of"total"flavonoids"in"the"leaves"of"C."barometz."On"the"10th"day"of"treatment"at"5"℃"and"15"℃，"the"total"flavonoid"content"reached"688.78%"and"511.01%"of"that"in"the"25"℃"treatment"group，"respectively，"representing"the"highest"levels"observed."This"study"demonstrated"that"low-temperature"stress"exerts"differential"effects"on"various"physiological"indicators"in"C."barometz."The"activities"of"SOD"and"POD，"and"the"total"flavonoid"content，"can"serve"as"key"indicators"for"evaluating"the"cold"tolerance"of"C."barometz"seedlings."Temperatures"of"15"℃"and"below"can"significantly"reduce"the"photosynthetic"capacity"of"C."barometz，"leading"to"abiotic"stress"and"a"marked"increase"in"the"total"flavonoid"content"in"its"leaves."This"result"could"provide"an"important"reference"for"optimizing"temperature"control"conditions"in"the"artificial"cultivation"of."C."barometz.

Keywords："Cibotium"barometz;"low"temperature"stress;"physiological"indexes;"chlorophyll"fluorescence;"total"flavonoids

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.06.016

金毛狗[Cibotium"barometz"（L.）"J."Sm.]作為國家二級保護植物，具有巨大的藥用和觀賞價值，自然分布于四川、重慶、貴州、云南、廣西、廣東、福建、江西等地[1]。該物種對生長環境有較高要求，在20～30"℃的溫度范圍內已成功實現人工栽培[2]。低溫作為一種主要的非生物脅迫因素，對植物的生長發育有著極大的影響。金毛狗的最佳生長及耐受溫度尚未明確，這在很大程度上限制了該珍稀植物的規模化種植和開發利用。因此研究金毛狗應對低溫脅迫的生理響應機制具有重要意義。金毛狗的根狀莖是其主要用藥部位，具有悠久的民間及臨床應用歷史，常用于治療腰膝酸軟、手足麻木等癥狀[3]。目前，關于金毛狗生理活性成分的分析、提取及應用研究主要集中在其根狀莖部分，而對葉片的研究相對較少。傣醫學認為金毛狗葉片具有利尿通淋、清熱涼血等功效，可用于治療腸炎、痢疾等癥[4]。前人研究已驗證金毛狗葉片富含黃酮類化合物[5]，這些成分具有抗氧化、抗炎和抗腫瘤等生理活性。SAITO等[6]從金毛狗的地上部分分離出了山柰素（kaempferol），林燕如等[7]則通過大孔樹脂工藝成功純化了金毛狗葉片中的總黃酮。目前，國內外尚未見關于金毛狗在逆境脅迫下誘導黃酮等活性物質的研究報道。超氧化物歧化酶（superoxide"dismutase，SOD）、過氧化物酶（peroxidase，POD）是植物體內清除自由基的主要酶類，脂質過氧化物丙二醛（malondialdehyde，MDA）常作為衡量膜質過氧化程度的標志，游離脯氨酸（proline，Pro）、可溶性糖是植物體內重要的滲透調節物質。本研究以金毛狗為試材，通過低溫處理后測定并分析其葉片中的葉綠素熒光參數、SOD活性等5項生理指標及總黃酮含量的變化情況。所得結果有助于揭示金毛狗的耐寒生理機制及其藥用成分的形成規律，為金毛狗的人工種植及資源的綜合開發利用提供科學依據。

1""材料與方法

1.1""材料

選取生長狀況基本一致的三年生金毛狗葉片為試驗材料，植株均為福建省亞熱帶植物研究所林志楷副研究員人工培育。栽植土基本養分為有機質20.64"g/kg，pH"5.83，水解氮164"mg/kg，有效磷190"mg/kg，速效鉀109"mg/kg。

1.2""方法

1.2.1""試驗設計""參考金毛狗自然生境冬季氣溫，本研究設計了5"℃和15"℃作為低溫處理，并以25"℃為對照處理。于2023年3—4月在福建省亞熱帶植物研究所氣候室進行試驗，分別調節3個氣候室溫度為5、15、25"℃，共3個溫度水平，每個溫度水平分別處理5、10、15"d。每個處理3個重復，每個重復金毛狗植株5株。在處理時間到達5、10、15"d分別采集長勢大致相同的金毛狗葉片，葉片采集后立即用錫箔紙包好，分別編號并做好標記，根據不同的采集時間和處理溫度對樣品進行分組，放入液氮中速凍，–80"℃超低溫冰箱保存待測。在處理時間15"d時測量葉綠素熒光參數。

1.2.2""指標測定""取葉齡相同、大小相近的二回羽狀葉，經暗處理后采用IMAGING-PAM"MINI葉綠素熒光儀（德國WALZ）讀取熒光參數，測量光合電子傳遞速率（photosynthetic"electron"transport"rate，ETR）、光化學效率Y（Ⅱ）、光化學淬滅系數（photochemical"quenching，qP）、非光化學淬滅系數（non-photochemical"quenching，qN）。取新鮮葉片去除葉脈，葉片SOD活性采用氮藍四唑比色法測定，POD活性使用南京建成生物工程研究所試劑盒測定，MDA、Pro、可溶性糖、總黃酮含量使用北京Solarbio試劑盒測定。

1.3""數據處理

采用Microsoft"Excel"2016軟件進行數據處理和作圖，采用SPSS"26.0統計分析軟件進行方差分析。數值為3次生物學重復的平均值±標準差，不同小寫字母表示LSD分析方法下同一處理天數不同溫度之間差異顯著（Plt;0.05）。

2""結果與分析

2.1""不同溫度對金毛狗葉片葉綠素熒光參數的影響

2.1.1""不同溫度金毛狗葉片光響應曲線""如圖1所示，金毛狗葉片在不同溫度下ETR值隨著光合有效輻射（photosynthetically"active"radiation，PAR）增加表現出不同的趨勢。金毛狗為喜蔭植物，3個溫度的ETR均值在PAR為11"μmol/（m2·s）時相當。25"℃處理的ETR均值在PAR為43"μmol/（m2·s）時達到最高，之后隨著PRA的增加仍維持平穩。5、15"℃兩個處理在PAR為23"μmol/（m2·s）時出現拐點，之后隨著PRA的繼續增加ETR逐漸降低。3個溫度處理15"d后差異明顯，表明15"℃及以下溫度對金毛狗的光保護能力造成了不利影響。

2.1.2""不同溫度對金毛狗葉片Y（Ⅱ）的影響""由圖2可知，暗適應后各溫度處理葉的中部Y（Ⅱ）變化較大，葉中部大約同一位置在同一輻射下PSⅡ的實際光合效率溫度處理表現為25"℃gt;15"℃gt;5"℃。25"℃處理數值最高，為0.815，高于5、15"℃處理，隨著光照強度和時間的增加，5、15"℃兩個處理的Y（Ⅱ）更快降至0，而25"℃處理的Y（Ⅱ）還能保持在0.061，表明金毛狗在15"℃及以下溫度的光合效率有所降低。

2.1.3""不同溫度對金毛狗葉片qP的影響""金毛狗葉片qP值隨輻射變化過程如圖3所示，qP值從1（白色）下降到0。相較于25"℃處理，5、15"℃處理的金毛狗葉片qP值下降更快，但圖像中肉眼可見的變化并不明顯，判斷植株光合能力是否減弱還需要結合其他葉綠素熒光參數指標加以分析。

2.1.4""不同溫度對金毛狗葉片qN的影響""高qN值在葉綠素熒光成像系統下呈現為紫色。如圖4所示，處理溫度越低，金毛狗葉片的qN值越高，5"℃處理在顏色變化上最明顯，光合作用效率顯著降低。可見，金毛狗葉片qN與外部環境溫度的關聯較為密切，5"℃較15"℃對植株低溫脅迫更明顯。

2.2nbsp;"不同溫度對金毛狗葉片生理指標的影響

2.2.1""不同溫度對金毛狗葉片SOD活性的影響""由圖5可知，在5、15"℃處理下，金毛狗葉片的SOD活性隨著時間的延長總體上升，在5～10"d時相對平穩，在10～15"d時提升較多；25"℃處理下，在5～10"d之間有所增加，分析其原因可能是由于植物在生長中抗氧化酶的正常積累；3個溫度處理下同一時間段比較，5、15"d時低溫處理的SOD活性比25"℃均顯著升高20%以上（Plt;0.05）。

2.2.2""不同溫度對金毛狗葉片POD活性的影響""由圖6可知，3個溫度處理POD活性均隨著時間的延長總體升高，但是提升幅度不大。3個溫度處理下同一時間段比較，2個低溫處理與25"℃處理的POD活性均顯著升高49%以上（Plt;0.05）。在5、10"d時，5"℃與15"℃處理相比，POD活性均升高12%以上（Plt;0.05），溫度越低對植株的脅迫越大。在15"d時，5"℃與15"℃處理的POD活性趨近，分析其原因可能是植株的POD保護能力已經達到飽和。

2.2.3""不同溫度對金毛狗葉片MDA含量的影響""如圖7所示，MDA含量隨著處理時間的延長發生不同的變化。在5、10"d時，3個溫度處理的MDA含量變化差異均不顯著；15"d時，15、25"℃處理的MDA含量分別降低10.15%、7.41%，而5"℃處理的MDA含量升高22.08%，表明此處理條件下的葉片細胞已經實質受損。

2.2.4""不同溫度對金毛狗葉片Pro含量的影響""如圖8所示，3個溫度處理的Pro含量均隨著時間的延長有所提高，但增幅不大。Pro含量在植物體內正常情況下不高，只有發生脅迫特別是凍害時才會大量積累。結果顯示，同一時間段3個溫度處理之間金毛狗葉片的Pro含量差異均不顯著。但15、25"℃處理的Pro含量始終較5"℃處理更低，表明5"℃對植株造成了輕微的脅迫。

2.2.5""不同溫度對金毛狗葉片可溶性糖含量的影響""由圖9可知，3個溫度處理下同一時間段比較，可溶性糖含量的差異均不顯著。3個溫度處理的可溶性糖含量均隨時間的延長而增加，15"d與5"d相比，5、15、25"℃處理分別提高了28.68%、22.24%、12.34%。同其余指標一樣，可溶性糖含量適度變化也是植物生長中的正常代謝所導致，但5"℃處理增幅最大，再次表明該溫度對植株產生了更嚴重的脅迫。

2.3""不同溫度對金毛狗葉片總黃酮含量的影響

如圖10所示，金毛狗葉片中的總黃酮含量在3個時間段溫度處理均表現為5"℃gt;15"℃gt;25"℃，而且同一時間段內3組處理差異顯著（Plt;0.05）。25"℃處理的總黃酮含量一直保持在較低水平。5、15"℃處理的總黃酮含量在10"d時達到最高，分別是25"℃處理的688.78%和511.01%，之后在15"d時出現明顯下降。

3""討論

為更直觀地了解低溫脅迫對金毛狗光合作用能力的影響，本研究進行了葉綠素熒光測定。光響應曲線反映植物葉片對光強瞬間變化的適應機制，是研究植物光合生理特性及其適應性的重要手段[8]。ETR代表PSⅡ電子傳遞速率，能反映植物有效耗散過剩光能的光保護作用的大小[9]。本研究結果顯示，15"℃和5"℃處理的ETR低于25"℃處理，表明這2個溫度對金毛狗植株已經產生了逆境脅迫，植株電子傳遞速率與實際光合效率降低，無法將多余的光能用于CO2同化或者無法將大量的電子分配到光呼吸中，導致植物有效耗散過剩光能的光保護作用減弱。光化學效率Y（Ⅱ）是光照條件下PSⅡ的實際光合效率，能夠間接反映線性電子傳遞的活性，較高的Y（Ⅱ）能促進碳同化的高效運轉和有機物的積累[10]。qP數值越低，表示植物在光適應狀態下，更少的光能被用于光化學反應，從而反映出植物的光合作用能力更弱。qN值升高，雖然有助于保護植物免受損傷，但同時也意味著光合作用效率的暫時降低。Y（Ⅱ）、qN、qP測定結果表明，5"℃和15"℃均顯著抑制了金毛狗的光合能力，且5"℃條件下的抑制作用更明顯。低溫脅迫能對蕨類植物的光合作用產生不利影響，這與畢敏慧[11]、毛林鮮等[12]的研究結果一致。

進一步分析金毛狗葉片的生理特性，各項指標對低溫脅迫表現出不同的響應。SOD、POD是植物體內清除自由基的主要酶類，其活性大小反映了植物對逆境的適應能力[13]。在15"℃和5"℃兩個溫度下，金毛狗葉片中SOD與POD兩項指標在較短時間內顯著增加，表明其保護酶系統對低溫的反應十分敏感，15"℃及以下溫度已迫使植株通過清除有害ROS來保護自身，SOD與POD在金毛狗耐冷機制中發揮重要作用。MDA含量是鑒定細胞膜過氧化的重要指標[14]。25"℃處理下MDA含量減少可能是因為植株快速生長導致其他物質迅速增加；15"℃處理下MDA含量減少可能與植株具有較高SOD與POD活性有關。在對苜蓿根和藜麥幼苗葉片的脅迫研究中均也檢測到MDA含量降低的現象[15-16]。5"℃處理15"d后，活性氧造成的破壞已超過金毛狗抗氧化酶系統的保護能力，細胞膜過氧化加劇引起導致MDA含量增加。Pro能夠維持生物膜和酶蛋白的結構穩定性，作為非酶促抗氧化物質，它能清除逆境中產生的大量ROS，增強植物的抗低溫能力[17]。可溶性糖的積累可以增強細胞膜的穩定性，并參與清除細胞中的ROS[18]。本研究中金毛狗葉的MDA（5"℃處理15"d測得的結果除外）、Pro、可溶性糖含量在同一時間段低溫處理組與對照組整體差異不明顯，說明葉片內部調節功能較強。綜合5項指標結果，金毛狗主要通過提高POD和SOD活性來增強其抗冷性，對5"℃及以上較低溫度具備一定的耐冷能力。

本研究結果表明，低溫脅迫能顯著影響金毛狗葉片中黃酮物質的積累。黃酮物質雖然不是植物生長所必需的物質，但在植物生長發育和逆境適應中發揮著重要作用，其可作為ROS的直接或間接清除劑，充當信號分子激活與植物防御相關的信號傳導途徑和調控機制，從而增強植物抗性[19]。15"℃及以下溫度可以引導金毛狗葉片中黃酮物質的合成和積累增加，溫度越低葉片中總黃酮含量越高，溫度與總黃酮含量之間呈現負相關關系，此研究結果與前人在桃子[20]、佛手瓜[21]上的研究結果相似；總黃酮含量隨著低溫處理時間的延長呈先升高后降低的趨勢，在長時間脅迫后總黃酮含量顯著下降，這一現象與董新純等[22]研究苦蕎遭受UV-B傷害后期總黃酮含量下降的研究結果一致。因此，低溫脅迫時間也是影響金毛狗調節黃酮物質積累的重要因素之一。本研究結果解釋了傳統中藥金毛狗在秋末至冬季采挖時藥材質量較高的原因。

厲廣輝等[23]對花生的研究表明，總黃酮含量與SOD活性、MDA含量、植物株高和葉面積高度相關。鐘楚等[24]通過對烤煙的逆境研究發現，總黃酮與POD和SOD表現出協同效應。金毛狗在遭受低溫脅迫后，光合能力顯著下降，但通過快速積累總黃酮并同時提高SOD和POD活性來抵御逆境，最大限度地延緩了MDA的積累損害。此外，金毛狗無需過早啟動Pro和可溶性糖等滲透調節機制，從而確保植株體內物質和能量的高效利用。

4""結論

綜上所述，15"℃及以下的低溫顯著抑制了金毛狗的光合作用能力，并對其各項生理指標產生了不同程度的影響。具體表現為：SOD和POD活性顯著升高，MDA含量在5"℃條件下后期明顯增加，而Pro和可溶性糖含量變化不顯著。此外，低溫脅迫顯著提高了金毛狗葉片中總黃酮的含量。因此，SOD、POD和總黃酮含量可作為評價金毛狗耐寒性的關鍵指標。本研究為揭示金毛狗對低溫脅迫的應答調控機制提供了基礎數據，有助于提高人工栽培的質量和效率。然而，本研究存在一定的局限性，如溫度處理范圍較廣，未來的研究應進一步細化溫度梯度設置，延長處理時間，并結合多組學分析以獲得更全面的數據。

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