不同徑級落葉松葉片元素與代謝產物差異比較

中圖分類號：Q945.79 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2025）03-0190-09

在森林生態系統中，處于不同生長階段的同種植物對環境資源異質性具有不同的適應對策[1]，其資源分配模式趨于最大效率地利用資源來提高其生存適合度[2]。劉逸瀟[3]等在研究落葉松（Larixgmelinii（Rupr.）Kuzen.）根系對養分的利用策略時發現，營養元素在不同徑級木中的變化趨勢和養分利用效率存在明顯不同。Martin4等研究結果表明，隨樹木胸徑的增加，植物木質部含碳量隨之增加。解書文[5等通過對不同徑級白樺枝葉性狀進行研究發現，隨著徑級的增加，枝橫截面積呈上升趨勢，單葉面積和總葉面積呈下降趨勢，而總葉干質量、枝干質量以及出葉強度不存在顯著差異。在喬木生長發育過程中，隨著植物的生長，植株會對光資源等進行競爭，葉片功能性狀通常會出現差異性。因此，在同一群落內，不同徑級樹木葉性狀的差異是它們為適應生存而采取的一種策略，這些策略使得它們能夠協同變化以便更有效地適應環境。同時，樹木在適應環境的過程中，會明顯地表現出營養元素和代謝產物的分化，這種分化有利于它們最大限度地保證自身的存活和生長。植物在形態、生理和代謝上的可塑性是它們應對生存環境異質性的關鍵，尤其在當前全球環境變化的背景下顯得尤為重要。然而，目前關于群落中處于不同生態位的同種樹木之間營養性狀、代謝性狀分化的研究仍然較為匱乏。

胸徑作為樹木的一個關鍵功能性狀，不僅是能夠有效反映樹木活力、生長速率、競爭效率等個體層面的重要指標，并且在森林生物量評估、林分劃分以及森林動態表征等多個領域得到廣泛的應用，已經成為森林調查中最基本的測量參數[。目前，對于樹木的研究主要集中在大徑級樹木，對于小徑級樹木的研究還比較缺乏[]。不同徑級樹木爭奪光[10]、水[11]等資源能力的強弱導致其在植物生長性狀方面存在顯著差異，謝書文[12研究了闊葉紅松林中不同徑級的8種闊葉樹種對資源獲取策略的權衡關系，發現不同徑級間對資源的分配存在差異，其中小徑級傾向于資源獲取策略，大徑級則偏向資源保守型策略，而中等樹表現出較強的適應能力。Marshal[13]等發現，冠層高度不同會導致光環境和水分脅迫存在差異，進而導致植物性狀的種內變異。由于幼樹較小，與成樹相比更容易受到光照的限制，需要提高其耐蔭性來適應環境。因此，探究不同徑級植物葉片性狀所采取的資源分配策略具有重要意義[14]

東北森林帶是東北地區具有較高保護價值的森林區域[15]，落葉松是東北森林的主要組成樹種，也是東北地區主要三大針葉用材樹種之一[1，但其在不同環境下的功能性狀分化和適應性尚不明確。因此，本研究以落葉松為研究對象、以胸徑作為關鍵指標，探討不同徑級木營養元素（C、N、K、Ca、Zn、Mg、Na、Mn、Fe、Cu、B）和代謝產物的差異適應性，揭示不同徑級落葉松資源利用和能量分配策略，從而可以更加深入地了解處于不同林分環境中的落葉松在生長過程中所采取的適應策略，為東北森林生態系統的管理、實踐和評估提供理論依據。

材料與方法

1.1 研究區概況

試驗地點位于黑龍江中央站黑嘴松雞國家級自然保護區（ 50^°47^′55.58^′N，125^°55^′25.88^′E） ，地處大小興安嶺過渡地帶的伊勒呼里山南麓，松嫩平原北部邊緣，毗鄰黑河市愛輝區、嫩江縣以及內蒙古自治區的莫力達瓦達斡爾族自治旗和鄂倫春自治旗4個縣區。保護區南北長 28km ，東西寬 24km ，總面積 46743hm² 。東依小興安嶺，西靠嫩江，地勢北高南低，東高西低。最高海拔 620.1m ，最低海拔 330.0m ，坡度多在 5^°～15^° 之間[17]。年均氣溫 -0.5^°C ，無霜期為121d，年均降雨量476.33mm ，多年平均相對濕度 69.2% 。本研究地區處于大、小興安嶺生態交錯區，處于次生演替的初級階段[18]。該保護區是典型的高寒森林生態系統，受周邊環境影響，處于不同演替階段的植物群落均有分布，區內有森林、灌叢、濕地和草甸。保護區森林覆蓋率高達 82.4% ，森林類型有針葉林、針闊混交林及闊葉林，不同森林類型呈隨機分布[19]。主要樹種有落葉松、紫椴（TiliaamurensisRupr.）、鉆天柳（ChoseniaarbutifoliaPall.）、白樺（BetulaplatyphyllaSukaczev）、黑樺（Betuladahurica Pall.）、蒙古櫟（QuercusmongolicaFisch.exLedeb.）、山楊（PopulusdavidianaDode）、稠李（PrunuspadusL.）、大黃柳（SalixraddeanaLacksch.exNasarowinKom.）、東北赤楊（ Alnus mandshurica（Call.）Hand.-Mazz.）等，其組成以落葉松為主。

1.2 實驗設計和野外調查

本研究以落葉松為研究對象，在長期監測樣地中設置3塊相鄰的標準樣地（ 50m×50m ，每塊樣地之間距離不小于 100m 。首先，對3塊標準樣地內的每木落葉松進行調查，測量其樹高和胸徑等生長指標（如表1所示），共調查落葉松438株。根據《黑龍江省森林資源規劃設計調查技術操作細則》中徑階與徑級組劃分標準（起測胸徑為5cm ），按照小徑級組（ 6～12cm， 、中徑級組（ 14～24cm 、大徑級組（ 26～36cm ）的要求將調查的落葉松劃分為3種胸徑[20]，其中小胸徑（DBH， 5.10～10.70cr n）64株、中等胸徑（DBH， 14.80～22.30cm ）66株、大胸徑（DBH， 27.40～35.90cm ）262株，其余46株死亡。3個徑級各隨機選取10株作為研究對象，且每2株樣樹間距離大于 10m ，以此來減小空間自相關對試驗結果產生的影響，樣樹胸徑信息見表1。然后，從樹冠距離地面的第一個活枝開始采集東、南、西、北4個方位的當年生枝條，將每個地塊中相同等級收集的葉片混合，這樣就會得到30份獨立的植物樣本。所有樣本均低溫儲存并運回實驗室進行拍照、清洗。植物樣本進行液氮保存和烘干處理，用于元素分析、代謝組學等分析測試。以上分析測試均采用3個生物學重復。

1.3 測定和分析方法

首先對不同徑級的落葉松葉片進行了拍照，使用ImageJ軟件（美國馬里蘭州貝塞斯達國家精神衛生研究所）計算葉長（LL）、葉寬（LW）及葉面積（LA）[21]。采用電感耦合等離子體發射光譜儀（ICP-OES）分析檢測離子組分（包括K、Ca、Na、Mg、Mn、Cu、Zn）[22]。應用非靶向氣相質譜GC/Q-TOF-MS技術平臺，檢測分析主要包括中心代謝相關化合物，基于UPLC/Q-TOF-MS技術平臺，檢測植物主要防御物質（酚類代謝）相關化合物[23]。通過GC-MS和LC-MS平臺廣靶靶向代謝組技術對樣品中的初級代謝物和次級代謝物進行鑒定。PCA分析主成分可以體現代謝組學多維數據下的特征，以初步了解不同胸徑之間的整體組內和組間代謝差異。正交偏最小二乘判別分析（OPLS-DA）結合了正交信號矯正（OSC）和PLS-DA方法，能夠有效剔除與研究無關的影響從而篩選差異代謝物。根據OPLS-DA結果，獲得了多變量分析OPLS-DA模型的變量重要性投影（variableimportanceinproject，ViP），ViP值表示對應代謝物的組間差異在模型中各組樣本分類判別中的影響強度（ VIP?1 視為代謝物差異顯著）。

1.4 數據分析

所有數據均以平均標準 ± 誤差（SE）表示，并使用 IBM SPSS 24.0（IBM Corp.，Armonk，N.Y.，USA）進行平均值比較。GC-MS原始數據通過數據分析軟件（AgilentGC-MS5975）轉換為NetCDF文件。化合物通過結構比較來識別，并與NIST庫中的已知化合物進行保留時間和質譜比較。LC-MS數據通過質譜軟件MassLynxTM（WatersCorporation，Milford，USA）進行分析和歸一化。代謝物數據采用Metaboanalyst5.0進行統計學（PLS-DA分析和 τ 檢驗）和途徑富集分析。相關性采用SPSS19.0進行Pearson相關分析（ plt;0.05 ，柱狀圖、餅圖、火山圖和相關性熱圖采用Origin2022和GraphpadPrism8.0.2進行繪制。

2 結果與分析

2.1 不同徑級落葉松形態特征比較

不同徑級的落葉松在葉片寬度上展現出顯著的差異性（ plt;0.05? ，但在葉長和葉面積方面，不同徑級的影響并不顯著。盡管如此，觀察發現，隨著徑級的增加，葉長呈現出逐漸增加的趨勢，同時葉面積也表現出相應的上升趨勢（表2）。

2.2 不同徑級落葉松葉片中營養元素比較

本研究對不同徑級落葉松葉片中的元素含量進行差異分析（表3），結果顯示，除了C的含量大致相同外，其他元素均呈現出顯著的差異。值得注意的是，不同胸徑落葉松葉片中元素的積累模式上也存在明顯差異。其中，C作為植物最基礎的元素，其含量與Ca含量的變化趨勢一致，按照含量由高到低依次為： LDgt;MDgt;SD 。另外，K、N含量在不同徑級中的變化趨勢也保持一致，按照含量由高到低依次為： SDgt;LDgt;MD ，Mg和Mn的變化趨勢為 SDgt;MDgt;LD 。

2.3 不同徑級落葉松葉片代謝產物差異性分析

為了更加清楚的了解在不同徑級（SD、MD和LD）葉片中代謝產物的變化規律，運用代謝組學技術對3組樣品中的初級代謝物和次級代謝物進行鑒定。一共檢測到112種代謝產物分為8類，其中初級代謝產物包括糖類化合物14種，有機酸類化合物24種，氨基酸類化合物16種，8種醇、5種胺、7種糖醇類，次級代謝產物（酚類化合物）33種以及5種其他化合物。PCA結果顯示不同胸徑明顯分離，各組內樣本聚合重復性好，樣本距離和差異較小（圖1）。

通過OPLS-DA方法進行代謝物差異分析，其中橫坐標表示預測成分得分值，可以看出組間的差距；縱坐標表示正交成分得分值，可以看出組內的差距；百分比表示成分對數據集的解釋度。結果顯示3組樣品成對分析中的橫坐標均高于 50% ，縱坐標小于 15% ，由此看出3組數據之間存在顯著差異，但組間無顯著差異（圖2）。

進一步利用Foldchange（FC）和VIP來篩選不同徑級差異代謝物（圖3），代謝物若同時滿足 log₂FCgt;1 或 lt;-1 以及 V|Pgt;1 這兩個條件，則被認為是差異代謝物。結果表明，在MD與SD組的對比中，共有22種差異代謝物，其中13種代謝物上調表達，9種下調表達；在LD與SD組的對比中，一共有28種差異代謝物，其中21種上調表達，7種下調表達；在LD與MD組的對比中，一共有24種差異代謝物，其中15種上調表達，

9種下調表達。在這些成對的比較中，糖醇類、氨基酸類和有機酸類這3種代謝物是構成差異代謝物的主要成分。

2.4 不同徑級落葉松營養元素與代謝途徑的比較

在不同徑級的落葉松的對比組中觀察到大多數營養元素均存在顯著差異。同時，這些對比組在差異代謝物上呈現出顯著的重疊，表明落葉松在不同的發育階段對營養元素和代謝物的積累方面各自具有特異性，同時具有相似性。通過整合測量的營養物質和代謝化合物獲得了代謝路徑圖（圖4）。如圖顯示，與其他兩種胸徑相比，SD中的有機酸類有更多的積累，在LD中碳水化合物是主要的代謝物，糖類和糖醇類化合物有顯著的積累，例如：蔗糖、葡萄糖、葡萄糖醇、果糖、核糖和木糖。此外，氨基酸及其衍生物也有顯著的積累，包括脯氨酸和谷氨酸。從代謝途徑可以明顯看出，LD主要通過糖酵解途徑積累化合物。

2.5 不同徑級落葉松葉片營養元素與差異代謝產物相關性分析

根據皮爾森相關系數（Pearsoncorrelationcoefficient），本研究對不同徑級落葉松葉片中差異代謝產物與營養元素的相關性以熱圖的形式展示出來（圖5）。從熱圖中可以看出，K、Mg與色氨酸、異亮氨酸呈正相關，與蔗糖、果糖、核糖及葡萄糖醇等呈負相關。Ca與谷氨酸、苯丙氨酸、甘氨酸等氨基酸及蔗糖、果糖等糖醇類呈正相關，

Na與莽草酸、甘露糖醇及丙烯酸呈現出較強的正相關關系。Mn、B與富馬酸、莽草酸和肉桂酸等有機酸存在正相關關系，而與谷氨酸、苯丙氨酸的關系為負相關。

3 討論

植物的生存策略與植物功能性狀密切相關[24]，植物的功能性狀是長期演變和發展過程中逐漸形成并且能夠直接反映出植物自身對于外界環境適應策略的核心屬性[25]。已有研究表明在小樹階段，耐蔭性對枝葉相關關系的影響較大，但隨著植株增大，耐蔭性對枝葉相關關系影響變小[10]。本研究支持了這一觀點，在本研究中，發現小徑級的葉寬顯著增加，這可能是因為不同胸徑的同一樹種在林分中所處的位置不同，小徑級樹木處于林冠的下層，由于遮蔭使植物可獲得的光資源減少[26]。因此，為了適應這種郁閉的環境，落葉松選擇了增加葉片寬度的策略，這恰好反映了植物葉性狀在面對環境壓力時的適應性調整。

植物葉功能性狀不是單獨變化的，而是通過一系列的調整和平衡形成性狀之間的組合來適應環境[27]。N作為氨基酸的基本構成元素之一，對于光能利用和光合作用至關重要，它不僅是氨基酸的基本成分，也是葉綠體中的重要元素，N含量的累積有助于維持植物光合作用的正常進行[28]。有研究在觀察氮元素對米（Castanopsiscarlesii （Hemsl.）Hayata）徑向生長的影響中曾發現，SD由于體內代謝較為活躍，導致對氮素的需求較高[29]。K元素直接參與生物大分子的合成，促進體內淀粉的生成和光合作用的進行，是植物不可或缺的重要養分[30]。而Mg在植物體內多以游離形式存在，易于移動，并作為葉綠素的構成成分（葉綠素中Mg約占2.7% ）[31]。特別值得注意的是，N、K和Mg在小徑級落葉松中的含量顯著累積。這與Liu[32]等人的研究相吻合，幼樹由于光照條件受限，通常具有較高的耐蔭性，根據碳增益假說，幼樹傾向于擁有更高的葉氮含量。這可能是植物在郁閉環境下，通過增加葉片中N、K和Mg的含量來構建葉片，從而提高對外界逆境的適應能力。此外，Mn在SD中也有顯著的積累，大量研究表明Mn等對光合作用有顯著影響[33]，在光系統Ⅱ的水光解系統中發揮重要作用[34]，表明在幼樹階段，主要通過光合作用獲取生長發育所需的營養物質。本研究中，LD中C含量最高，這是因為隨著徑級的增加，葉片不斷生長，需要不斷合成干物質來維持正常的形態構建[23]。本研究還發現，隨著徑級的增加，葉片中的Ca含量逐漸增加，Ca是植物細胞間層和細胞壁的主要組成成分，由于大胸徑的落葉松體積更大，需要更多的鈣來維持其細胞壁的穩定性和強度[35]。因此，不同生長階段的植物，因需求差異，往往會采取不同的生存策略。

在代謝組學的分析中，共檢測到112種代謝產物分為8類，其中包含14種糖類化合物、24種有機酸類化合物、16種氨基酸類化合物、8種醇、5種胺、7種糖醇類、33種酚類化合物和5種其他化合物。在這些化合物中，糖醇類、氨基酸類及有機酸類在多個差異比較組中均呈現較多的重疊差異，特別是在SD與LD的比較組中，差異代謝物的數量尤為顯著，且多數呈現上調趨勢。雖然已有許多研究強調了糖醇在逆境中的關鍵作用，但關于不同發育階段這些化合物變化的報道卻相對缺乏。糖醇在植物中扮演著碳水化合物儲備的角色，積累糖醇的植物往往傾向于采取更為保守的生長策略[36。此外，氨基酸會通過天冬氨酸轉化為芳香族氨基酸促進酚類代謝產物的合成，或轉化為有機酸（例如草酰乙酸）進入TCA循環而產生能量，維持植物的生長[37]。在本次研究中，相比于SD和MD，LD中的蔗糖及其下游化合物（如蔗糖、葡萄糖、葡萄糖醇、果糖、核糖和木糖）的積累量最為顯著。而這些糖類化合物在SD中含量最少，這是由于小樹會進行更旺盛的代謝活動而將其消耗掉。同時，在LD中脯氨酸和谷氨酸等氨基酸也呈現最高的積累量，這些氨基酸的增多進一步促進了TCA循環代謝物的增加，從而增強樹木的生長發育能力，這一發現與先前的研究結果相吻合[38-39]

4結論

不同胸徑大小的落葉松會展現出各異的資源分配模式，進而形成不同的生長策略。具體而言，位于喬木層下方的小胸徑落葉松傾向于采取防御策略，它們會高水平地積累K、Mg、N、Mn等元素以及有機酸類，從而更有效地進行生長和代謝活動。然而，隨著胸徑的逐漸增大，落葉松在林分中的位置也相應升高，此時它們會轉向更為保守的生長策略。這些大胸徑更多地依賴C、Ca、糖醇類化合物和部分氨基酸的積累來進行養分儲存和自身防御能力的增強，以適應養分條件受限和多變的環境。因此，這種差異化的資源分配策略對于不同胸徑的落葉松來說，都是促進其生長和適應環境的有效方式。

參考文獻：

［1］薛偉.環境異質性對植物生長的影響[D].北京：北京林業大學 2024.

[2]FALSTER D S，WESTOBY M. Plant height and evolutionary games[J].Trends in Ecology amp;Evolution，2003，18（7）：337- 343.

［3］劉逸瀟，王傳寬，上官虹玉，等.興安落葉松不同徑級根碳氮磷鉀 化學計量特征的種源差異[J].應用生態學報，2023，34（7）：1797- 1805.

[4]MARTINA R，THOMAS S C.Size-dependent changes in leaf andwoodchemical traitsintwo Caribbeanrainforesttrees[J]. Tree Physiology，2013，33（12）：1338-1353.

［5］解書文，金光澤，劉志理.小興安嶺不同徑級白樺枝葉性狀變異及 權衡[J].北京林業大學學報，2023，45（12）：32-40.

[6]BINKLEYD，STAOEJL，BAUERLEWL，etal. Explaining the growth of individual trees：light interception and eficiency of light use by Eucalyptusat foursites in Brazil[J].Forest EcologyandManagement，2010，259（9）：1704-1713.

［7］李其斌，張春雨，趙秀海，等.長白山不同演替階段針闊混交林群 落物種多樣性及其影響因子[J].生態學報，2022，42（17）：7147- 7155.

[8]LIUGJ，WANG JL，DONG PL，et al. Estimating individual tree heightand diameter at breast height （DBH） from terrestrial laser scanning （TLS） data at plot level[J].Forests，2018，9（7）： 398.

[9]MARTiN-BENITOD，CHERUBINI P，DEL RiO M，etal.Growth response to climateand drought in Pinus nigra Arn.trees of different crown classes[J].Trees，2008，22（3）：363-373.

[10］楊繼鴻，李亞楠，卜海燕，等.青藏高原東緣常見闊葉木本植物葉 片性狀對環境因子的響應[J].植物生態學報，2019，43（10）：863- 876.

[11]POORTER H，NAGEL O.The role of biomass allocation in the growth response of plants to different levels of light， CO₂ nutrientsand water：a quantitative review[J].Functional Plant Biology，2000，27（12）：1191.

[12］解書文.小興安嶺不同徑級和功能型闊葉樹種枝葉性狀變異及權 衡[D].哈爾濱：東北林業大學，2024.

[13]MARSHALL JD，MONSERUD RA. Foliage height influences specific leafarea of three coniferspecies[J].CanJForest Res，2003，33（1）：164-170.

[14]CARLUCCI M B，DEBASTIANIV J，PILLARV D，et al. Between-and within-species trait variabilityand the assembly of sapling communities in forest patches[J].Journal of Vegetation Science，2015，26（1）：21-31.

[15］孫濱峰，趙紅，逯非，等.東北森林帶森林生態系統固碳服務 空間特征及其影響因素[J].生態學報，2018，38（14）：4975-4983.

[16]ZHAO Q，LIUXY， ZENG D H.Aboveground biomass and nutrientallocationinanage-sequenceofLarixolgensis plantations[J]. Journal of Forestry Research，2011，22（1）：71- 76.

[17］尹偉平，李國富，趙振柱，等.黑龍江中央站黑嘴松雞國家級自然 保護區蘭科植物多樣性及分布［J].齊齊哈爾大學學報（自然科學 版），2019，35（5）：52-56 + 65.

[18]程智超，楊立賓，隋心，等.黑龍江中央站黑嘴松雞國家級自然 保護區不同森林類型土壤微生物功能多樣性分析［J].環境科學 研究，2021，34（5）：1177-1186.

[19］李想，劉萬生，周瑋，等.蒙古櫟次生林群落結構及優勢種群 點格局分析[J].植物研究，2020，40（6）：830-838.

[20]許明海，馮瑜，童宇艷，等.低溫脅迫對不同耐寒紅樹植物幼苗 光合生理和抗氧化特性的影響[J].林業科學研究，2024，37（2）： 124-133.

[21]SONGXQ，SUYH，ZHENG JW，et al.Study on the effects of salt tolerance type，soil salinityand soil characteristics on the elementcompositionofChenopodiaceaehalophytes[J]. Plants，2022，11（10）：1288.

[22]SONG XQ，YANG N，SUY H，et al.Suaeda glauca and Suaedasalsaemploydifferentadaptivestrategiestocopewith saline-alkalienvironments[J].Agronomy，2022，12（10）：2496.

[23]TILMAN D.Plant Strategies and the Dynamics and Structure of Plant Communities[M].Princeton： Princeton University Press， 1988.

[24]SULTAN S E.Phenotypic plasticity and plant adaptation[J]. Acta Botanica Neerlandica，1995，44（4）：363-383.

「25]LIU ZL. HIKOSAKA K.LIF R.et al.Variations in leaf economics spectrum traits foran evergreen coniferous species：tree size dominates over environment factors[J].Functional Ecology，2020，34（2）：458-467.

[26]鄒旭閣，王寅，王健銘，等.胡楊葉功能性狀的協同與權衡及對 樹齡、土壤因子的響應[J].北京林業大學學報，2024，46（5）：82- 92.

[27］孫梅，田昆，張贊，等.植物葉片功能性狀及其環境適應研 究[J].植物科學學報，2017，35（6）：940-949.

[28]SYLVESTER-BRADLEY R，KINDRED D R.Analysing nitrogen responses of cereals to prioritize routes to the improvement of nitrogenuse effciency[J].Journal of Experimental Botany， 2009，60（7）： 1939-1951.

[29]張歆陽，王喬姝怡，邢娟，等.氮添加對武夷山米褚徑向生長的 影響[J].北京大學學報（自然科學版），2017，53（6）：1143-1149.

[30]LIX，HENP，XUL，et al.Spatial variation in leaf potassium concentrationsanditsrolein plantadaptationstrategies[J]. Ecological Indicators，2021，130（1）：108063.

[31］蔣高明.植物生理生態學[M].北京：高等教育出版社，2018，12- 13.

[32]LIUZL，JIANGF，LIFR，et al.Coordination of intra and interspecies leaf traitsaccording to leaf phenologyandplantage for three temperate broadleaf specieswith different shade tolerances[J].Forest Ecologyand Management，2019，434：63-75.

[33］謝地香，馬雪寧，趙雨晴，等.植物錳元素的吸收轉運及調控［J]. 中國科學：生命科學，2023，53（9）：1199-1212.

[34］王田，張帆，馬銘澤，等.不同肥料配施對櫻桃葉片生長及礦 質元素的影響[J].甘肅農業大學學報，2024，59（6）： 84-97+107

[35]PATHAKR K，SINGH D B，SHARMA H，et al. Chapter 21-Calcium uptake and translocation in plants[J].Calcium Transp Elem Plants，2021：373-386.

[36］楊楠.恢復途徑對大興安嶺落葉松林葉功能性狀和碳儲量的影 響［D].哈爾濱：東北林業大學，2023.

[37]ZHANG QF，LIU MY，RUAN JY. Integrated transcriptome and metabolic analyses reveals novel insights into free amino acid metabolism in Huangjinya tea cultivar[J].Frontiers in Plant Science，2017，8：291.

[38]LIU D D，WEI K，ZHANG C Y，et al.The potential effects of chlorophyll-deficient mutation and tree-age on the accumulation of amino acid components in tea plants[J].Food Chemistry，2023，411： 135527.

[39]LOPEZ-MILLANAF，MORALES F，ABADiA A，et al.Changes inducedby Fedeficiencyand Fe resupply in the organic acid metabolism of sugar beet （Betavulgaris） leaves[J].Physiologia Plantarum，2001，112（1）：31-38.

Comparative Analysis of Nutrient Elements and Metabolites in the Leaves of Larix gmelinii Across Different Diameter Classes

GUAN Xin1.2， SONG Xiao-qian1.2， HUANG Hai-yan1，2， JIN Lu^1，2 SHI γ_U^1，2 ， ZHANG Wei-san1.2， ZHANG Zhong-hua1.2， TANG Zhong-hua1.2

（1.CollegeofChemistry，ChemicalEngineeringandResourceUtiization，NortheastForestryUniversityHarbin50040， China;2.Key Laboratoryof Forest Plant Ecology，Ministryof Education，NortheastForestry University，Harbin150040，China）

Abstract： [Objective]The diferentiation of intraspecific functional traits is of great significance in adapting to the changing living environment. It is important to explore the differences in nutrient elements and metabolitesin leavesofLarixgmeliniiacrossdifferent diameterclassesforunderstandingtheadaptation strategies of larch in diverse ecological niches and predicting of its response to global environmental change.[Method]This study was conducted in three adjacent long-term sample plots within the Blackbilled Grouse National NatureReserve in the Central Stationof Heilongjiang Province.Adetailed investigationwas conductedon438larch trees，categorized intosmall，medium，and large DBH.Elementalanalysisand metabolomics techniques were employed toanalyze the diferences in leaf nutrient elements （C， N，K，Ca，Zn，Mg，Na，Mn，Fe，Cu，B）andmetabolites （primaryandsecondarymetabolites）acrossthedimeterclass.Thisanalysisaimed toexplore theaccumulationand distribution patterns of nutrientelements and metabolites in larch trees among diferent DBHclasses.[Result]The study found that leaves of smalldiameter larch trees had higher concentrations of K，Mg，N，and Mn compared to mediumand large diametertrees，while large diameter treeshad the highest Cacontent.A total of112 metabolites grouped into 8categories，were identified in the leavesacross the DBHclasses.The highest number of diferential metabolites was observed between largeand medium diameters amounting to28，with 21upregulated and 7downregulated.Furtheranalysis revealed that sugaralcohols （particularly sucroseand its downstream products）and s[ecofoc amino acids （such as proline and glutamine） were moreabundant in large-diametertrees.Incontrast，small-diameter treesaccumulated higher levelsoforganicacids.Corelationanalysis demonstrated that Ca waspositively associated with amino acidssuch as glutamicacid，phenylalanine， and glycine，as wellassugar alcohols like sucrose and fructose.Conversely，MnandBwere positively correlatedwith organic acids，including fumaric acid，shikimic acid，and cinnamic acid.[Conclusion]L. gmelinii exhibits distinct adaptive strategies based on DBH classes tooptimize survival in varying growth conditions.Smal-diameter trees adopt resource acquisitionstrategies，accumulating organicacids and elementssuchas K，Mg，and Mn to thrive inshaded and less favorable environments.Incontrast，largediameter trees relyon conservative growth strategies，emphasizing the storage of C， Ca，sugar alcohols， andamino acids to sustain growthand maintainstability in their ecological niche.

Keywords： diameter class; Larix gmelini; nutrient elements; metabolites; differential adaptability

（責任編輯：崔貝）