沿海木麻黃林干形對(duì)長(zhǎng)期風(fēng)力脅迫的響應(yīng)

摘要：［目的]盡管木麻黃防護(hù)林抗風(fēng)性已得到充分證實(shí)，但主要驅(qū)動(dòng)因素尚不清楚。由于樹(shù)木對(duì)風(fēng)脅迫響應(yīng)是誘導(dǎo)干形彎曲的關(guān)鍵生態(tài)特征，為驗(yàn)證沿海防護(hù)林樹(shù)種干形的通直度與因離海距離產(chǎn)生的風(fēng)力脅迫差異的相關(guān)關(guān)系，以及干形通直度受風(fēng)脅迫的影響和人工設(shè)施的作用。［方法」以福建省沿海3個(gè)國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)的木麻黃人工林為對(duì)象，選取離海遠(yuǎn)近和有無(wú)擋風(fēng)設(shè)施為影響因素，從基干林帶開(kāi)始按照離海距離由近及遠(yuǎn)的順序設(shè)置10m（T₁）， 40m（T₂） 和 樣地，測(cè)量木麻黃主干傾角，分析在風(fēng)力脅迫下有無(wú)擋風(fēng)設(shè)施的木麻黃干形的變形特征。［結(jié)果]（1）離海距離 40m 內(nèi)樹(shù)干易受風(fēng)力脅迫變形明顯，無(wú)擋風(fēng)設(shè)施木麻黃林基傾角由近及遠(yuǎn)分別為 45.48^° 、 43.02^° 、 67.30^° ， 處傾角分別為 69.06^° 、 72.13^° 、 74.88^° ， 2m 處傾角分別為 75.80^° ！78.16^° 、 78.85^° 。（2）無(wú)擋風(fēng)設(shè)施時(shí)，木麻黃林不同離海距離對(duì)風(fēng)脅迫響應(yīng)植物變形存在差異， 1m 樹(shù)干高的T₁ ， T₂ 基傾角與 存在顯著差異 （plt;0.05） ； 2m 高樹(shù)干，傾角差異不顯著； （3）無(wú)擋風(fēng)設(shè)施時(shí)，木麻黃林不同樹(shù)高處干形對(duì)風(fēng)脅迫響應(yīng)存在差異， T₁ 、 T₂ 基傾角與 處傾角、 2m 處傾角存在顯著差異 （plt;0.05） ，1m 處傾角與 2m 處傾角差異不顯著。（4）有擋風(fēng)設(shè)施木麻黃林在相同海岸梯度下， T₁ ！ T₂ ！ 整體傾角差異不顯著；不同海岸梯度下， T₁ 與 基傾角差異顯著 （plt;0.05） ；有擋風(fēng)設(shè)施木麻黃林 T₁ ！ T₂ 傾角平均值均高于無(wú)擋風(fēng)設(shè)施木麻黃林；有擋風(fēng)設(shè)施木麻黃林 T₂ ！ T₃ 平均樹(shù)高高于無(wú)擋風(fēng)設(shè)施木麻黃林。［結(jié)論］無(wú)擋風(fēng)設(shè)施木麻黃樹(shù)干變形程度與海岸梯度、風(fēng)速、樹(shù)高、冠幅等關(guān)系密切，隨著垂直海岸線距離的增加，干形變形程度由顯著彎曲向輕度彎曲轉(zhuǎn)變。

中圖分類號(hào)：S791.27 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-1498（2025）03-0181-09

DOI：10.12403/j.1001-1498.20240312

樹(shù)木的形態(tài)和生長(zhǎng)狀況受風(fēng)的影響，并體現(xiàn)出與生長(zhǎng)、維護(hù)和防御相關(guān)的其他特征的不同權(quán)衡[1。植物形態(tài)變化是風(fēng)運(yùn)動(dòng)的視覺(jué)表現(xiàn)，也一直是人類重點(diǎn)關(guān)注的科學(xué)問(wèn)題。早在公元前300年，提奧弗拉斯圖斯2就觀察到，在多風(fēng)地帶，樹(shù)木普遍呈現(xiàn)矮化的現(xiàn)象；相對(duì)而言，在無(wú)風(fēng)或微風(fēng)的環(huán)境中，樹(shù)木則能夠茁壯成長(zhǎng)，達(dá)到更高層次。近年來(lái)風(fēng)和植物關(guān)系的研究更是成為研究熱點(diǎn)[3-5]，大量學(xué)者對(duì)風(fēng)力脅迫下植物形態(tài)[6-8]、拉力強(qiáng)度[9-10]、防風(fēng)效應(yīng)[11-12]等響應(yīng)進(jìn)行了詳細(xì)的觀測(cè)。在植物形態(tài)方面，Chehab等[13]發(fā)現(xiàn)風(fēng)的擾動(dòng)可以威脅樹(shù)木的生存，引起植物形態(tài)和根系結(jié)構(gòu)的變化；Jung-TaiLee等[14]通過(guò)風(fēng)洞試驗(yàn)也證明風(fēng)應(yīng)力顯著降低了木麻黃幼苗的生長(zhǎng)，改變了它的形態(tài)與根系結(jié)構(gòu)。值得注意的是，風(fēng)對(duì)植物形態(tài)的劇烈改變將對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)功能造成強(qiáng)烈影響，特別是長(zhǎng)期的風(fēng)力脅迫會(huì)給沿海地區(qū)森林帶來(lái)不可逆轉(zhuǎn)的傷害甚至破壞，這直接關(guān)系到濱海地區(qū)的生態(tài)安全。

為抵御沿海風(fēng)災(zāi)等自然災(zāi)害，我國(guó)建成了沿海防護(hù)林體系，成為沿海地區(qū)抵御自然災(zāi)害的首要屏障[15-16]，并在降低臺(tái)風(fēng)破壞程度、減少經(jīng)濟(jì)損失和人員傷亡等方面發(fā)揮著重要作用[17-18]。部分沿海防護(hù)林處于海岸風(fēng)口，生態(tài)環(huán)境惡劣，受風(fēng)力脅迫防護(hù)林樹(shù)種自幼苗開(kāi)始到整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)發(fā)生一定形變彎曲[19]，為增強(qiáng)抗風(fēng)效果，提高沿海防護(hù)林造林存活率，各地在強(qiáng)風(fēng)地區(qū)還會(huì)修建擋風(fēng)墻、風(fēng)障等人工措施。然而，近年來(lái)全球氣候變暖加劇，未來(lái)強(qiáng)風(fēng)天氣發(fā)生頻率增大，如何維護(hù)沿海防護(hù)林防風(fēng)效益的可持續(xù)性，已成為沿海防護(hù)林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的一大難題[14]。因此，研究風(fēng)對(duì)沿海防護(hù)林形態(tài)的長(zhǎng)期脅迫作用，對(duì)構(gòu)建海岸帶生態(tài)防護(hù)體系和促進(jìn)海岸帶森林生態(tài)安全具有重要意義[20]

木麻黃（CasuarinaequisetifoliaL.）是原產(chǎn)自澳大利亞和太平洋地區(qū)的熱帶樹(shù)種，20世紀(jì)50 年代引入我國(guó)[21]，具有適應(yīng)性強(qiáng)，耐鹽堿特點(diǎn)而迅速成為沿海防護(hù)林先鋒樹(shù)種[22]，但也存在樹(shù)冠高更易受到強(qiáng)風(fēng)影響的問(wèn)題[23]。木麻黃的主干是主要也是最終的風(fēng)力脅迫部位，但防護(hù)林形態(tài)應(yīng)對(duì)長(zhǎng)期持續(xù)性風(fēng)力脅迫響應(yīng)的研究十分缺乏。木本植物幼苗形態(tài)因莖的木質(zhì)部較少最容易受到外力影響，越小年齡階段樹(shù)干的外形發(fā)生形變可能性越大，并造成成年個(gè)體在樹(shù)干基部發(fā)生較大的傾斜。盡管莖的拉直能力是林木機(jī)械穩(wěn)定性的關(guān)鍵，但對(duì)其適應(yīng)性影響知之甚少，而測(cè)定基部的形變量可以克服時(shí)間研究的不可追溯性[24]。同時(shí)，當(dāng)前沿海地區(qū)在強(qiáng)風(fēng)口所采取的修建擋風(fēng)墻、風(fēng)障等人工抗風(fēng)措施是否發(fā)揮了應(yīng)有的積極擋風(fēng)作用等均未十分清楚。鑒于此，本文以長(zhǎng)樂(lè)大鶴國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)（遠(yuǎn)海）、惠安赤湖國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)（近海）與晉江坫頭國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)（近海 + 擋風(fēng)設(shè)施）木麻黃防護(hù)林為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)量不同海陸梯度和基部主干的變形程度，以期量化長(zhǎng)期風(fēng)力對(duì)沿海防護(hù)林主干形態(tài)的影響，確定風(fēng)力與林木生長(zhǎng)之間的相關(guān)性，為東南沿海地區(qū)防風(fēng)體系提供理論與實(shí)踐指導(dǎo)。

材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

長(zhǎng)樂(lè)大鶴國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)（長(zhǎng)樂(lè)），總面積約369hm² ，位于省長(zhǎng)樂(lè)市（ 25^°40^′～26^°04^′1

119^°23^′～119^°59^′E ）。氣候?qū)儆谀蟻啛釒ШＱ蠹撅L(fēng)氣候，年平均溫約為 19.2% ，最高氣溫為 35.6°C ，最低氣溫為 0% 。年總積溫為 4615～6156^°C 全年日照數(shù)約為 1837.6h ；夏季盛行西南風(fēng)，冬季以東北風(fēng)為主，平均風(fēng)速 2.9m?s^-1 ，全年?yáng)|北風(fēng)達(dá)250d左右，臺(tái)風(fēng)年平均 4～6 次；空氣相對(duì)濕度大，年降雨日約為160d，年降雨量為 1200mm 左右。土壤為濱海沙土，植被類型以木麻黃、濕地松純林等人工林為主；林下灌草植被稀少，灌木層僅零星分布木豆（Canajuscajan）、牡荊（Vitexnegundo）等；草本層主要有大薊（Cirsiumjaponicum）、蒼耳（Xanthiumsibiricum）、白茅（Imperatacylindrica）等。

惠安赤湖國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)（惠安），位于市，地理位置（ 24^°58^′N ， 118^°92^′E^′ ，屬南亞熱帶海洋性氣候，年平均氣溫 20°C ，年溫差達(dá) 30^°C ，無(wú)霜期320d，年降水量 1029mm ，年蒸發(fā)量達(dá)2000mm ，夏季多西南風(fēng)，秋冬多東北風(fēng)，8級(jí)以上的大風(fēng)天達(dá)105d，年均風(fēng)速為 7.0m?s^-1 ，最大風(fēng)速為 32.6m?s^-1 ，風(fēng)口位于距高潮線 20m 的基干林帶前沿。土壤主要為風(fēng)積沙土，土層厚度60～80cm ，肥力低。試驗(yàn)地為人工營(yíng)造的短枝木麻黃純林，林下灌木、草本植物稀少，林地內(nèi)凋落物厚度約 2～40m 。

晉江坫頭國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)（晉江），位于市，地理位置（ 24^°37^′N ， 118^°39^′E） ，總面積約 。屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均溫約為20°C ，年均日照時(shí)數(shù) ，多年平均降水量965mm ，年均蒸發(fā)量 1300mm ，氣候干燥，年均相對(duì)濕度 78% ，風(fēng)害天數(shù)150d以上，年均風(fēng)速 3.6m?s^-1 。試驗(yàn)地為人工營(yíng)造的木麻黃純林，土壤為風(fēng)積沙土，深度大于 1m ，pH值 6.3～7.9 土壤干旱貧瘠，臺(tái)風(fēng)來(lái)臨時(shí)常受海水和鹽霧入侵。風(fēng)速大、鹽霧、土壤鹽漬化是影響木麻黃造林成效的主要環(huán)境因子。2012年晉江市農(nóng)業(yè)局實(shí)施風(fēng)口基干林帶修復(fù)工程，在風(fēng)口地段沿海岸線修建約2m 高的石墻及風(fēng)障以阻擋風(fēng)沙（圖1）。各樣地的林分特征見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2021年5月，在前期調(diào)查基礎(chǔ)上，并考慮成年后木麻黃基部與近基部彎曲形態(tài)幾乎不隨年齡增長(zhǎng)而改變，本研究選擇3地同品種沿海木麻黃防

Notes：I：C.equisetifolia forests with wind barriers；II：C.equisetifolia forests without wind barriers護(hù)林（長(zhǎng)樂(lè)21a；惠安27a；晉江19a，平均海拔 2.0～3.5m ，林地地勢(shì)平坦且沿海岸線南北走向；從基干林帶開(kāi)始，沿垂直于海岸線（以當(dāng)?shù)馗叱本€為準(zhǔn)）方向，按照離海由近及遠(yuǎn)的順序設(shè)置3個(gè)梯度樣地，距離分別是 10m（T₁） 、 40m 0 （T₂） 、 70m（T₃） （圖2a）。每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選擇成熟樣木10株（圖2b），測(cè)量胸徑、樹(shù)高、冠幅、密度等，調(diào)查林下灌木、草本植物多樣性。同時(shí)，對(duì)樣地內(nèi)每株樣木測(cè)量樹(shù)干傾斜角度，具體方法為：從基部到樹(shù)干方向每間隔 1m ，以水平面為基準(zhǔn)線，測(cè)定該段樹(shù)干與水平方向的夾角，角度范圍 0^°～90^° （圖2c）。3地共測(cè)定900株。另外，當(dāng)樣地 T₁ 風(fēng)速接近當(dāng)?shù)氐钠骄L(fēng)速時(shí)，在每個(gè)樣地中心點(diǎn)同時(shí)使用AVM-01溫度風(fēng)速儀測(cè)量所有樣地的風(fēng)速，每個(gè)樣地每次測(cè)定間隔時(shí)間2min^[25]

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用MicrosoftExcel2021軟件和IBMSPSSStatistics26.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用單因素方差分析（One-WayANOVA）進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，采用最小顯著差異法（LSD法）進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和多重比較，顯著性水平為0.05，并采用Origin2023繪圖。

圖2 樣地設(shè)置和測(cè)量示意圖

Fig. 2 The sketch map of plot setting and angle measuring

2 結(jié)果

2.1 無(wú)擋風(fēng)設(shè)施木麻黃林不同樹(shù)高木麻黃主干傾角變化

離地不同高度樹(shù)干傾角對(duì)長(zhǎng)期風(fēng)脅迫響應(yīng)存在差異（圖3）。在長(zhǎng)樂(lè)，相同離海距離下基傾角與1m 傾角、 2m 傾角存在顯著差異（ _plt;0.05） ， 1m 傾角與2m 傾角差異不顯著。基傾角隨海岸距離增加而增大， T₁ 基傾角最小（ .51.26^°） ，傾斜明顯， T₂ 基傾角變大（ 57.04^°） ， 基傾角變化小（ 73.49^°） ，較 T₁ 基傾角相差 22.23^° ，1、 2m 傾角隨海岸距離變化差異小。傾角最大值為 的 傾角（ 81.65^°） ），傾角最小值為 T₁ 的基傾角（ 51.26^° ）。在惠安，相同海岸梯度下， T₁ 、T₂ 的基傾角、 1m 傾角、 2m 傾角三者之間存在顯著差異（ plt;0.05） ， 基傾角、 1m 傾角與 2m 傾角之間存在顯著差異（ plt;0.05） ；不同海岸梯度下，基傾角在 T₁ 、 T₂ 與 之間差異顯著（ plt; 0.05）， 1m 傾角與 2m 傾角差異不顯著。基傾角隨海岸距離增大變化差異明顯，基傾角由小到大分別是 T₂ （ 29.00^°）1 （39.70^°）3 （ 61.10^° ）。傾角最大值為 T₂ 的 2m 傾角（ 80.00°， ），傾角最小值為 T₂ 的基傾角（ 29.00^° ）。

注：圖中不同大寫字母表示相同海岸距離下不同傾角在0.05水平差異顯著 （plt;0.05） ，不同小寫字母表示不同海岸距離相同傾角在0.05水平差異顯著 （plt;0.05） ，下同

另外，由圖3可知，長(zhǎng)樂(lè)與惠安樹(shù)高傾角在不同樹(shù)高處存在差異。長(zhǎng)樂(lè)基傾角與 傾角均高于惠安，分別高出 17.33^° 、 9.10^° ， 2m 傾角差異小。長(zhǎng)樂(lè)與惠安樹(shù)高傾角在不同離海距離存在差異。長(zhǎng)樂(lè)傾角平均值均高于惠安， 、 T₂ 、 傾角分別高 7.82^° 、 8.87^° 、 9.47^°

2.2 不同擋風(fēng)設(shè)施條件下木麻黃林主干傾角變化

有無(wú)擋風(fēng)設(shè)施木麻黃林植物變形存在差異（圖4）。在晉江，相同海岸梯度下， T₁～T₃ 整體傾角差異不顯著。不同海岸梯度下，僅 T₁ 與 基傾角差異顯著（ plt;0.05 ）。傾角最大值為 T₁ 的基傾角 （77.53^°） ，最小值為 T₂ 的 1m 傾角（ 69.97^° ）。

另外，從圖4可知，惠安與晉江樹(shù)高傾角在不同樹(shù)高處存在差異。晉江基傾角均高于惠安，高出 30.13^° ， 1m，2m 傾角差異小。惠安與晉江樹(shù)高傾角在不同離海距離存在差異。晉江傾角平均值均高于惠安， T₁ 、 T₂ 、 傾角分別高 16.09^° 、12.46^° 、 4.38^° 。

3 討論

強(qiáng)風(fēng)區(qū)內(nèi)修建擋風(fēng)墻是提升木麻黃存活機(jī)率和防護(hù)效應(yīng)重要的手段。晉江因?qū)嵤╋L(fēng)口基干林帶修復(fù)工程，在風(fēng)口地段沿海岸線修建約 2m 高的石墻及風(fēng)障以阻擋風(fēng)沙（圖1），直接抵擋海風(fēng)對(duì)木麻黃干部分的脅迫，另外擋風(fēng)設(shè)施離防護(hù)林近是一個(gè)重要原因，導(dǎo)致樹(shù)木樹(shù)高傾角變形不明顯。無(wú)擋風(fēng)設(shè)施惠安與有擋風(fēng)墻晉江相比，惠安平均胸徑（ 18.81cm ）大于晉江（ 13.40cm， ，可能的原因在于惠安（27a）年齡大于晉江（19a），惠安平均冠幅（ 9.97m² ）小于晉江（ 16.97m². ），這表明擋風(fēng)設(shè)施擋住常年風(fēng)，減少海風(fēng)沖擊力。木麻黃特別是早期生長(zhǎng)階段，擋風(fēng)設(shè)施直接擋住或減弱海風(fēng)樹(shù)干受力減小、風(fēng)脅迫時(shí)間減少。擋風(fēng)設(shè)施改變了風(fēng)向，前排木麻黃個(gè)體，不以干部分直接接觸。

異質(zhì)環(huán)境條件下，植物形態(tài)對(duì)風(fēng)力脅迫產(chǎn)生變異，呈現(xiàn)不同的表現(xiàn)形式及適應(yīng)策略[26。樹(shù)干傾角特征對(duì)風(fēng)脅迫的響應(yīng)變化較為復(fù)雜，無(wú)擋風(fēng)設(shè)施長(zhǎng)樂(lè)、惠安兩地木麻黃基傾角與1、 2m 傾角存在顯著差異（ plt;0.05） ，表明長(zhǎng)期風(fēng)脅迫對(duì)植物形態(tài)影響大，一定程度上給植物帶來(lái)形變彎曲，與DeKroonH等[19]、左志嚴(yán)等[27]學(xué)者研究結(jié)果相同。1m 傾角與 2m 傾角差異不顯著，這表明植物形態(tài)受風(fēng)脅迫影響由底部至頂部逐漸減弱，底部受風(fēng)脅迫影響大，頂部受風(fēng)脅迫影響小，這與生長(zhǎng)期木質(zhì)部大小密切相關(guān)，底部是幼年時(shí)期木質(zhì)部小韌性大易彎曲，隨著年齡增大，木質(zhì)部含量增多，越往上主干部分越不易大傾角彎曲；此外，木麻黃分支結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，頂部分支較多，木麻黃分支分散風(fēng)脅迫壓力，減少頂部風(fēng)脅迫形變[28]

海岸距離梯度形成了連續(xù)的異質(zhì)環(huán)境，提供了研究長(zhǎng)期風(fēng)脅迫下樹(shù)木響應(yīng)的天然實(shí)驗(yàn)室。無(wú)防風(fēng)設(shè)施長(zhǎng)樂(lè)、惠安兩地 T₁ 、 T₂ 基傾角平均值（ 54.15^° 、 34.35^° ）與 （ 73.49^° 、 61.10^° ）存在顯著差異（ plt;0.05） ，長(zhǎng)樂(lè) T₁ 、 T₂ 的 傾角平均值（ 74.04^° ）與 （ 81.65^° ）存在顯著差異（ plt;0.05 ，這表明不同離海距離風(fēng)脅迫對(duì)樹(shù)木形態(tài)改變差異明顯，木麻黃樹(shù)干變形程度與離海距離呈正相關(guān)關(guān)系，受海岸距離影響，樹(shù)干變形特征隨離海距離增加而減小，隨著離海距離增加，長(zhǎng)樂(lè)、惠安兩地基傾角分別增加 22.23^° 、 21.40^° （圖3），這與LinYongming等的觀測(cè)結(jié)果相似，樹(shù)木形狀對(duì)海岸距離效應(yīng)影響顯著。 T₁ 、 T₂ 樹(shù)干易受風(fēng)力脅迫產(chǎn)生明顯變形，進(jìn)一步證實(shí)離海距離是風(fēng)脅迫下影響樹(shù)干形態(tài)的重要因素

從空間換時(shí)間的角度來(lái)看，采用由下向上的測(cè)傾斜角確實(shí)有助于研究木麻黃樹(shù)在不同年齡階段受到風(fēng)力影響的階段性特征。通常情況下，幼苗階段是樹(shù)木生長(zhǎng)的關(guān)鍵期，這一階段樹(shù)木對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較弱，更容易受到外界因素的干擾。在木麻黃樹(shù)的幼苗階段，其根系尚未完全發(fā)育，枝葉較為稀疏，因此更容易受到風(fēng)力的影響。風(fēng)力可能導(dǎo)致幼苗的枝葉擺動(dòng)、彎曲，甚至折斷，從而影響其正常生長(zhǎng)[29]。此外，幼苗階段的木麻黃對(duì)于土壤的固定能力較弱，強(qiáng)風(fēng)可能導(dǎo)致其根系松動(dòng)，甚至被拔起。

木麻黃樹(shù)干變形程度與冠幅、胸徑呈正相關(guān)關(guān)系。從圖3可知，無(wú)擋風(fēng)設(shè)施長(zhǎng)樂(lè)與惠安樹(shù)高傾角在不同離海距離差異大，長(zhǎng)樂(lè)總體傾角高于惠安，基傾角均值相差 17.33^° ， 1m 傾角均值相差 9.10^° 2m 傾角均值相差 0.20^° ，變形程度由大到小，可能的原因在于胸徑與冠幅是影響風(fēng)脅迫植物變形的重要?jiǎng)恿σ蛩兀L(zhǎng)樂(lè)平均胸徑（ 30.85cm， 、平均冠幅（ 13.96m²， ），均大于惠安，平均胸徑相差12.04cm 、平均冠幅相差 3.99m² ，這表明木麻黃變形程度隨胸徑與冠幅增大而減小，胸徑越大，冠幅越大，木麻黃防風(fēng)效應(yīng)越強(qiáng)，變形程度越小。這與黃利斌等的研究結(jié)果相似[30]，大葉櫸樹(shù)

（ZelkovaschneiderianaHand.-Mazz.）無(wú)性系干形（彎曲度）與冠幅存在顯著正相關(guān)，但與胸徑的相關(guān)關(guān)系不明顯。

特別的，風(fēng)力脅迫下喬木胸徑和冠幅等生長(zhǎng)具有可塑性，表現(xiàn)為隨離海距離減小，植株會(huì)出現(xiàn)不同程度的矮化現(xiàn)象，造成樹(shù)冠冠型不對(duì)稱，并導(dǎo)致樹(shù)干發(fā)生一定的偏轉(zhuǎn)[26]。因此，木麻黃形狀與樹(shù)高、冠幅關(guān)系密切。本研究中，不同海岸距離樹(shù)高差異顯著，樹(shù)高隨垂直海岸線距離增加而增加。無(wú)擋風(fēng)設(shè)施長(zhǎng)樂(lè)、惠安兩地 T₁ 平均樹(shù)高 9.69m ，T₂ 平均樹(shù)高 11.26m ， 平均樹(shù)高 12.00m ，T₁ 、 樹(shù)高相差 2.31m ，這與Osunkoya等[31學(xué)者研究結(jié)果相似，樹(shù)干高度、寬度對(duì)樹(shù)干形狀顯著影響。長(zhǎng)樂(lè)與惠安樹(shù)高隨離海距離增加而增加，與于云江等[32]的結(jié)果類似。有擋風(fēng)設(shè)施晉江 T₂ 、 平均樹(shù)高均高于無(wú)擋風(fēng)墻長(zhǎng)樂(lè)、惠安兩地的平均樹(shù)高， T₂ 、 平均樹(shù)高分別高 0.17m 、 1.74m 。本研究中，無(wú)擋風(fēng)設(shè)施長(zhǎng)樂(lè)與有擋風(fēng)設(shè)施晉江樹(shù)冠冠幅隨垂直海岸線距離的增加而增大。有擋風(fēng)設(shè)施晉江 T₁ 、 T₂ 、 樹(shù)冠冠幅均大于無(wú)擋風(fēng)設(shè)施長(zhǎng)樂(lè)、惠安兩地。Telewski等[33]的測(cè)定結(jié)果相同，風(fēng)脅迫下，植物會(huì)通過(guò)減少樹(shù)高與樹(shù)冠寬度來(lái)適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境。沿海風(fēng)力脅迫使植物氣孔打開(kāi)的時(shí)間和大小均減少，影響水分和光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)乃俾剩绊懠に氐姆植嫉鹊龋汃さ耐寥馈⑻厥獾柠}脅迫和復(fù)合型的水分脅迫在導(dǎo)致喬木高度降低的同時(shí)降低了基徑和胸徑生長(zhǎng)，最終造成矮化[34]。

木麻黃變形程度與風(fēng)速密切相關(guān)，且風(fēng)速與離海距離呈負(fù)相關(guān)（圖5）。Griggs等[35]學(xué)者認(rèn)為樹(shù)木冠層變形程度與盛行的風(fēng)向和風(fēng)速有關(guān)。較高的風(fēng)速在 2.20～27.00m?s^-1 范圍內(nèi)降低了植物的生長(zhǎng)[3，這與本研究結(jié)果一致。惠安8級(jí)以上的大風(fēng)天達(dá)105d，年均風(fēng)速為 7.0m?s^-1 ，最大風(fēng)速為 32.6m?s^-1 ，長(zhǎng)樂(lè)全年?yáng)|北風(fēng)達(dá)250d左右，臺(tái)風(fēng)年平均 4～6 次，長(zhǎng)樂(lè)、惠安兩地 T₁ 、 T₂ 、 垂直海岸梯度之間的樹(shù)高差分別為 1.57m 、 0.74m ，風(fēng)脅迫分別使樹(shù)高減少了 13.94% 、 6.17% ，這表明隨著海岸梯度的增加，木麻黃防風(fēng)效果越好。沿海木麻黃防護(hù)林長(zhǎng)期處于沿海風(fēng)力作用下，成年個(gè)體的基干部形態(tài)與長(zhǎng)期風(fēng)力有密切關(guān)系。因?yàn)槭情L(zhǎng)期風(fēng)力的結(jié)果，5月份的風(fēng)速測(cè)量雖然不是最大值，但對(duì)木麻黃基部主要形態(tài)的變形結(jié)果趨勢(shì)不會(huì)造成影響，后續(xù)會(huì)對(duì)大風(fēng)盛行期進(jìn)行監(jiān)測(cè)，

4結(jié)論

以長(zhǎng)樂(lè)大鶴國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)、惠安赤湖國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)、晉江坫頭國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)木麻黃沿海防護(hù)林為研究對(duì)象，觀測(cè)有無(wú)擋風(fēng)設(shè)施木麻黃主干傾角在風(fēng)力脅迫下的變形特征。結(jié)果表明：（1）離海距離 40m 內(nèi)樹(shù)干易受風(fēng)力脅迫變形明顯，無(wú)擋風(fēng)設(shè)施木麻黃林基傾角由近及遠(yuǎn)分別為 45.48^° 、 43.02^° 、67.30^° ， 1m 傾角分別為 69.06^° 、 72.13^° 、 74.88^° ，2m 傾角分別為 75.80^° 、 78.16^° 、 78.85^° 。（2）無(wú)擋風(fēng)設(shè)施木麻黃林不同離海距離對(duì)風(fēng)脅迫響應(yīng)植物變形存在差異。 T₁ 、 T₂ 基傾角、 1m 傾角與 存在顯著差異（ plt;0.05） ， 2m 傾角差異不顯著。相同海岸梯度下， T₁ 、 T₂ 處基傾角與 傾角、2m 傾角存在顯著差異（ plt;0.05） ， 基傾角、1m 傾角與 2m 傾角存在顯著差異（ plt;0.05） ， T₁ 、T₂ 處 1m 傾角與 2m 傾角差異不顯著；（3）無(wú)擋風(fēng)設(shè)施木麻黃林不同樹(shù)高處干形對(duì)風(fēng)脅迫響應(yīng)存在差異，基傾角與 1m 傾角、 2m 傾角存在顯著差異（ plt;0.05） ， 傾角與 2m 傾角差異不顯著。（4）有擋風(fēng)設(shè)施木麻黃林在相同海岸梯度下，T₁ 、 T₂ 、 整體傾角差異不顯著；不同海岸梯度下， T₁ 與 基傾角差異顯著（ plt;0.05） ；有擋風(fēng)設(shè)施木麻黃林 、 T₂ 傾角平均值均高于無(wú)擋風(fēng)設(shè)施木麻黃林；有擋風(fēng)設(shè)施木麻黃林 T₂ ！ 平均樹(shù)高高于無(wú)擋風(fēng)設(shè)施木麻黃林。無(wú)擋風(fēng)設(shè)施木麻黃樹(shù)干變形程度與海岸梯度、風(fēng)速、樹(shù)高、冠幅等關(guān)系密切，隨著垂直海岸線距離的增加，干形變形程度由顯著彎曲向輕度彎曲轉(zhuǎn)變。綜上所述，研究木麻黃防護(hù)林干形對(duì)風(fēng)力脅迫的響應(yīng)，有助于揭示其防風(fēng)固沙的機(jī)制，為進(jìn)一步優(yōu)化防護(hù)林結(jié)構(gòu)、提高防風(fēng)效果提供科學(xué)依據(jù)，并且對(duì)于改善我國(guó)東南沿海地區(qū)的生態(tài)環(huán)境、維護(hù)生物多樣性、保護(hù)海岸線安全等具有重要意義。

沿海木麻黃防護(hù)林建設(shè)建議：1）在海岸防護(hù)林的規(guī)劃與建設(shè)中，考慮木麻黃的抗風(fēng)特性以及不同離海距離的風(fēng)脅迫差異，合理布局和種植樹(shù)木，提高其抗風(fēng)性能，從而確保海岸防護(hù)林的效果；2）對(duì)于種植在近海區(qū)域的木麻黃，由于風(fēng)脅迫較大，可以考慮采用擋風(fēng)墻和風(fēng)障來(lái)阻擋風(fēng)沙，或加強(qiáng)樹(shù)木的支撐，防止樹(shù)干過(guò)度變形。對(duì)于種植在離海較遠(yuǎn)區(qū)域的木麻黃，由于風(fēng)脅迫較小，可以利其樹(shù)干變形的特點(diǎn)，選擇適當(dāng)?shù)姆N植密度和方式[37]；3）在木麻黃防護(hù)林幼苗生長(zhǎng)階段，可以通過(guò)合理的修剪措施來(lái)改善木麻黃的干形，提高其抗風(fēng)能力。未來(lái)的研究將考慮更多環(huán)境因素對(duì)樹(shù)木形狀、生理活動(dòng)以及基因變異等的影響，闡明其它環(huán)境要素（干旱、鹽度、洪澇等）的沿海防護(hù)林對(duì)風(fēng)力脅迫的響應(yīng)機(jī)制。

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Response of Stem Shape to Long-term Wind Stress in Coastal Casuarina equisetifolia Forest

LI Lu-lu1，JIANG Chuan-yang2，CHEN Can34， CHEN Yi-Quan3，LIN Han1.3， XIE an-qiang34， LIN Yong-ming？4， YUAN Feng1.5

（1.CollegeofForestry，F(xiàn)ujanAgricultureandForestryUniversityuzhou5o02，F(xiàn)ujan，hina;2.ChiutateOwed Protective ForestFarmofHuian，Quanzhou3620，F(xiàn)ujian，China;3.Collge of JunCaoScienceand Ecology， FujianAgricultureandForestry University，F(xiàn)uzhou35o02，F(xiàn)ujian，China;4.FujianSouthern Forest Resourcesand Environmental EngineeringTechnology Research Center，F(xiàn)uzhou35oo02，F(xiàn)ujian， China;5.Jiangsu Collegeof Tourism，Yangzhou225oo0，Jiangsu，China）

Abstract：[Objective]Although thewind resistance capabilities of CasuarinaequisetifoliaL.shelterbelts have been confirmed，the precise driving factors behind this resistance remain unclear. Since theresponse of trees to wind stress is a key ecological trait that influences stem bending，we hypothesize that thestraightnessofstemshapesincoastalforestspeciesiscloselyrelatedtowindstress，withvariations linked to distance from the sea. We further propose that trees exhibiting greater stem straightness are less affectedbywindstress，highlighting theimportanceofartificial wind barriersinmitigating windeffects. [Methods]Totest this hypothesis，thisstudyfocusedontheshelterbeltsofC.equisetifolialocated inthree state-owned protective forest farms situated along the coastofFujianProvince.Plots were establishedat distances of 10m（T₁） ， 40m（T₂） ，and from the coastline， starting from the basal forest belt. At these plots，the inclination angles of the main trunk of C.equisetifolia at various heights were measured. Thenthe variance within and between groups to identify the deformation patterns of stem shapes in response to wind stress，with and without wind barriers was analyzed.[Results] Firstly，the mean values of base dip anglesvaried significantlywith distance from the sea，ranging from 45.48^° ， 43.02^° ，and 67.30^° withthe lowest angles closest to the coast. Secondly，the meanvalues of 1-meter and 2-meter dipangles alsoexhibited notabledifferences，with1-meteranglesaveraging 69.06^° ， 72.13^° ，and 74.88^° ，and2-meter anglesaveraging 75.80^° ， 78.16^° ，and 78.85^° ，respectively.Thirdly， the response to wind stressexhibited significant variation across different distances from the sea， with T₁ and T₂ dip angles responding notably to ，while2-meterangles showed no significant diferences.Fourthly，there were substantial differences in wind stressresponseamong trees of different heights，withdipangles responding significantly to both 2- meterand 1-meterangles. At a distance of 70 meters from the sea， T₃ inclinationwasmoreconcentrated， whereas T₁ and T₂ inclinations were more dispersed， indicating vulnerability of C.equisetifolia L. trunks within40 meters of the coast.[Conclusion]Treesinshelterbelts with wind barriers showed higher averageinclinationanglesand greater tree heights thanthosewithout barriers，indicatingastrong relationship betweentrunk deformationinC.equisetifolia，coastal gradient，windspeed，tree height，crownwidth，and otherfactors.This study underscores the significant role of environmental and structural factors in shaping thewind resistancecharacteristicsofcoastal C.equisetifolia forests.

Keywords：coastalprotectionforest;CasuarinaequisetifoliaL.;windstress;stembending;windbarriers

（責(zé)任編輯：崔貝）