基于非靶向代謝組學研究不同顏色白刺果實的代謝差異

DOI：10.12403/j.1001-1498.20240252

中圖分類號：Q946.8 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2025）03-0111-09

白刺是指蒺藜科（Zygophyllaceae）白刺屬（NitrariaL.）多年生落葉灌木，在我國有6種和1變種，主要分布于陜西北部、內蒙古西部、寧夏、甘肅河西、青海、新疆及西藏東北部等，其中內蒙古地區有4種，分別為唐古特白刺（NtangutorumBobrov.）、西伯利亞白刺（N.sibiricaPall.）、大果白刺（N.roborowskiiKom.）和泡泡刺（N.sphaerocarpaMaxim.）。白刺因其根系發達，耐高溫和干旱，具有很強的防風固沙能力[1]，對荒漠化地區生態環境的改善具有重要作用。

此外，白刺是一種藥食同源的植物，其根、葉、果實均可入藥。《全國中草藥匯編》中記載，白刺有治療脾胃虛弱、消化不良、神經衰弱等的功效。隨著對白刺果實的不斷研究，人們又發現它具有極高的營養價值。白刺果實中富含人體所需的氨基酸[2]、維生素和多種微量元素等[3]，且這些營養物質含量均高于蘋果（MaluspumilaMill.）、沙棘（HippophaerhamnoidesL.）等水果。此外，已有學者對不同種白刺果實中的活性成分進行測定，發現它還含有黃酮類、多酚類、生物堿、花青素及原花青素、多糖類等物質4。另有研究對不同物種的白刺果實活性成分含量進行比較發現，唐古特白刺中總黃酮、總生物堿等物質含量最高[5]。上述活性成分具有極高的藥用價值，黃酮類物質具有抗氧化、降血壓、抗腫瘤等功效，多酚類及生物堿可以平衡血糖[]，多糖類[8]、花青素[9]及原花青素[10]均具有抗炎、抑菌及抗氧化活性，清除DPPH自由基的能力極強[11]。由此可見，將白刺果實制成飲料、酒品等保健品或相關疾病治療的藥品，具有廣闊的經濟效用前景。

白刺有橙色和紅色兩種顏色的果實，有研究表明紅色果實的口感風味優于橙色果實[12]，但目前尚缺少對二者活性成分差異的研究。本研究利用非靶向代謝組學技術，以白刺紅色和橙色果實為材料，探究不同顏色的白刺果實間代謝物的差異，為生產白刺果實相關飲品、藥品選擇優質原料提供理論支持。

材料與試劑

1.1 白刺果實材料

白刺果實于2022年8月采摘自內蒙古自治區阿拉善盟阿拉善左旗吉蘭泰鎮，根據果實顏色共采摘24份優質白刺樣品，果實品質主要參考《食品安全地方標準的通告（2020年第2號）》，形狀以圓形或橢圓形略扁稍皺褶，顏色呈紫紅色或橙紅色，具有白刺果固有的滋味和香味且無異味。無肉眼可見的外來雜質，橙色組和紅色組各12個。采摘后立即用液氮速凍，帶回實驗室后存放于， -80^°C 冰箱保存。

1.2 藥物與試劑

乙腈、甲醇、異丙醇、乙酸銨（全部色譜級，阿拉丁生化科技股份有限公司）；氫氧化銨（阿拉丁生化科技股份有限公司）；去離子水。

1.3 儀器

3-30KS臺式高速冷凍離心機（德國SIGMA公司）；Wonbio-E多樣品冷凍研磨儀（上海萬柏生物科技有限公司）；SIM-F140AY65-PC制冰機（日本松下集團）；ExionLCAD超高效液相色譜儀；AB Triple TOF 5600+ 質譜儀（美國ABSCIEX公司）。

2 代謝組學分析方法

2.1 樣品預處理

取不同顏色的白刺果實樣品，每個 0.10～0.129 ，以 1mg：10μL 的比例加入 -80^°C 預冷融化后的固定液（ V_x：V_#?：V_∠??=1：4：4） ，并加鋼珠，之后放入研磨儀中， -20^°C 、 70Hz 研磨 180s 。研磨結束后，放入 -20^°C 冰箱孵育 。孵育結束進行離心， 4^°C 、 離心 15min 。隨后取上清于液相小瓶中，同時，混合來自所有樣品的等分上清液來制備質量控制（QC）樣品

2.2 色譜條件

ACQUITYUPLCBEHAMIDE色譜柱（ 2.1mm ×100mm ， 1.7μm） ；流動相A為 25mmol?L^-1 氫氧化銨（ N//OH ） +25mmol?L^-1 醋酸銨（ NH₄OAC ）水溶液，流動相B為乙腈，梯度洗脫（ 0～1min ， 95% B； 1～14min ， 95%～65% B；14～16min ， 65%～40% B； 16～18min ， 40% B； 18～18.1min ， 40%～95% B； 18.1～23min 95% B）；流速 0.3mL?min^-1 ，進樣體積2μL。所有樣品在數據采集過程中隨機進樣

2.3 質譜條件

使用UHPLC系統（ExionLCAD，ABSCIEX，美國）配備ACQUITYUPLCBEHAmide柱 2.1mm ×100mm ， 1.7μm ，Waters）與四極飛行時間質譜儀（TripleTOF 5600+ ，ABSCIEX，美國）耦合進行LC-MS/MS分析。柱溫設定為 25°C 。流動相A為 25mmol?L^-1 氫氧化銨（ N₄OH ） +25mmol?L^-1 醋酸銨（ NH₄OAC ）溶于水，流動相B為乙腈，適用于正向（ ESl+ ）和負向（ESI-）模式，流速為0.3mL?min^-1 。所有樣品在數據采集過程中隨機進樣，數據采集采用信息依賴性采集（IDA）模式進行，進樣體積為2uL。源參數設置如下：離子源氣體1（GAS1）50psi（ （1psi≈6.895kPa） ；離子源氣體2（GAS2）50psi；幕簾氣體（CUR）35psi;溫度（TEM） 500^°C ；去簇化電位（DP）正向模式下為 80∨ ，負向模式下為 -80∨ ；離子噴霧電壓浮動（ISVF）正向模式下為 5500∨ ，負向模式下為 。TOFMS掃描參數設置如下：掃描范圍 60～1200Da ；積累時間 200ms ；動態背景減法開啟。產物離子掃描參數設置如下：掃描范圍 25～1200Da ；積累時間 50ms ；碰撞能量正向模式下為 35∨ ，負向模式下為 -35∨ ；碰撞能量擴展15；分辨率UNIT；電荷狀態 1：1 ；強度100cps；排除4Da內的同位素；質量容差10 ppm;每個循環監測的候選離子最大數量為10；排除前一個目標離子，在出現兩次后的4s內排除。

2.4 數據處理

原始數據使用XCMSPlusv3.6.3進行峰檢測、提取、對齊、積分和注釋處理。使用centWave算法進行峰拾取，分辨率為15ppm，色譜峰寬范圍為 ，信噪比為6。使用Obiwarp算法進行保留時間校正。對同位素離子進行注釋。然后使用MSDIAL5.1.2和MetaboAnalyst5.0進行代謝物注釋和數據分析。包括主成分分析（principalcomponentanalysis，PCA）和正交偏最小二乘判別分析（orthogonal partial leastsquares-discriminantanalysis，OPLS-DA）等。根據初步的數據分析結果進行差異代謝物篩選，篩選條件為：OPLS-DA模型的變量重要性投影（variable importance in projection）即 VIPgt;1 、τ 檢驗中的 plt;0.05 、差異倍數（FoldChange）

即 FC?2 或 FC?0.05 。最后將篩選出的代謝物導人MetaboAnalyst5.0進行代謝通路的分析。

3 結果與分析

3.1 數據質量評價

使用LC-MS檢測不同顏色野生白刺果實的代謝物差異。處理組的正離子（ ESl+ ）模式質控樣品和負離子（ESI-）模式質控樣品集峰色譜圖見圖1，所由圖可知，各組樣品的特征峰峰形良好、分布均勻，儀器分析信號強度高且穩定，檢測數據可信，可用于后續分析。利用XCMS軟件對代謝物離子峰進行提取，陰離子模式下共檢測到4104個特征峰。注釋到2742種化合物；陽離子模式下共檢測到8586個特征峰，注釋到4965種化合物。

3.2 差異代謝物篩選

3.2.1PCA和 OPLS-DA分析通過 PCA和OPLS-DA分析橙、紅色白刺果實的代謝物差異。首先，對所有樣品包括混合制得的QC樣品進行PCA分析，由圖2A可見，QC樣品聚集在原點附近，說明本次實驗的方法穩定且重復性良好。橙、紅色白刺果實PCA得分圖見圖2B、C。由圖可知，橙色和紅色的白刺果實樣品之間存在部分重疊，但重疊部分較少，說明在\"無監督\"情況下也可以看出存在一定差異。

OPLS-DA可以通過構建樣品分類預測模型再進行組間代謝物差異分析，因此繼續對橙、紅白刺果實代謝物之間進行OPLS-DA分析。如圖3所示，陰陽離子模式下，兩組樣品均組內各自聚集，且兩組之間并無重疊，說明橙色白刺果實與紅色白刺果實代謝物存在組間差異。各組樣品統計學意義需經過置換驗證，結果見圖4，陰離子模式下 R²= 0.914， Q²=0.548 ，陽離子模式下 R²=0.766 ，Q²=0.542 。 R² 和 Q² 越接近1表示模型越可靠，一般認為 R² 、 Q² 均大于0.4即表示模型擁有統計學意義，由結果可知，模型具有統計學意義。

3.2.2差異代謝物分析 依據PCA和OPLS-DA的分析結果，通過繪制火山圖進行陰陽離子模式下橙、紅白刺果實差異代謝物分布的分析，結果見圖5。組間差異代謝物篩選標準為 VIPgt;1 、 τ 檢驗中 plt;0.05 ，同時結合 FC?2 或 FC?0.5 共篩選出162個差異代謝物，其中陰離子模式下篩選出85個，陽離子模式下篩選出77個。其

中，關鍵代謝物包括類黃酮類物質Delphinidin（飛燕草素）、Petunidin3-gentiobioside（矮牽牛素 3-龍膽二苷）、Cyanidin3，4'-diglucoside（花青素3，4'-二葡糖苷），黃酮類物質Quercetin（槲皮素）和Naringin（柚皮苷），氨基酸類物質L-Glutamicacid（谷氨酸）、L-Alanine（丙氨酸）及Asparticacid（天冬氨酸）。關鍵代謝物在紅色白刺果實與橙色白刺果實中的相對含量見圖6，飛

燕草素為10.55倍，花青素3，4'-二葡糖苷為3.30倍，矮牽牛素3-龍膽二苷為2.26倍，槲皮素為3.60倍，柚皮苷為2.00倍，谷氨酸為9.29倍，丙氨酸為4.43倍，天冬氨酸為2.95倍。

3.3 差異代謝物富集通路

將篩選出的差異代謝物輸入Metaboanalyst5.0進行通路富集分析，結果顯示差異代謝物共涉及19條代謝通路。根據 plt;0.05 并結合impact值對以上代謝通路排序，進而篩選出4條最關鍵代謝的通路：脂肪酸降解（Fattyaciddegradation）、谷胱甘肽代謝（Glutathionemetabolism）、氮代謝（Nitrogenmetabolism）、乙醛酸和二羧酸代謝（Glyoxylateand dicarboxylatemetabolism），見圖7。

4討論

代謝組學已經較多地應用于植物果實活性成分 注/Note：Delphinidin：飛燕草素；Petunidin3-gentiobioside：矮牽牛素 3-龍膽二苷；Cyanidin3，4'-diglucoside：花青素3，4'-二葡糖苷； Quercetin：槲皮素；Naringin：柚皮苷；L-Glutamicacid：谷氨酸；LAlanin：丙氨酸;Asparticacid：天冬氨酸

的測定和比較，例如賈宇堯[13]利用代謝組學研究不同產地駿棗（ZiziphusjujubaMill.）與灰棗（Ziziphus jujubaMill.var.spinosaBunge）干果品質的差異，王玨[14]通過代謝組學對6種胡椒屬植物資源品質進行了鑒定。本研究利用非靶向代謝組學技術，對白刺紅色果實和橙色果實間的代謝物組分分別進行測定，質控樣品集峰色譜圖顯示各組樣品的特征峰峰形良好、分布均勻，儀器分析信號強度高且穩定，檢測數據可信，可見代謝組學技術能夠應用于白刺果實活性成分測定。

類黃酮物質和黃酮類物質是植物體內重要的次生代謝物，是由兩個含酚羥基的苯環（A環和B環）通過3個碳原子相互連接而成的 C₆-C₃-C₆ 單元組成的五元或六元氧雜環。花青苷屬于類黃酮類化合物，目前，已有研究證明植物果實顏色由花青苷等色素含量決定[15]，例如，山楂（CrataeguspinnatifidaBunge.）果實顏色的差異是由花青苷的含量所導致[16]；海棠（Malusspectabilis Borkh.）果實顏色與花青苷和類胡蘿卜素的含量存在強相關性[7。本研究結果顯示，紅色白刺果實中飛燕草素、矮牽牛素3-龍膽二苷、花青素3，4'-二葡糖苷等花青素及原花青素類物質含量均顯著高于橙色白刺果實，與前人對果實顏色與色素含量相關性的研究結果一致。其中，飛燕草素是2-苯基苯并吡喃或黃酮鹽的多甲氧基衍生物，可以作為Clinical

Benefit Rate（CBR）、 Estrogen Receptors alphaandbeta （ERa/β） 、Epidermal Growth FactorReceptor（EGFR）和 Sodium-glucose LinkedTransporter（SGLT-1）的替代抑制劑，具有抗癌的作用[18]；矮牽牛素、花青素及其糖苷具有抗癌、控制糖尿病、預防心血管疾病和改善腦功能的特性[19]

類黃酮物質與黃酮類物質的含量存在極強的相關性[20]，涂美艷等人[21]發現在不同顏色的獼猴桃（ActinidiachinensisPlanch.）果實中，類胡蘿卜素含量與類黃酮、總酚含量呈顯著正相關，花青苷含量與類黃酮含量呈顯著正相關，而色素含量又是導致果實間色差的主要原因，且紅色弼猴桃果實的綜合品質更高。本研究發現，紅色白刺果實中黃酮類物質槲皮素含量為橙色果實的3.6倍，柚皮苷含量為橙色果實的2倍。其中，槲皮素是一種黃酮醇衍生物，也是植物體內的一種強大的抗氧化劑，可以促進植物的多種生理過程，提高植物對多種生物和非生物脅迫的耐受性[22]，此外，槲皮素還有極高的藥用價值，具有降血壓、抗高脂血癥、抗高血糖、抗氧化、抗病毒、抗癌、抗炎、抗微生物、神經保護、心臟保護等多種特性[23]。柚皮苷是一種營養性黃酮糖苷，有研究表明柚皮苷可以通過調節Hippo-YAP通路保護內皮細胞免受細胞凋亡和炎癥的影響[24]，除此之外，柚皮苷還具有抗糖尿病、抗炎和保護肝臟等作用的潛力[25]。由此可見，紅色白刺果實更具有藥用價值，可用來開發治療糖尿病、抗癌癥等相關疾病的藥物。

果實中所含氨基酸根據呈味不同可分為甜味氨基酸、鮮味氨基酸和苦味氨基酸[26]，其種類和含量對果實風味有一定影響。如丙氨酸和脯氨酸屬于甜味氨基酸，為枸杞（LyciumchinenseMille.）原漿提供一定的甜味[27]，谷氨酸和天冬酰胺屬于鮮味氨基酸，其含量影響蘑菇（Agaricuscampestris）的鮮味[28-29]。另外，氨基酸還參與植物體內活性物質的合成與代謝。黃酮類物質的合成前體物之一是4-香豆酰輔酶A，此物質的合成起始物是芳香族氨基酸[30]，同時，苯丙氨酸和酪氨酸等氨基酸也是花青素及原花青素等類黃酮物質的合成前體[31]。本研究發現，紅色白刺果實中谷氨酸、丙氨酸、天冬酰胺等氨基酸類物質相較與橙色白刺果實表現為明顯的上調，因此推測，紅色白刺果實中谷氨酸等游離氨基酸含量較高可能是其具有更好風味和積累更多活性物質的原因之一。

本研究還針對不同顏色白刺果實間的差異代謝物進行通路富集分析，共對應到19條代謝通路，其中脂肪酸降解、谷胱甘肽代謝、氮代謝、乙醛酸和二羧酸代謝為關鍵通路。它們在植物體內均可發揮調節植物生長發育[32-34]、脅迫響應和抗逆應答[35-37]等作用。關鍵代謝物與代謝通路間相互影響。有研究表明，黃酮類物質會影響脂肪酸代謝，如柚皮苷可以通過上調小鼠（Musmusculus）參與過氧化物酶體β氧化的相關酶基因的表達，降低脂肪酸的水平[38]；槲皮素通過抑制脂肪酸合酶的活性間接調節脂肪酸降解[39]。在本研究中，紅色白刺果實中柚皮苷和槲皮素等黃酮與類黃酮類物質均顯著高于橙色白刺果實，且差異代謝物富集的關鍵通路中有脂肪酸降解，可以推測在紅色白刺果實中是通過積累黃酮類與類黃酮類物質來調控脂肪酸代謝。另外，氮代謝、乙醛酸和二羧酸代謝在植物體內還參與重要次生代謝物的合成。氮代謝通過調控氨基酸合成，進而影響黃酮及類黃酮物質的合成。本研究結果顯示，紅色白刺果實中丙氨酸、谷氨酸及天冬氨酸含量較高，且富集到氮代謝通路中，推測氮代謝可能是調控飛燕草素等類黃酮物質積累較多的原因之一。乙醛酸和二羧酸代謝途徑與脂質代謝和氨基酸代謝存在顯著關聯。乙醛酸循環可以將脂肪酸代謝成葡萄糖，從而調控脂肪酸水平[40]。另外，乙醛酸和二羧酸代謝途徑中的關鍵代謝物酒石酸鹽脫水產生草酰乙酸，草酰乙酸可用于天冬氨酸、丙氨酸等氨基酸合成[41。因此，可以推測紅色白刺果實中乙醛酸和二羧酸代謝的活躍，影響了脂肪酸代謝和氨基酸含量，進而調控了黃酮類與類黃酮類物質的積累。

5 結論

本研究通過非靶向代謝組學技術對白刺紅色和橙色果實代謝物進行比較，發現162個顯著差異代謝物，且紅色果實中花青苷類、黃酮與類黃酮類、氨基酸類等活性成分顯著高于橙色果實，表明紅色果實更具有潛在的藥用價值。差異代謝物富集分析結果顯示脂肪酸降解、谷胱甘肽代謝、氮代謝、乙醛酸和二羧酸代謝等4條重要代謝通路被富集，且代謝通路間相互影響，協同調控關鍵代謝物積累水平。本研究為開發白刺果實的衍生經濟產品和保健食品時優先選擇紅色白刺果實提供了理論依據，并為培育性狀優良的白刺新品種奠定基礎。

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YANG Meng- .μ¹ ， ZHANG Ding2，DU Yu-qing1， ZHANG Lin-feng1，LIU Hong-wei2，QIU De-you1， CHEN Gui-lin2， YANG Yan-fang1

（1.ResearchIstituteofForestryCineseAcademyofForestrytateKeyaboratoryofForestGeneticsandBreedingKey LaboratoryofForestCutivatin，NationalForestryndGrasslanddmnistration，Beinghina;2KeyLabtoryf ForageandEndemicCropBiology（nnerMongoliaUniversity）MinistryofEducation，HohotO100，InnerMongoliaCina; 3.Institute of Biology，Hebei Academyof Sciences，ShijiazhuangO5oo81，Hebei， China）

Abstract：[Objective]To investigate the metabolicdiferences betweenwildNitrariaL.fruitsof differentcolorsandexplore the diferences in their mainactive components.[Methods]Red and orange Nitraria L. fruits were separately collected from the same area at the same time，with 12 samples in each group. Untargetedmetabolomicanalysiswas conducted using UPLC-Q-TOF-MS to identifymetabolic diferences between the two fruit colors.[Results]A total of162 significantly differentmetabolites were identified between red and orange Nitraria L. fruits. The contents of active components such as anthocyanins， flavonoids，andamino acidsinredfruits were significantly higher than those inorange fruits.Pathway enrichmentanalysisof thediferent metabolites revealed19 metabolic pathways，among which fattyacid degradation，glutathione metabolism，nitrogen metabolism，and glyoxylate and dicarboxylate metabolism were identifiedas thekeypathways.[Conclusion]Redfruitscontain richer nutritionalandmedicinal active components，suggestingastrongerpotentialforanti-inflammatoryanti-tumor，andbloodsugarbalancing effects.This indicates thatredfruitsmay have the highermedicinal valueand that their plants might producing redfruits may have stronger stress resistance.Thesefindings providea theoretical basis for selecting superiorNitrariaL.cultivars，producing economicallyrelated products，and developing pharmaceuticalapplicationsofNitrariaL.fruits.

Keywords：NitrariaL.; fruitcolor;metabolites;activecomponents

（責任編輯：張研）