環(huán)境因子對唐古特白刺種子萌發(fā)的影響

唐古特白刺為蒺藜科白刺屬的多年生植物，高1～2m ，多分枝，不孕枝先端刺針狀。唐古特白刺是中國的特有種，主要分布在柴達木盆地、塔里木盆地、阿拉善和騰格里沙漠等地區(qū)的湖盆邊緣和河流積沙地，具極強的抗逆性（抗寒、抗旱、耐鹽堿等），對于自然條件異常嚴酷的鹽堿地和沙漠，起著極其重要的防風固沙、保護綠洲和維持生態(tài)環(huán)境的作用。唐古特白刺全株均可入藥，在中國沙漠地區(qū)的藥用植物記載中具有重要地位。

唐古特白刺具有很高的經濟價值、藥用價值和觀賞價值，野外條件下既可進行無性繁殖，又可進行有性繁殖。目前，在栽培生產中，主要通過扦插枝條進行繁殖，但容易導致其優(yōu)良性狀退化，果實產量和抗逆性也大幅下降。種子萌發(fā)是植物生長發(fā)育過程中的關鍵階段，而白刺在野外的生活條件比較惡劣，自然狀態(tài)下的種生苗較少。基于此，相關工作人員從影響種子萌發(fā)的環(huán)境因子出發(fā)，以期找到最適萌發(fā)條件，為保持該物種的優(yōu)良性狀、種群擴增和持續(xù)利用提供理論依據。

一、材料方法

（一）材料采集

供試唐古特白刺成熟種子于2024年9月采集自青海省烏蘭縣（位于青藏高原柴達木盆地）小圓山附近。經后熟5天后，裝入尼龍袋里，用清水浸泡 30min 剔除果肉，清水洗滌干凈，自然條件下陰干備用。

（二）種子的物理特性

1.種子大小和千粒質量的測定。隨機取30粒唐古特白刺種子，用游標卡尺測量大小（長 x 寬 × 厚），重復4次。隨機取100粒唐古特白刺種子，用AL型萬分之一電子天平測千粒質量，重復10次。

2.種子含水量的測定。采用烘干法測定種子含水量，即隨機取100粒唐古特白刺種子，在烘箱中，設定溫度為 105^°C ，烘5h后稱質量，然后計算種子水分含量，10次重復。其計算公式為：

烘干前總質量-烘干后質量種子水分含量 Σ=Σ ?×100% 烘干前總質量

3.種子吸水率測定。采用吸脹試驗法測定種子吸水率，即隨機取100粒唐古特白刺種子，稱其干質量，正常光照（ 12h?d^-1 ， 2000lx ）下，浸泡在 30^°C 溫水中。吸水試驗持續(xù) 36h ，每隔 3h 取出1次，用干燥濾紙吸干表面水分后稱質量，計算各自的吸水率，重復4次。其計算公式為：

吸水率 Σ=Σ 吸水后種子總質量-干種子總質量 ×100% 干種子質量

4.種子生活力的測定。采用四唑（TTC， 0染色法測定唐古特白刺種子活力，將100粒成熟種子置于 30^°C 溫水中浸泡 24h 后進行人工去皮，之后將胚浸入 35^°C 的 0.1% 的TTC溶液中浸泡 12h ，將種子取出并觀察記錄結果，試驗重復4次。染色程度越深的種子活力越高。

（三）環(huán)境因子對唐古特白刺種子萌發(fā)的影響

覆土深度試驗和土壤濕度試驗均采用當地河沙作為發(fā)芽基質，河沙土使用前過25目篩， 0.1%H₂O₂ 溶液消毒后備用。除溫度試驗外，其余試驗均在 25^°C 下進行。除覆土深度和土壤濕度的試驗外，其余均采用培養(yǎng)血濾紙法，每個培養(yǎng)皿中添加 10mL 蒸餾水或相應溶液。唐古特白刺種子播種前用濃度為 150mg?kg^-1 的赤霉素浸泡白刺種子 24h ，再用 0.1% 汞溶液浸泡消毒5min后，然后放入人工培養(yǎng)箱中進行萌發(fā)試驗。每個培養(yǎng)皿中放置50粒種子，每個處理均重復4次。種子萌發(fā)標準：胚根露出種皮1cm時視為種子萌發(fā)。發(fā)芽試驗持續(xù)20天，每日觀察并記錄種子萌發(fā)情況，并于試驗結束當天計算發(fā)芽率和發(fā)芽指數。其計算公式為：

發(fā)芽率 發(fā)芽的種子數 ×100% 供試種子數

發(fā)芽指數

其中， Gt 為第 t 日的萌發(fā)數， Dt 為相應的萌發(fā)天數。

1.不同光照時間試驗。光照處理有3個，即持續(xù)黑暗處理，正常光照處理（ ?12h?d^-1 ， 2000lx） 和持續(xù)光照處理 （24h?d^-1 ， 2000lx） 。暗處理方法：用三層錫箔紙將培養(yǎng)皿包裹住，做避光處理。

2.不同溫度試驗。溫度處理設置為恒溫 10^°C， 15^°C，20^°C，25^°C，30^°C 和變溫 15～25^°C ，共6個水平。

3.不同覆土深度試驗。將唐古特白刺種子播入無紡布袋內，然后覆上河沙土。無紡布袋直徑 30cm ，高20cm ，每個袋子里均勻播撒50粒白刺種子，覆土后每天補充適量水分，保持土壤度濕潤。試驗深度設置了0cm 、1cm、2cm、3cm、4cm和 5cm 共6個水平。

4.不同土壤濕度試驗。土壤濕度對白刺種子萌發(fā)影響的試驗在人工培養(yǎng)箱內進行，在鋪上濾紙的培養(yǎng)皿中各裝入河沙土 50g ，分別噴入 0mL 、 5mL ， 10mL

15mL 、 25mL 和 50mL 蒸餾水，使相應的土壤含水量達0、 10%. 、 20% 、 30% 、 50% 和 100% 。將種子輕按入河沙里進行培養(yǎng)，正常光照（光照 ^12h） ，萌發(fā)溫度為 25^°C 。試驗期間采用稱質量法每天補充少量蒸餾水以維持土壤恒定的含水量。

5.不同 pH 處理試驗。用磷酸緩沖液將培養(yǎng)液配成pH 分別為5.07、6.12、 7.04. 7.53、8.00和8.51，共6 個處理水平。

6.不同鹽濃度試驗。分別用 0mol?L^-1 （蒸餾水）、0.05mol?L^-1，0.10mol?L^-1，0.20mol?L^-1 和 0.40mol^?L^-1 5個不同濃度的NaCl溶液作為培養(yǎng)液對種子進行培養(yǎng)。

試驗期間為保持恒定鹽度，每兩天更換一次培養(yǎng)液。

（四）數據處理與分析

數據統(tǒng)計分析軟件為SPSS19.0、Excel2010。采用單因素方差分析和多重比較（LSD）檢驗不同處理下唐古特白刺種子萌發(fā)指標的差異顯著性。

二、結果與分析

（一）唐古特白刺的物理特性

1.唐古特白刺種子特征。唐古特白刺果核外被一層骨質化的膜，種子大小為 5.12mm （長） × 3.29mm （寬） ×3.20mm （厚），千粒質量約為 31.10g， （2號種子含水量約為 11.58% ，種子活力為 81.20% ，具體見表 1

2.唐古特白刺種子吸水率。由圖1可知，唐古特白刺種子的吸水過程呈現緩慢 （0～3h） 、快速 （3～6h） 、再緩慢 （6-18h） 和飽和期（ 18～36h） 四個階段。種子并不是前期急劇吸水，而是緩慢吸水后再急劇吸水，最后吸水率相對穩(wěn)定。

1.光照時間對唐古特白刺種子萌發(fā)的影響。唐古特白刺種子在正常光照（光照 12h ）時的發(fā)芽率顯著高于持續(xù)光照（光照 24h） ，正常光照和持續(xù)光照條件下的發(fā)芽率均顯著高于持續(xù)黑暗（光照0h）條件下的發(fā)芽率（Plt;0.05） 。試驗結果表明光照對唐古特白刺種子的萌發(fā)有一定影響，且正常光照下的發(fā)芽率最高（見圖2）。

2.溫度對唐古特白刺種子萌發(fā)的影響。唐古特白刺種子在 10～30^°C 溫度范圍內均可以萌發(fā)，但不同的溫度條件下種子的萌發(fā)情況差異較大，其中 25^°C 條件下種子發(fā)芽率最高，為 46.5% ，且與其他組間存在顯著差異 （Plt;0.05） ；恒溫 20^°C 和變溫 15～25^°C 條件下發(fā)芽率較高，分別為 42.5% 和 41% ，兩處理間差異不顯著（Pgt;0.05） ，但與其他組間均存在顯著差異 （Plt;0.05） ：溫度過高（ 30^°C） 或過低（ 15^°C） ）都會顯著降低種子的發(fā)芽率，溫度為 10^°C 時，發(fā)芽率僅為 5.50% （見圖3）。溫度試驗表明， 25^°C 為唐古特白刺種子發(fā)芽的最適溫度。

河南農業(yè)2025年第15期

3.覆土深度對唐古特白刺種子萌發(fā)的影響。覆土試驗中發(fā)現，唐古特白刺種子為子葉出土型種子，唐古特白刺在覆土2cm時發(fā)芽率較高，為 41.5% ；埋深過高或過低，均會影響種子的發(fā)芽率；唐古特種子在土壤表面時仍能發(fā)芽，只是發(fā)芽率低；當埋深超過4cm時，發(fā)芽率顯著下降；埋深5cm時，種子發(fā)芽率極低，甚至不萌發(fā)。覆土試驗結果表明，覆土 2cm 最適宜種子萌發(fā)，這與白刺生活的物候條件相適應。柴達木盆地的沙質土壤比較松散，終年降水稀少且風沙較大，在表面或者埋深小的種子不易固著，而埋深較大的種子又得不到適宜的光照和水分條件，埋深2cm時較適宜白刺種子萌發(fā)（見圖4）。

4.土壤濕度對唐古特白刺種子萌發(fā)的影響。含水量為 10% 的條件下，唐古特白刺的種子就能發(fā)芽，但發(fā)芽率極低，僅為 8% ；當土壤濕度在 20% 和 30% 時，唐古特白刺種子的發(fā)芽率較高，分別為 38% 和 40.5% 且與其他組間存在顯著差異（ （Plt;0.05） ；當土壤濕度 gt; 30% ，種子的發(fā)芽率顯著下降，表明 20%～30% 的土攘含水量對唐古特白刺的種子萌發(fā)最適宜，高于或低于此含水量，均不利于其種子萌發(fā) （見圖5）。

5.土壤pH對唐古特白刺種子萌發(fā)的影響。由圖6可知，唐古特白刺種子在土壤pH為7.04、7.53時，發(fā)芽率較最高，分別為 37.50% 和 39.50% ，兩組間差異不顯著 （Pgt;0.05） ，但與其他組間存在顯著的差異 （P lt;0.05） ； pH 過低或過高均不利于唐古特白刺種子的萌發(fā)， pH 為5.07、8.51時，種子發(fā)芽率分別為 2.50% 和 4.75% ，與其他幾組間存在顯著的差異（ ?Plt;0.05? ，此時種子幾乎不能萌發(fā)； pH 為6.12、8.00時，種子的發(fā)芽率分別為 12.50% 和 22.00% ，與其他各組間均存在顯著差異 （Plt;0.05） 。 pH 試驗表明唐古特白刺的種子能適應一定的酸堿環(huán)境，且在偏堿性的環(huán)境中種子發(fā)芽率偏高，過酸或者過堿都會導致種子發(fā)芽率下降，pH低于5.07或高于8.51，種子發(fā)芽率極低，甚至不能萌發(fā)（見圖6。

6.土壤鹽濃度對唐古特白刺種子萌發(fā)的影響。唐古特白刺種子的發(fā)芽率隨著鹽濃度的增加而降低，當鹽濃度為0.00、 0.05mol?L^-1 時，唐古特白刺種子發(fā)芽率較高，分別為 40.5% 和 39.0% ，且各組間差異不顯著（Pgt;0.05） ；當鹽濃度為 0.10mol?L^-1 時，種子的發(fā)芽率較低為 22.0% （見圖7；當鹽濃度gt; ^°0.20mol?L^-1 時，種子發(fā)芽率極低，甚至不能萌發(fā)。

三、討論

唐古特白刺種子在萌發(fā)初期并不是急劇吸水，而是先緩慢吸水后再急劇吸水，推測可能與白刺種子外包的骨質化膜有關，該結構在前期對種子吸水存在微弱的阻礙作用，可以在一定程度上保護種子，避免其在外界環(huán)境并不是太好的情況下發(fā)芽，進而對幼苗后期的存活有一定保障。白刺種子小而多，且果核外包有骨質化薄膜，這與其能在惡劣環(huán)境條件下存活密切相關。

唐古特白刺種子對光照比較敏感，持續(xù)光照和持續(xù)黑暗環(huán)境均會降低發(fā)芽率。唐古特白刺種子適宜萌發(fā)的溫度范圍較廣， 10～30^°C 均可萌發(fā)。不同的溫度條件下，種子的萌發(fā)情況差異較大， 25^°C 條件下種子發(fā)芽率最高（46.5%） 。在白刺生長的柴達木盆地，沙質土壤比較松散終年降水稀少且風沙較大，在表面或者埋深較小的種子，胚根不易固著，與土壤接觸不充分，影響根系對水分和養(yǎng)分的吸收，從而不利于幼苗生長，本研究結果也顯示唐古特種子在覆土 2cm 時發(fā)芽率最高，在土壤表面或者深埋均會降低發(fā)芽率。土壤濕度結果表明，在土壤含水量為 10% 的干旱條件下，唐古特白刺的種子仍然可以發(fā)芽，但發(fā)芽率較低； 20%～30% 的土壤含水量最適宜唐古特白刺種子萌發(fā)，高于或低于此含水量均不利于萌發(fā)。因此，在唐古特種子的育苗過程中，忌苗床含水量過高，以確保唐古特種子萌發(fā)順利和幼苗健壯。

實地調查發(fā)現，唐古特白刺分布土壤多呈中性或弱堿性，烏蘭地區(qū)唐古特白刺生長的土壤pH平均約為7.58，試驗結果也顯示pH為7.53時發(fā)芽率最高，這表明唐古特白刺種子適宜在偏堿性的環(huán)境下萌發(fā)，唐古特白刺種子萌發(fā)對酸堿度的響應可能是長時間適應環(huán)境的結果。唐古特白刺種子能忍受一定程度的鹽脅迫，在鹽濃度為低于 0.20mol?L^-1 時均能發(fā)芽，但隨著鹽濃度的增加，種子的發(fā)芽率情況存在顯著下降趨勢。因此，在選擇唐古特白刺育苗地時應注意土壤的鹽漬化程度。

唐古特白刺是中國西北部荒漠和半荒漠地區(qū)主要的建群種，種子對環(huán)境的適應是其在貧瘠荒漠地區(qū)成功存活的前提。為保護該種質資源，在室內條件下研究唐古特白刺種子的物理特性，并采取單因素分析方法從影響種子萌發(fā)的光照、溫度、覆土深度及土壤濕度、酸堿度和含鹽量等環(huán)境因子入手，探索了最適宜種子萌發(fā)的環(huán)境條件。后續(xù)研究者可基于最適宜單因素條件進行多因素交叉試驗設計，優(yōu)化田間豐產栽培技術，并加以示范推廣。

作者簡介：石欣隆（1994—），男，河南林州人，博士，助理研究員，主要從事中藥材逆境防控研究工作。

（責任編輯 張小玲）