尕海濕地植物多樣性與生態系統多功能性關系沿水鹽梯度的變化

中圖分類號：X171.1；Q948 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）07-2262-15

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2025.07.021

引用格式：，等.尕海濕地植物多樣性與生態系統多功能性關系沿水鹽梯度的變化[J].草地學報， 2025，33（7） ：2262—2276 LONGZHU Duojie， ZHANG Xu-ping，LIU Qiang，et al. Relationships Between Plant Diversity and Ecosystem MultifunctionalityAlongaWater-Salt Gradientinthe Gahai Wetland[J].Acta AgrestiaSinica，2O25，33（7）：22622276

Abstract：The purpose of this study was to explore the relationship between plant diversity and ecosystem multi functionality. Taking Qinghai Delingha Gahai National Wetland Park as the object，K-means clustering method was used to divide three water and salt gradients of high，medium and low，and the changes of environmental factors，plant species diversity，functional diversity and ecosystem multifunctionality were analyzed．The results showed that there were significant diferences in plant diversity index and functional richness index under three Water and salt gradients.The value of low water and low salt environment was the largest，and the value ofhigh waterand high salt environment was the smalest.Thecorelation between plant diversity and functional diversity decreased with the decrease of water and salt gradient. Among the abiotic factors，soil conductivity played a decisive role in the multifunctionalityof the ecosystem，and soil moisture content indirectlyafects it. Among the biological factors，the efect of functional diversityon ecosystem multifunctionality is greater than thatof species diversity.In summary，the water-salt gradient significantly affects plant diversity and ecosystem function，which is of great significance to the protection of Gahai wetland.

Key Words：GahaiLake; Water-salt gradient;Plantdiversity;Plantcommunitysuccesion;Ecosystemmultifunctionality

濕地作為水陸生態系統相互作用過程中形成的一種過渡性自然綜合體，是地球上單位面積提供最豐富生態服務價值、最具生物多樣性保護意義的生態系統之—[1-3]。濕地不僅有調節氣候、儲存水資源的功能，在維持生物多樣性等生態系統服務價值功能方面也能發揮重要作用[4-6]。近年來，在全球氣候變化和人類活動干擾等多重因素的共同影響下，水污染、植被退化等問題頻發，隨之而來的是生物多樣性喪失、氣候變化以及濕地逐漸消失，或演變成沙漠，或如青藏高原的部分地區演變為鹽池[7-8]。干旱區濕地自然生態系統結構的巨大改變嚴重影響了生態系統功能與服務。

生物多樣性在維持生態系統功能和服務的過程中扮演至關重要的角色[9，并對全球變化以及環境的干擾的響應非常敏感。生物多樣性的變化，將嚴重影響物質循環、能量流動等生態系統功能以及提供給人類的生態系統服務[10-11]。干旱區濕地作為我國重要的生態功能區，同時也是生態脆弱區，生物多樣性一旦遭到破壞便很難恢復，并會進一步影響到整個自然生態系統的功能[12-13]。因此，十分有必要理解生物多樣性與生態系統功能（Biodiversityandecosystem functioning，BEF）間的關系[14]。隨著研究的深人，越來越多的研究結果表明，生態系統功能是多維的，生物多樣性能同時對多個生態系統功能產生影響，僅考慮單一的生態系統功能，一方面會忽視不同生態系統功能間的權衡關系[15]；另一方面也會低估生物多樣性的重要性[16]。由此便產生了生態系統多功能性（Ecosystemmultifunctionality，EMF）的概念，即生態系統同時提供多重生態系統功能的能力[17]。探究生物多樣性與生態系統多功能性（Biodi-versityand ecosystem multifunctionality，BEMF）的關系成為了廣大生態學家的關注重點，也是近十年來，生態學研究領域的熱點研究方向[18]

由于空間尺度的變化，BEMF不僅受到當前氣候條件、生態系統類型的影響，也會受到非生物因素的驅動[19-21]。因此研究不同地區、不同生態系統類型下BEMF的關系具有重要意義。目前國內外學者對BEMF的研究大多集中于森林和高寒草甸等生態系統[22-24]，且大多是關于物種多樣性與單一的生態系統功能間的研究[25-26]，對干旱區濕地BEMF的研究還較為缺乏。與此同時，在十旱區濕地水、鹽作為重要的影響因子，對濕地植物多樣性意義重大。國內外學者以不同類型的濕地作為研究區進行了諸多的研究，發現隨著土壤中鹽分含量的變化，濕地植物的分布格局、物種組成以及微生物多樣性等特征會隨之改變[27-29]。而關于水鹽協同變異背景下對干旱區濕地植物多樣性及其與生態系統多功能性關系的探討還較為缺乏。

青海德令哈尕海國家濕地公園，位于青藏高原東北邊緣，具有明顯的高原大陸性氣候特征，是典型的干旱區濕地。此處擁有湖泊、沼澤、灌叢地等多種生境類型，對維持周邊環境的生態平衡和穩定起到了至關重要的作用。其獨特的自然條件，使得它對外界干擾較敏感，生態環境十分脆弱。因此本研究以青海德令哈尕海國家濕地公園為研究區，利用K均值聚類的方法將離尕海湖岸由近到遠的調查樣方劃分為高、中、低三個水鹽梯度，探討三種水鹽梯度下植物多樣性和生態系統多功能性的變化規律及其相互關系。此研究可加強人們對柴達木盆地東北緣干旱區濕地生物多樣性與生態系統多功能性關系的認識，同時為干旱區濕地生態系統功能的維持和科學管理提供理論依據，以期實現當地生態系統的可持續發展。

1 材料與方法

1. 1 研究區概況

尕海國家濕地公園地處柴達木盆地東北邊緣，是柴達木盆地的重要濕地，其地理坐標為 97^°16^′22^′′～ 97^°37^′36^′′E，37^°04^′47^′′～37^°12^′49^′′N. 。該地區深居內陸，為典型的高原大陸性氣候，平均海拔 2980m ，年均氣溫 3.6^°C ，雨量約181. 1mm ，主要集中在6—9月，占全年降雨量的 65.6% ，全年蒸發量高達2439.4mm，為降雨量的16.4倍[30]。

尕海為濕地公園內一處永久性咸水湖，湖水主要依賴于地下水補給，集水面積約 1925km² ，是巴音河的主要水源地之一。尕海地區除流動沙丘外，各類型的土壤因強烈的蒸發作用，均含有較高的可溶性鹽類。靠近湖岸的區域屬于平緩寬闊的灘地，地下水位和土壤鹽漬化程度相對較高；遠離湖岸的區域則為戈壁、沙丘和邊緣的低山丘陵，降水稀少、地下水位極低，使得土壤十分干燥。離湖岸由遠及近形成了天然的水分和鹽分含量差異。該地區鹽生植物較多，優勢種植物主要有駝絨藜（Ceratoideslatens Reveal et Holmgren.）、梭 梭（HaloxylonammodendronBunge.）鹽爪爪（KalidiumfoliatumMoq.）、蒿葉豬毛菜（OreosalsolaabrotanoidesAkhani.）合頭草（Sympegma regeliiBunge.）等。

1. 2 樣地設置

在布設樣方之前，對尕海國家濕地公園進行了實地考察，了解到垂直于湖岸方向不同距離的土壤表現出了明顯的水分和鹽分差異，越靠近湖岸，土壤水分含量越大，并且隨著水分蒸發鹽分結晶沉積在王壤表面，形成了白色鹽層。遠離湖岸的土壤則愈加干燥，白色鹽層消失（圖1）。與此同時，植物數量和種類也隨離湖岸距離的遠近有所不同。尕海東岸以及北岸的部分區域為尕海國家濕地公園旅游區，人為干擾影響較大，并且部分植物為人工種植，植物群落分布不連續，因此未在此處設置采樣點。

采樣工作于2022年7月（植物生長季）進行，在尕海湖西、西南以及東南方向垂直于湖岸共設置5條樣帶，選擇的樣帶具有均勻性與典型性。樣帶中每隔 60m 設置 30m×30m 的樣方，共計44個樣方（圖1），其中高水高鹽樣地有9個，中水中鹽19個，低水低鹽16個。

1.3 指標選取與測定

1.3.1土壤環境因子的測定在選定樣方中，利用對角線取樣法采取裸地土壤，用來測定土壤含水率及電導率，其中土壤含水率采用烘干法測定，電導率采用電導法測定。

1.3.2植物物種多樣性及功能多樣性指標的選取與測定記錄每個選定樣方內的經緯度、海拔高度以及樣方內出現的植物種數、多度、植株高度和冠幅等。用于Margalef豐富度指數（C）、Shannon-

Wiener多樣性指數 （H） 、Simpson優勢度指數 （D） 和Pielou均勻度指數 （E） 的計算，計算公式如下：

式中， S 為樣方中的物種數； N 為樣方中所有物種的個體總數； P_i 為樣方中第 i 個物種的相對多度。

植物功能性指標選擇了葉片形態特征（葉長、葉寬、葉厚、比葉面積、葉片干物質含量）以及葉片營養元素特征（葉片有機碳、全氮、全磷含量）。在樣方內，分物種采集5枚長勢良好，健康完整的植物葉片，用游標卡尺分別測量植物葉片的葉長、葉寬和葉厚。將葉片平鋪在網格紙上并記錄葉片圖像信息，利用ImageJ軟件計算葉面積。用天平稱量葉片鮮重，帶回實驗室，烘干后稱重，用于計算葉片干物質含量。同時，采集樣方內所有植物物種長勢良好的成熟葉片 100g 左右，裝入檔案袋中保存，帶回實驗室后，將葉片殺青并烘干至恒重，隨后粉碎過篩，用于后期葉片營養元素（有機碳、全氮和全磷）含量的測定。用以計算功能豐富度指數FRic、功能均勻度指數FEve、功能分散度指數FDis、功能分歧度指數FDiv和Rao's二次熵指數，計算公式如下：

式中， S 為樣方中的物種數； i 為物種S的個體， t 為性狀， x 為性狀值； I_st（x） 為物種 S 的性狀t的指標函數； S_c 為群落中物種 S 所屬的群落 C：R_ts 為物種 S 的性狀 t 的范圍； EW 為均勻度權重； I 為分支長；PEW_I 為分支長權重； 為物種i和物種j的歐氏距離； 和 w_j 分別為物種i與物種j的相對多度； zj 是物種j到重心c的加權平均歐式距離； X_ij 是物種j對性狀i的性狀值； T 為性狀數； x_ik 是物種i的k性狀值； g_k 是性狀k的重心； d 為多度權重離散度； 是物種i離重心的平均距離； dG_i 為 X_ik 距離重心的歐式距離； d_ij 為物種i與物種j之間的歐氏距離。

1.3.3生態系統多功能性量化指標的選取與測定在選定樣方內，分物種采取冠下土壤，用于測定9個生態系統多功能性量化指標。生態系統多功能性量化指標的選取，主要參考了近年來在生態系統多功能性研究領域受到廣泛認可的Maestre等[32]有關全球224個干旱區生態系統多功能性研究中所選取的量化指標，并結合前人的研究[33-35]，最終選定了有關碳、氮、磷循環和固存能力的9個量化指標，具體為：土壤有機碳（Soil organiccarbon，SOC）、全氮（Total nitrogen，TN）、全磷（Total phosphorus，TP）銨態氮（Ammoniumnitrogen， NH₄⁺ -N））硝態氮（Nitrate， NO₃^- -N）、速效磷（Quick-actingphosphorus，AP） β -葡糖苷酶、脲酶和堿性磷酸酶。

本研究選取上述9個生態系統多功能性量化指標來共同表征研究區內的生態系統多功能性，利用降維因子分析法來計算生態系統多功能性指數[36]，計算公式如下：

式中， a_i 是因子的方差貢獻率； z_i 是因子得分；W_ij 是第i個變量在第j個因子處的得分系數； X_ij 是第i個變量在第j個因子處的標準化值。

1.4 數據統計與分析

本研究中所有數據的初步整理與計算均在Excel2010軟件中進行。采樣點分布圖（圖1-1）利用ArcGIS1O.6軟件繪制。運用Past4.13計算植物物種多樣性，運用R4.3.2軟件的“FD\"包計算植物功能多樣性。運用SPSS26.O軟件的K均值聚類方法對研究區內所測得各樣方的水鹽數據進行聚類、各指標間的顯著性差異進行單因素方差分析、對植物多樣性與單一生態系統功能進行Pearson相關性分析、對植物多樣性與生態系統多功能性間的關系進行回歸分析、對生態系統多功能性參數進行Bartlett球形度檢驗以此來檢驗因子獨立性，驗證通過后采用降維因子法提取公因子，并計算生態系統多功能性指數。結果在Origin2022軟件中進行可視化。利用Amos26.0軟件構建結構方程模型，探究生態系統多功能性的驅動因子及其之間存在的間接路徑，根據其擬合優度指數GFI和近似誤差均方根RMSEA檢驗模型。

2 結果與分析

2.1 水鹽梯度的劃分

對所調查44個樣方的土壤含水率及電導率，進行K均值聚類分析，最終得到了3個聚類組合，分別為高水高鹽（H）中水中鹽（M）和低水低鹽（L）。由此，垂直于尕海湖湖岸由近及遠得出了如下水鹽梯度（圖2）。結合圖1采樣點分布圖可見，在垂直于尕海湖湖岸由近及遠的方向上，樣方整體表現為高水高鹽至低水低鹽的水鹽梯度變化，同時土壤含水率和電導率在垂直湖岸方向上呈現出連續性變化。

三種水鹽梯度的樣方中，土壤含水率和電導率的差異性分析結果顯示（表1），所有樣方中土壤含水率介于 1.18%～26.61% ；土壤電導率介于0.06～13.88ms?cm^-1 。土壤電導率和含水率在高、中、低三個水鹽梯度間表現出顯著性差異 （Plt; 0.05）。高的土壤含水率相對的土壤電導率也較高，低的土壤含水率相對的土壤電導率也較低，土壤含水率與電導率呈現出相同的變化趨勢。

2.2三種水鹽梯度下植物物種多樣性和功能多樣性的關系

研究區內植物物種多樣性指數在三種不同水鹽環境下的分析結果如圖3所示。Margalef指數、Shannon-Wiener指數和Simpson指數在高、中、低三種水鹽梯度下呈現出類似的變化趨勢，即隨著水鹽梯度的遞減逐步增大，其中低水低鹽環境中Margalef豐富度指數的均值為1.142，顯著高于中水中鹽和高水高鹽環境 （Plt;0.05） ，是中水中鹽環境均值的1.94倍，是高水高鹽環境均值的3.65倍。高水高鹽環境中的Shannon-Wiener指數和Simpson指數顯著低于中水中鹽和低水低鹽環境（ Plt; 0.05）。Pielou均勻度指數在三種水鹽梯度下表現為中水中鹽環境略高于低水低鹽和高水高鹽環境，但三者間的差異并未達到顯著性水平。

注：同一指標數據的不同小寫字母表示差異顯著，顯著性水平 ?Plt;0.05 ，下同

Note：Thedifferentlowercase letters of thesame index data show signifi-cantdifferences，and the significantlevel ΔPlt;0.05 ，thesameas below

研究區內植物功能多樣性指數在三種不同水鹽環境下的分析結果如圖4所示，5種功能多樣性指數的變化趨勢隨水鹽梯度的改變有所不同，其中低水低鹽環境和中水中鹽環境的功能豐富度指數FRic分別為12.595和10.364，顯著高于高水高鹽環境（ ?Plt;0.05） 。FEve指數的表現與之相同，其中低水低鹽環境下的FEve指數最高，高水高鹽環境下的最低，三者間未呈現出顯著性差異。FDis指數、FDiv指數和Rao's二次熵指數呈現出相同的變化趨勢，即高水高鹽環境最高，中水中鹽環境次之，低水低鹽環境最低，高水高鹽環境中的Rao's二次熵指數是低水低鹽環境的1.56倍，但三種水鹽梯度間的差異并未達到顯著水平。

植物功能多樣性指數和物種多樣性指數在高水高鹽環境下的相關性分析結果如圖5所示。Rao's二次熵指和FDis指數與Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou指數的相關性系數分別為0.999，0.995，0.983和0.999，0.996，0.983，呈現出極顯著的正相關關系 （Plt;0.001） ；FEve指數與Shannon-Wiener指數的相關性系數為O.98O，呈現出極顯著的正相關關系 （Plt;0.001） ，與Simpson指數和Pielou指數間呈現出顯著的正相關關系 （Plt; 0.01）;FDiv指數與Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou指數間呈現出顯著的負相關關系（Plt;0.01） 。從物種多樣性的角度來看，Margalef指數僅與FRic指數間表現出顯著的負相關關系（Plt;0.05） 。

植物功能多樣性指數和物種多樣性指數在中水中鹽環境下的相關性分析結果如圖6所示。2個功能多樣性指數Rao's和FDis與物種多樣性指數Simpson、Shannon-Wiener和Pielou間呈現出顯著的正相關關系 （Plt;0.05） 。其中Rao's二次商指數和FDis指數與Pielou指數的相關關系達到了極顯著的水平 （Plt;0.001） ，其相關性系數分別為0.908和0.888，與Simpson指數和Shannon-Wiener指數間呈現出顯著的正相關關系 （Plt;0.05） ，其相關性系數分別為0.740，0.839和0.813，0.842。除此之外，FDiv指數、FEve指數和FRic指數與所有物種多樣性指數間的相關關系均未達到顯著性水平。從物種多樣性的角度來看，Margalef指數與所有的功能多樣性指數間的相關關系均未達到顯著性水平（Plt;0.05） 。

低水低鹽環境中植物功能多樣性指數與物種多樣性指數的相關性分析結果如圖7所示。相較于高水高鹽和中水中鹽環境，低水低鹽環境中植物的功能多樣性與物種多樣性間的相關關系明顯變弱。僅Rao's二次商指數和FDis指數與Pielou指數間的相關關系達到了顯著性水平（ Plt;0.05） ，其相關性系數分別為0.717和0.715。其余功能多樣性指數與物種多樣性指數間均未表現出顯著的相關關系。

2.3植物多樣性與生態系統多功能性的關系

為能更好地綜合評價干旱區濕地的生態系統多功能性，運用降維因子分析的方法分別計算出高、中、低三種水鹽梯度下的生態系統多功能性指數，結果如圖8所示，高水高鹽環境中的生態系統多功能性與其余水鹽環境中差異顯著（ ?Plt;0.05） L，其中高水高鹽下的生態系統多功能性指數最高其均值為0.351，中水中鹽和低水低鹽環境的EMF參數較接近，其均值別為一0.224和一0.295。

將三種水鹽梯度下4種植物物種多樣性指數分別與生態系統多功能性指數進行擬合，找出最佳擬合關系，結果如圖9所示，其中圖H1-H4與圖M1-M4的結果表明，研究區內植物物種多樣性與EMF在高水高鹽和中水中鹽環境中的擬關系均未達到顯著性水平。圖L1-L4的結果顯示，在低水低鹽環境下Pielou指數與EMF間的相關關系達到了顯著性水平 （Plt;0.05） ，二者間的決定系數為0.314，最佳擬合函數為對數函數，這表明生態系統多功能性指數 31.4% 的變化可以被Pielou均勻度指數所解釋。此外，其余3個物種多樣性指數（Margalef指數、Shannon-Wiener指數和Simpson指數）與EMF的相關關系不顯著。

注：圖H1-H5分別代表高水高鹽環境5個功能多樣性指數與EMF的關系;M1-M5代表中水中鹽環境5個功能多樣性指數與EMF的關系； L1-L5代表低水低鹽環境5個功能多樣性指數與EMF的關系

Note：Figs.H-epresetthelatiosetwnfivefunctioalstndexesandEMFinigwatedgsalteviot5 representedtheelatiosipetwenfivefunctioaldiversitydexesofsaltenvironentiiddlewaterandEF-L5epreseedeela tionshipbetween fivefunctional diversity indexesand EMFinlowwaterand lowsaltenvironment

三種水鹽梯度下植物功能多樣性指數，包括FRic指數、FEve指數、FDis指數、FDiv指數和Rao's二次熵指數分別與EMF間的最佳擬合關系如圖10所示。其中圖H1-H5的結果表明，FRic指數與EMF指數在高水高鹽環境下表現出正向的線性相關關系，解釋了 44.4% 的生態系統多功能性指數變化的原因，但二者之間的相關關系較弱（ （P=0，05） 。除此之外，FEve指數、FDis指數、FDiv指數和Rao's二次熵指數與EMF指數間未表現出顯著的相關性。中水中鹽環境下，5個植物功能多樣性指數均未與EMF指數表現出顯著的相關關系（圖M1-M5）。在低水低鹽環境下FDis指數與EMF指數間的最佳擬合函數為指數函數，二者間的相關關系達到了顯著性水平 （Plt;0.05） ，表明FDis指數解釋了低水低鹽環境下 12.8% 的EMF指數變化的原因（圖L1-L5）。

2.4生物因子與非生物因子對生態系統多功能性的影響途徑

本研究利用結構方程模型來進一步驗證并解釋干旱區濕地生物因子與非生物因子對EMF的影響，具體見圖11。結果顯示該模型解釋了引起研究區內生態系統多功能性變化的 31% 的原因，其中土壤電導率是對生態系統多功能性影響最大的因子，其路徑系數為 0.687（Plt;0.05） ，表明研究區內隨土壤電導率的增加，生態系統多功能性增大。與此同時電導率還通過影響Simpson指數、FEve指數和Rao's二次熵指數來對生態系統多功能性產生間接的負面影響，通過影響Shannon-Wiener指數和FDis指數來間接提高生態系統多功能性。

此外，土壤含水率與土壤電導率間的相關關系達到了極顯著的水平 （Plt;0.001） ，其路徑系數為0.875，決定系數達到了0.765，表明土壤含水率能解釋 76.5% 引起土壤電導率變化的原因。結合圖11也可看出，土壤含水率是模型中唯一一個通過影響電導率，從而間接影響生態系統多功能性的因子，即土壤電導率對生態系統多功能性的間接效應來自于土壤含水率。FDis指數、FEve指數和Rao's二次熵指數對生態系統多功能性的總效應大于Simpson指數和Shannon-Wiener指數對其的總效應，表明功能多樣性對生態系統多功能性的影響大于物種多樣性。

3討論

土壤含水量和含鹽量是影響干旱區濕地植物生長發育最主要的非生物因素[29]。一般而言，植物多樣性會隨著土壤水分的增加或鹽分的降低而提高[31-32]，研究區內，Margalef指數、Shannon-Wiener指數和Simpson指數反映出了植物群落在三種水鹽梯度下物種多樣性的差異，主要表現為低水低鹽環境最大，中水中鹽環境次之，高水高鹽環境最小，表明低水低鹽環境中植物群落的豐富度更高，各物種的相對豐富度更加均衡，沒有明顯的優勢種。這與前人的研究結果不同[33]。一方面是由于空間尺度的變化；另一方面可能是由于研究區內植物針對干旱和鹽分脅迫而產生的生態適應所致。高水高鹽環境下植物雖有充足的水資源但遭受到的鹽脅迫影響較大，僅有少數耐鹽植物能正常生存。而低水低鹽環境下鹽分雖不易在土壤表層積累但土壤含水量低，植物的生長易受到土壤水分的限制。然而相較于高水高鹽環境，低水低鹽環境中分布著許多耐旱植物，其耐旱屬性使得植物能很好地適應干旱生境，導致植物多樣性顯著增高。由此表明，研究區內相較于王壤水分，鹽分脅迫對植物的影響占主導地位。

FRic指數代表功能豐富度，是指現有物種所占據的生態位規模，高的功能豐富度意味著當各物種的功能特性疊加在一起時，會使得整個群落的功能特性變得更為豐富，生態位被充分占據且群落內所有資源都得到了充分利用，從而使該群落有更強的抗干擾能力[34-35]。研究區內，功能豐富度指數FRic表征了植物群落在不同水鹽梯度下功能多樣性上的差異，表現為低水低鹽環境和中水中鹽環境的功能豐富度指數FRic顯著高于高水高鹽環境。這可能是由于僅有少數耐鹽植物能在高水高鹽環境保證其正常的生長發育過程。隨著土壤水鹽含量的降低，土壤鹽分對植物的脅迫程度降低，使得更多的植物能在此生存，與此同時，低水低鹽環境下分布著許多旱生和超旱生植物，能很好地抵御干旱脅迫，這種植物分布格局，使得低水低鹽環境中的生態位被充分占據，對有效資源的利用也更加充分。這表明研究區內土壤含水量和鹽分含量是影響植物生態空間利用程度和生態位互補程度的主導因子。FEve指數、FDiv指數和FDis指數在三個水鹽梯度間并未達到顯著性差異，這與相關學者在博斯騰湖濱帶濕地[36]、新疆艾比湖濕地[37]和青藏高原高寒草地[38等區域的研究結果一致，其中高、中、低三種水鹽環境中的功能均勻度指數FEve差異不顯著且數值均較低，這表明研究區內不同水鹽環境下，植物物種在性狀空間里的分布不規律，對已占據的生態位空間中的各種資源利用不充分[35]。

物種多樣性和功能多樣性是研究生態系統功能必不可少的部分，理解并闡明二者的相關關系，對生態系統功能的研究意義重大[39]。從整體上來看，本研究中FDis指數、FDiv指數和Rao's二次熵指數與物種多樣性指數間的相關關系在高水高鹽環境中最高，在低水低鹽環境中最低，這與張磊在新疆艾比湖濕地的研究結果類似[40]。這在一定程度上表明在低水低鹽環境下分布的大部分植物的生態位重疊不高，種間差異也相對較明顯。而在受到鹽脅迫影響較大的高水高鹽環境中，物種多樣性指數與FDis指數和Rao's二次熵指數的相關關系更強，表明在長期的自然選擇下，特殊的水鹽環境僅篩選出了能適宜此生境的少數植物，這些物種對資源的利用和生態過程的轉換有著高度的相似性，它們的生態位重疊程度高，使得這些植物間必然存在高度的功能異同性，這也是自然選擇趨同性的表現。研究區內不同水鹽環境下物種多樣性指數與功能多樣性指數的相關關系不同，表明在一定范圍內，功能多樣性的變化趨勢可以被物種多樣性所表征，功能多樣性也能將植物功能性狀特征與植物群落數量等特征有機聯系起來，然而物種多樣性與功能多樣性不能相互替代。

降維因子分析一方面能有效提取數據中的重要特征和模式將高維數據轉化為低維，另一方面還能更好地降低多個變量間因其相關關系造成的冗余[41-42]。因此本研究用該方法計算了不同水鹽梯度下的生態系統多功能性，結果表明研究區內隨著水鹽梯度的降低，生態系統多功能能性指數也降低。Valencia等[43]在地中海旱地利用功能性狀的方法評估了功能屬性對EMF的影響，結果表明EMF會隨著干旱程度的增加而降低，這與本文的研究結果一致。然而寇欣44在岱海湖濱帶的研究結果表明低水鹽樣地具有最高的生態系統多功能性。這可能是因為生態系統多功能性具有一定的時空依賴性，研究區不同會導致研究結果不同。在干旱區濕地，土壤含水率和含鹽量協同變化，是影響植物生長以及生態系統功能最大的限制因子[45-46]。高水鹽梯度下，土壤水鹽資源充足，養分狀況較好，并且分布在此的耐鹽植物對高鹽環境有一定的適應性，使得該環境下的生態系統多功能性較高。而隨著水鹽梯度的降低，土壤中水鹽含量降低，土壤養分狀況也相對較差，植物能利用的資源相對缺乏，從而導致低水低鹽環境下生態系統多功能性的降低。通過圖10的結構模型方程也驗證了這一點，因為土壤電導率不僅能反映土壤中的鹽分含量，也能反映土壤中的水分傳導性能、土壤的養分狀況以及土壤質地[47-49]，在一定范圍內電導率較高的土壤，往往有更充分的水分及營養資源。因此在研究區內表現為土壤電導率和土壤含水量協同變化，土壤電導率對生態系統多功能性的影響較大，同時土壤含水率通過影響土壤電導率對生態系統多功能性產生間接影響。

在研究區內植物物種多樣性與EMF在高水高鹽和中水中鹽環境中均未呈現出顯著的相關性，這表明相較于其他影響因素，在高水高鹽和中水中鹽環境中，物種多樣性對驅動生態系統多功能性貢獻較小。張潔等[50]在艾比湖流域的研究結果表明，在高水高鹽環境下相較于Margalef豐富度指數，土壤含水率、含鹽量和pH值對生態系統多功能性的重要程度更高，與本研究結果一致。此外，低水低鹽環境下Pielou均勻度指數與EMF間表現出了顯著的相關關系 （Plt;0.05） ，這表明植物物種多樣性與生態系統多功能性間的變化會因為環境的改變而有所不同，這印證了Ratcliffe等[51]的在歐洲六個地區的研究。

功能多樣性是能對生態系統功能產生影響的有機體的性狀特征值和范圍。植物功能多樣性能促進初級生產力、調落物分解等生態系統功能[52]。本研究發現高水高鹽環境下FRic指數與EMF指數間表現出正向的線性相關關系，在低水低鹽環境下FDis指數與EMF指數間表現出顯著的相關關系。此外，在其余環境中，功能多樣性與生態系統多功能性間并未表現出顯著的相關關系，這表明在其余環境中植物功能多樣性對EMF的重要程度相對較低。整體來看，功能多樣性對研究區內EMF的貢獻大于物種多樣性，這在圖2的結構模型方程中也得到了驗證，這可能是由于功能多樣性是長期以來植物對生存環境適應的結果[53]。Huang等[54]在亞熱帶森林中的研究結果也表明，功能多樣性對生態系統多功能性的影響作用更大。然而，在本研究中不論是物種多樣性還是功能多樣性均表現為僅有少數幾個指數與EMF間呈現出顯著的相關關系。在前人的研究中也出現過BEMF間的關系并不顯著的情況[55]， FoX^[56] 的研究表明，可能是因為生態位互補和選擇效應這兩種相反的機制共同驅動了生物多樣性對生態系統多功能性的貢獻，從而導致出現BEMF間的關系不總是顯著的情況。

生態系統多功能性的驅動因子眾多，除了生物多樣性外，還包括氣候、地理環境、土壤、土地利用方式、氮沉降等諸多因素[57]。本研究中的結構方程模型表明，在研究區內，非生物因子一土壤電導率是對EMF影響最大的因素，而并非各個生物因子。Maestre等[58的研究表明，溫度的變化、干旱程度以及歷史氣候是影響全球干旱區EMF極其重要的因素。Hu等59在青藏高原地區的研究也表明，年平均氣溫、土壤pH值和濕度是影響當代生物多樣性和生態系統功能的主要決定因素。因此，在研究生物多樣性與生態系統多功能性的過程中，不能僅注重生物因子的影響，應結合非生物因子多方面綜合考慮，才能更好地闡明并理解當地BEMF的關系。

4結論

本文以青海德令哈尕海國家濕地公園為研究對象，基于野外調研和實驗分析，結合土壤環境因子、植物物種多樣性、功能多樣性和EMF等多方面參數，利用多樣化的分析方法，逐步探究了干旱區濕地三種水鹽環境中的植物物種多樣性、功能多樣性和EMF的變化規律及三者間的相關關系，揭示了研究區內生態系統多功能性的驅動因子。主要結論如下：

（1）植物物種多樣性與功能多樣性的相關關系在三種水鹽梯度下，成體上呈現出隨水鹽梯度上升，相關關系越強的趨勢，即水鹽含量的增加可以增強物種多樣性與功能多樣性間的關系。

（2）EMF指數也會隨水鹽梯度的增加而增加，相較于物種多樣性，功能多樣性對EMF的影響更大。

（3）非生物因子對EMF的作用更大，其中土壤電導率是對EMF起決定性作用的因子，土壤含水率通過影響土壤電導率間接的作用于EMF。

參考文獻

[1]VALIELAI，FOXSE.Managing coastal wetlands[J].Sci-ence，2008，319（5861）：290-291

[2] 張劍，王利平，謝建平，等．敦煌陽關濕地土壤有機碳分布特征及其影響因素[J].生態學雜志，2017，36（9）：2455-2464

[3] 鄭姚閩，張海英，牛振國，等．中國國家級濕地自然保護區保護成效初步評估[J].科學通報，2012，57（4）：207-230

[4] 祝惠，武海濤，邢曉旭，等，中國濕地保護修復成效及發展策略［J].中國科學院院刊，2023，38（3）：365-375

[5] ZHANGLG，HUQ，HAYESM，etal.EvaluatingNebraska’s local comprehensive plans to achieve the national wetland con-servationmissionsin theUSA[J].EcosystemHealthandSustainability，2022，8（1）：2070550

[6] 緱倩倩，屈建軍，王國華，等，中國干旱半干旱地區濕地研究進展[J].干旱區研究，2015，32（2）：213-220

[7] SCHNEIDERN，EUGSTERW.Climatic impactsof histori-calwetlanddrainage in Switzerland[J].Climatic Change，2007，80（3）：301-321

[8] 劉迺發，黃族豪，文隴英．西部荒漠地區的濕地和水禽多樣性[J].濕地科學，2004，2（4）：259-266

[9] HECTORA，BAGCHIR.Biodiversityand ecosystem multi-functionality[J].Nature，2007，448（7150）：188-190

[10]MAESTREFT，BOWKER MA，PUCHE MD，et al. Shrubencroachment can reverse desertification in semi-arid Mediterra-nean grasslands[J].EcologyLetters，2009，12（9）：930-941

[11]CARDINALEBJ，MATULICHKL，HOOPERDU，etal.The functional role of producer diversity in ecosystems[J].American Journal of Botany，2011，98（3）：572-592

[12] LIU M，HUANG HQ，BAO S X， et al. Microbial communitystructure of soils in Bamenwan mangrove wetland[J]. Scien-tific Reports，2019，9（1）：8406

[13]TANG Y S，WANGL，JIAJW，et al.Response of soil micro-bial community in Jiuduansha wetland to different successionalstages and its implications for soil microbial respiration andcarbon turnover[J].Soil Biology and Biochemistry，2011，43（3）：638-646

[14]EMMETT DUFFY J. Why biodiversity is important to thefunctioning of real-world ecosystems[J]. Frontiers in Ecologyand the Environment，2009，7（8）：437-444

[15]WOOD S A，BRADFORD M A，GILBERT JA，et al. Agri-cultural intensification and the functional capacity of soilmicrobes on smallholder African farms[J]. Journal of AppliedEcology，2015，52（3）：744-752

[16]GARLAND G，BANERJEE S，EDLINGER A，et al．Acloser look at the functions behind ecosystem multifunctional-ity：a review[J].Jourmal of Ecology，2021，109（2）：600-613

[17]GAMFELDTL，HILLEBRANDH，JONSSONPR. Mul-tiple functions increase the importance of biodiversity for overallecosystem functioning[J]. Ecology，2008，89（5）：1223-1231

[18]王凱，王聰，馮曉明，等．生物多樣性與生態系統多功能性的關系研究進展[J].生態學報，2022，42（1）：11-23

[19]熊定鵬，趙廣帥，武建雙，等．羌塘高寒草地物種多樣性與生態系統多功能關系格局[J].生態學報，2016，36（11）：3362-3371

[20]ROBROEKBJM，JASSEYVEJ，BELTMANB，et al.Diverse Fen plant communities enhance carbon-related multi-functionality，but do not mitigate negative efcts of drought[J].Royal Society Open Science，2017，4（1O）：170449

[21] DELGADO-BAQUERIZO M，MAESTRE F T，ELDRIDGEDJ，et al. Biocrust-forming mosses mitigate the negativeimpactsof increasing aridity on ecosystem multifunctionalityindrylands[J].New Phytologist，2016，209（4）：1540-1552

[22］郝珉輝，代瑩，岳慶敏，等．闊葉紅松林功能多樣性與森林碳匯功能關系[J].北京林業大學學報，2022，44（10）：68-76

[23]鄭佳華，趙萌莉，王琪，等．不同利用方式對大針茅草原生態系統多功能性的影響[J].草地學報，2022，30（5）：1054-1062

[24]LUCAS-BORJA ME，DELGADO-BAQUERIZOM.Plantdiversity and soil stoichiometry regulates the changes in multi-functionality during pine temperate forest secondary succession[J].Science of the Total Environment，2019，697：134204

[25］付亞康．青藏高原草地植物物種多樣性與生產力的關系及其對極端干旱的響應[D].蘭州：蘭州大學，2022：10-21

[26]馬文靜，張慶，牛建明，等．物種多樣性和功能群多樣性與生態系統生產力的關系——以內蒙古短花針茅草原為例[J]．植物生態學報，2013，37（7）：620-630

[27]劉亞軍，蔡潤發，李贊璟，等．濕地土壤微生物碳源代謝活性對不同水分條件的動態響應——以鄱陽湖為例[J]．土壤，2018，50（4）：705-711

[28]JANOUSEKC N，FOLGER CL.Variation in tidal wetlandplant diversity and composition within and among coastal estuar-ies：assessing the relative importance of environmental gradients[J].Journal ofVegetation Science，2014，25（2）：534-545

[29]CHENCHOUNI H. Edaphic factors controlling the distributionof inland halophytes in an ephemeral salt lake“Sabkhaecosys-tem”at North African semi-arid lands[J].Science of the TotalEnvironment，2017，575：660-671

[30］王湘，焦菊英，曹雪，等．柴達木盆地尕海湖區白刺灌叢沙堆剖面土壤養分的分布和富集特征[J].應用生態學報，2022，33（3）：765-774

[31］王水獻，董新光，劉磊.新疆焉耆盆地綠洲水鹽雙梯度下天然植被多樣性分異特征[J].冰川凍土，2010，32（5）：999-1006

[32］張雪妮，呂光輝，楊曉東，等．基于鹽分梯度的荒漠植物多樣性與群落、種間聯接響應[J].生態學報，2013，33（18）：5714-5722

[33］張雪妮，楊曉東，呂光輝．水鹽梯度下荒漠植物多樣性格局及其與土壤環境的關系[J].生態學報，2016，36（11）：3206-3215

[34]MAGNAGO L F S，EDWARDS D P，EDWARDS F A，etal.Functional atributes change but functional richness isunchanged after fragmentation of Brazilian Atlantic forests[J].Journal ofEcology，2014，102（2）：475-485

[35]李善家，王子濠，蘇培璽，等．荒漠植物性狀權衡策略及功能多樣性研究進展[J].生態學報，2022，42（18）：7308-7320

[36]王軍強，劉彬，常鳳，等.博斯騰湖湖濱帶水鹽梯度下植物功能性狀及生態化學計量特征分析[J]．植物生態學報，2022，46（8）：961-970

[37］蔡艷．水鹽梯度下荒漠植物多樣性與生態系統多功能性的關系［D].烏魯木齊：新疆大學，2019：61

[38］董世魁，湯琳，張相鋒，等．高寒草地植物物種多樣性與功能多樣性的關系[J].生態學報，2017，37（5）：1472-1483

[39］潘妮，閔鈺婷，趙娟娟，等．城市建成區自生草本植物群落的物種多樣性與功能多樣性——以深圳市為例[J].生態學報，2024，44（9）：3759-3774

[40］張磊.典型荒漠植物多樣性對生態系統功能的影響機制[D].烏魯木齊：新疆大學，2019：53-54

[41］周宸宇.不同退化程度高寒草甸生物多樣性與生態系統多功能性的研究[D]．西寧：青海師范大學，2023：5-6

[42]李靜鵬，鄭志榮，趙念席，等．刈割、圍封、放牧三種利用方式下草原生態系統的多功能性與植物物種多樣性之間的關系[J]．植物生態學報，2016，40（8）：735-747

[43]VALENCIA E，MAESTRE F T，LE BAGOUSSE-PINGUETY，etal.Functional diversityenhancestheresistanceof ecosystemmultifunctionality to aridity in Mediterra-nean drvlands[Jl.New Phvtologist，2015.206（2）：660-671[D].呼和浩特：內蒙古大學，2022：43

[45] WEI W，FENG X R，YANG L，et al. The effects of terracingand vegetation on soil moisture retention in a dry hilly catchment in China[J].Science of the Total Environment，2019，647：1323-1332

[46]趙曉英，何學敏，楊曉東，等．艾比湖流域水鹽變化對荒漠植物多樣性的影響[J].干旱區資源與環境，2017，31（6）：76-82

[47］劉廣明，楊勁松，姚榮江．影響土壤浸提液電導率的鹽分化學性質要素及其強度研究[J].土壤學報，2005，42（2）：247-252

[48]王艷，王正祥，廉曉娟，等．天津濱海地區土壤電導率的測定及其與含鹽量的關系[J].天津農業科學，2011，17（2）：18-21

[49］張建旗，張繼娜，楊虎德，等．蘭州地區土壤電導率與鹽分含量關系研究[J].甘肅林業科技，2009，34（2）：21-24，30

[50]張潔，呂光輝，王恒方，等．艾比湖流域不同水鹽環境植物多樣性對生態系統多功能性的影響[J].植物資源與環境學報，2021，30（4）：22-30

[51]RATCLIFFES，WIRTHC，JUCKERT，etal.Biodiversityand ecosystem functioning relations in European forests dependon environmental context[J].Ecology Letters，2Ol7，20（11）：1414-1426

[52]BRICCA A，BONARI G，PADULLES CUBINO J，et al.Effect of forest structure and management on the functionaldiversity and composition of understorey plant communities[J].AppliedVegetationScience，2023，26（1）：e12710

[53] GUO C，YAN E R，CORNELISSEN JH C. Size matters forlinking traits to ecosystem multifunctionality[J].Trends inEcologyamp;Evolution，2022，37（9）：803-813

[54]HUANG XB，SUJR，LI SF，et al.Functional diversitydrives ecosystem multifunctionality in a Pinus yunnanensis natu-ral secondary forest[J]. Scientific Reports，2Ol9，9（1）：6979

[55]HAGANJG，VANSCHOENWINKELB，GAMFELDTL.We should not necessarily expect positive relationships betweenbiodiversity and ecosystem functioning in observational fielddata[J].EcologyLetters，2021，24（12）：2537-2548

[56]FOX JW. Interpreting the‘selection effct’of biodiversity onecosystem function[J].EcologyLetters，2005，8（8）：846-856

[57］井新，賀金生.生物多樣性與生態系統多功能性和多服務性的關系：回顧與展望[J].植物生態學報，2021，45（10）：1094-1111

[58]MAESTREFT，QUEROJL，GOTELLINJ，etal.Plantspecies richness and ecosystem multifunctionality in global dry-lands[J]. Science，2012，335（6065）：214-218

[59]HUA，WANGJJ，SUNH，etal.Mountain biodiversityandecosystem functions： interplay between geology and contempo-rary environments[J].The ISME Journal，2020，14（4）：931-944

（責任編輯 劉婷婷）