干旱脅迫對多根蔥種子超微結構及內源激素的影響

中圖分類號：Q945.78 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）07-2114-09

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2025.07.007

引用格式：，等.干旱脅迫對多根蔥種子超微結構及內源激素的影響[J].草地學報，2025，33（7）：2114 —2122 JIANG Qing-xue，BAO Xiu-xia，YIN Guo-mei，et al. Efects of Drought Stresson Seed Ultrastructure and Endog enous Hormones of Alium polyrhizum[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（7） ：2114-2122

Effects of Drought Stress on Seed Ultrastructure and Endogenous Hormonesof Allium polyrhizum

JIANG Qing-xue ^1，2 ，BAO Xiu-xia3，YIN Guo-mei1， ZHANG Zhi-peng2，WANG Xue- ?min^2* ， LIAN Yong1*

（1.InerMongoliatoouegiocadefAiureandialubandryot，erogolinite ofAnimal Science，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，BeijinglOol93，China；3.SchoolofChemistryandEnviomental Engineering，HohhotNationality College，Hohhot，Inner Mongolia O1oo51，China）

Abstract：This study investigated the effects of drought stressimulated by diferent concentrations of polyethylene glycol（PEG-6ooO）on seed germination characteristics，ultrastructure，and endogenous hormone contents in A llium polyrhizum from the desert steppe of Inner Mongolia. The results showed that under 10% PEG6000 treatment，the seed coat meshwork of A . polyrhizum was loosely arranged，with irregular edges，but the germination rate showed no significant diference compared to the control group.When the PEG concentration increased to 20% ， structural damage to the seed coat was intensified，leading to a significant reduction in germination rate （ ?Plt;0.05） . High-concentration PEG caused a notable decrease in the growth-promoting hormone indole-3-acetic acid （IAA），while stres-responsive hormones such as abscisic acid （ABA）， jasmonic acid （JA），and salicylic acid （SA） significantly increased. These findings indicate that A . polyrhizum can adapt to drought stress during the seed germination phase by modulating the balance of endogenous hormones.

Key words：Allium polyrhizum;Seed;Germination;Drought stress;Endogenous hormones; Ultrastructure

多根蔥（Alliumpolyrhizum）是百合科蔥屬多年生旱生植物，其鱗莖外圍包被一層厚實的枯死鱗莖皮，形成地表防護層，防旱和隔熱，以減少鱗莖根系曝曬和水分蒸發[1。多根蔥大量分布在荒漠化草原地帶，在沙壤土、壤土乃至黏土均能良好生長，土壤質地越細，其長勢往往越佳。植物在生長發育過程中會受到諸多環境脅迫因子的影響，干旱是影響植物生長發育和品質的關鍵因素之一[2]。當干旱脅迫達到一定閾值時，會顯著抑制植物種子萌發和幼苗生長，極端干旱會導致植物產量大幅下降，甚至死亡[3]

干旱是制約植物生長發育的重要因素，表現為植物外部形態、細胞結構、生理生化等諸多方面的變化[4]。電鏡技術是進行細胞超微結構觀察的重要手段，可以在細胞和亞細胞水平上顯示出逆境下細胞和細胞器的形態變化特征，為確定植物抗旱特性提供可靠的形態學證據，是進行植物抗旱性研究的重要內容[5。在對紫花苜蓿[（Medicagosativa）甘蔗[7（Saccharumoffici-narum）的研究中發現，對葉綠體、淀粉粒、線粒體、細胞質膜超微結構的研究有助于從更深層次、更為直觀的探究生物脅迫和非生物脅迫對葉片細胞器結構的損傷。因此，對干旱脅迫下多根蔥種子細胞超微結構進行研究，為荒漠植物抗旱機制研究提供新的理論依據。

種子萌發不僅需要適宜的外界環境，而且受內源激素[8]、物質代謝[9、信號傳導[10]等過程影響。內源激素是植物體生長活動的調節者，在植物遭受逆境脅迫過程中起著重要的調節作用[11]。生長素（Indolyl-3-aceticacid，IAA）是生長促進激素，干旱脅迫可使其含量降低，減緩植株生長速率，以緩解水分不足對植株正常生理活動的壓力[12]。植物激素水楊酸（Salicylicacid，SA）作為防御信號分子，參與種子萌發、出芽、開花和果實成熟等過程[13]，并在植物對環境脅迫響應中發揮重要功能[14]。脫落酸（Abscisicacid，ABA）作為15碳倍半萜類化合物，不僅是植物生長發育的關鍵調節因子[15]，更是干旱應答的核心信號介質[16]。本研究以不同濃度的聚乙二醇（Polyethyleneglycol，PEG）溶液模擬干旱脅迫，研究了多根蔥種子萌發對干旱脅迫的響應，以解析多根蔥種子在干旱脅迫下的響應機制。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本研究的供試材料多根蔥種子于內蒙古自治

區烏蘭察布市四子王旗荒漠草原采集，其發芽率最高可達 97% ，發芽勢達 40% ，千粒重為 1.763g 。

1.2發芽率、發芽勢、發芽指數測定

試驗選用飽滿均勻的多根蔥種子，通過培養皿濾紙萌發法進行種子萌發試驗。試驗中，采用不同濃度的PEG溶液模擬干旱條件，設置了 0%，5% ，10% 15% ， 20% 和 30% PEG（質量分數，下同）處理組，每個處理設4次生物學重復（每個重復100粒種子）。具體過程為：將消毒過的種子擺放在墊有2張濾紙的培養血中，加人 5mL 去離子水或不同濃度的PEG溶液，每個處理4次重復，置于溫度 20^°C 、光照強度 100μmol?m^-2?s^-1 及 ^12h 光照周期的培養箱內進行種子萌發。

發芽率： GR=（Nn/TN）×100% 發芽勢： GE=（Y/X）×100% 發芽指數： GI=Σ（Gt/Dt）

式中： Nn 表示終期（7d）發芽數， TN 表示參試種子總數； X 表示供試種子的數量； Y 為發芽最高峰時（3d）的發芽數量； Gt 表示時間 t 內的發芽種子數； Dt 表示相應的種子發芽天數。

1.3 超微結構的測定

采用 0% ， 10% ， 20% 不同濃度的PEG溶液模擬干旱，對多根蔥種子進行干旱處理，每種濃度重復3次以確保結果的準確性。將已露白的種子使用戊二醛進行固定處理。固定后的種子經 0.1mol?L^-1 磷酸緩沖液充分漂洗后，進行10至 20min 的脫水。脫水完成后，依次使用丙酮與環氧樹脂的混合液（比例為2：1）丙酮與環氧樹脂的混合液（比例為1：1）及純環氧樹脂作為滲透劑，在 37^°C 溫箱中分別滲透8至 12h 。滲透結束后，將樣品進行包埋，并采用EMUC7型超薄切片機制作切片。切片經過 2% 醋酸鈾水溶液的鈾鉛雙染色處理，時長為 15min 。在HitachiHT770OTEM型透射電子顯微鏡下對切片進行觀察并拍攝照片。

1.4內源激素含量測定

本試驗設置6組樣本PEG濃度分別為 0% 5% ， 10% ， 15% 20% ， 30% ，每個處理組生物學重復3次。在種子萌發露白后的第三天，采用QTRAP 6500+ 型液相色譜串聯質譜（LC-MS/MS）方法測定了生長素、脫落酸、茉莉酸、水楊酸等

植物激素的含量。

液相條件主要包括：

1）色譜柱：WatersACQUITYUPLCHSS T3C18柱 （1.8μm ， 100mm×2.1mmi.d.）， 。

2）流動相：A相，超純水（加入 0.04% 的乙酸）；B相，乙腈（加入 0.04% 的乙酸）。

3）梯度洗脫程序： 0minA/B 為 95：5（V/V） 1.0minA/B 為95：5（V/V），8.0min為 5：95（V/V） ，9.0min 為 ， 9.1min 為 ，12.0min 為 95：5（V/V） 。

4）流速 0.35mL?min^-1 柱溫為 40^°C ；進樣量2μL。

質譜條件主要包括：電噴霧離子源（ElectrosprayIonization，ESI溫度 550^°C ，正離子模式下質譜電壓 5500V ，負離子模式下質譜電壓 -4500V ，氣簾氣（CurtainGas，CUR） 。在Q-Trap6500+ 中，各離子對均根據優化的去簇電壓（declustering potential，DP）和碰撞能（collision energy，CE）進行掃描檢測。

1.5 差異代謝物KEGG富集

利用KEGG數據庫對代謝物進行注釋，根據差異倍數FoldChange值進行差異篩選。篩選標準：選取FoldChange ?2 和Fold Change ?0.5 的代謝物。代謝物在對照組和試驗組中差異為2倍以上或0.5以下，則認為差異顯著。對差異代謝物進行KEGG通路富集，Richfactor值越高，表明該通路中的差異代謝物越集中，即該通路的富集程度越高。P value為超幾何檢驗 P 值，超幾何分布的計算公式如下所示：

1.6數據處理與顯著性分析

本研究的試驗數據首先利用Excel2016軟件進行整理。采用SPSS26.0軟件進行方差分析和差異顯著性檢驗，其中顯著性水平設定為 Plt;0.05 。最后，使用GraphPadPrism8.O.2軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1干旱脅迫對多根蔥種子發芽指標的影響

隨著PEG濃度的增加，多根蔥種子的發芽率呈現出顯著下降趨勢（圖1a）。在 10% PEG處理下，與蒸餾水處理（CK）相比，發芽率下降了11. 67%（Plt; 0.05）。進一步增加PEG濃度至 15% 時，發芽率相較于CK顯著降低了 20.8%（Plt;0.01） 。當PEG濃度達到 20% 時，種子萌發受到顯著抑制，發芽率降至15.67% ，與CK相比存在極顯著差異 ?Plt;0.001） 。

此外，在 15% PEG溶液處理下，發芽指數降低至3.7，與CK相比存在顯著差異 （Plt;0.05） ，當PEG濃度超過 20% 時，多根蔥種子的發芽指數降至0.8至2之間（圖1b）。干旱脅迫的增強導致多根蔥種子的發芽勢降低（圖1c）。在 20% PEG溶液處理下，多根蔥種子發芽勢與CK相比有顯著差異（ Plt; 0.001），下降了 77.4% 。這些結果表明， 20% 的PEG模擬干旱脅迫對多根蔥種子的發芽率、發芽指數和發芽勢均具有顯著的抑制作用。

注：圖la為不同PEG濃度處理下多根蔥種子發芽率;1b發芽指數；1c發芽勢；*為 Plt;0.05 差異顯著， ** 為 Plt;0.01 差異極顯著，***為 Plt; 0.001差異極顯著

Note：PanellapresetstegeiatioateofiumolyzuseedsunerdiferentEGcocetratios；epresntsteatin index;lcrepresents the germination potential.Asterisks indicate significant differences；*for ΔPlt;0.05 ** for Plt;0.01 ，and***for Plt;0.001 （2

2.2干旱脅迫對多根蔥種子超微結構的影響

由于 5%PEG 處理組中多根蔥種子的萌發與蒸餾水處理組（CK）沒有顯著差異，因此選擇CK、10% PEG處理組和 20% PEG處理組的三組樣品進行電鏡分析。正常萌發的多根蔥種子的種皮呈平整的網格結構，網脈清晰可見，網格間較為緊密，種皮相對較薄（圖2a，2b）。 10% PEG處理下，種子表皮微結構有規則的網格，網脈清晰可見，但網格間排列疏松，邊緣出現不規則性，說明 10% PEG處理對種皮結構產生了一定程度的影響（圖2c，2d）。20% PEG處理下，多根蔥種子的表皮超微結構呈現不規則的網格，網脈不清晰，部分網格出現斷裂，種皮出現較為嚴重的損傷（圖2e，2f）。

正常萌發的多根蔥種子細胞壁和質膜清晰可見，且未發生質壁分離（圖3a，3b）。隨著PEG濃度的增加，細胞結構出現了明顯變化。 10% PEG處理導致多根蔥種子細胞質膜邊界模糊，表明細胞膜結構此時已受到一定程度的影響（圖3c，3d）。進一步增加PEG濃度至 20% 時，透射電鏡照片顯示多根蔥種子細胞質膜內陷，質壁分離現象明顯（圖3e，3f）。

電鏡觀察結果進一步揭示了干旱脅迫對多根蔥種子細胞核形態的影響。正常萌發的多根蔥種子細胞核保持橢圓形，結構完整，細胞質膜完整且清晰，核質分布均勻（圖3a）。在 10% PEG溶液處理下，盡管細胞核仍呈橢圓形，但部分細胞的質膜已出現內陷現象（圖3d）。當PEG濃度增至 20% 時，高濃度PEG通過降低水勢導致細胞失水，引發質膜內陷及核膜裂解（圖3f）。

2.3干旱脅迫對多根蔥內源激素含量的影響

2.3.1干旱脅迫對多根蔥內源激素含量的影響

結果顯示，不同PEG濃度處理下多根蔥種子的萌發期內源ABA，SA，JA和IAA植物激素含量發生明顯變化。當PEG濃度達到 15% 時，多根蔥種子內源ABA含量顯著高于CK ?Plt;0.01） ，升高了5.11倍，隨著PEG濃度進一步升高至 20% ，多根蔥內源ABA含量在干旱脅迫下迅速升高（圖4a），與CK相比存在極顯著差異 （Plt;0.001） 。

JA含量在多根蔥種子中隨著PEG溶液濃度的升高而持續增加（圖4b）。當PEG濃度達到 15% 時，內源JA含量顯著高于 CK（Plt;0.05） 。JA含量始終處于升高狀態，JA含量在多根蔥種子中隨PEG濃度升高持續增加（圖4b）。當PEG濃度為30% 時，JA含量為CK的3.51倍 （Plt;0.001） ，達到極顯著水平 （Plt;0.001） 。

在干旱脅迫條件下，多根蔥種子內源IAA含量整體呈下降趨勢。隨著干旱脅迫程度加劇，種子內源IAA含量逐漸降低。如圖4c所示，當PEG濃度為 15% 時，內源IAA含量顯著低于CK（ Plt; 0.05）。當PEG濃度達到 30% 時，IAA含量相比于CK下降了 20.6% （圖4c），差異達到極顯著水平（Plt;0.001） 。

如圖4d所示，種子內源SA含量隨著PEG濃度的升高而持續增加。在 10%FEG 處理下，SA含量顯著高于CK（ .Plt;0.05） 。當PEG濃度達到 30% 時，內源SA含量相比CK提高了2.2倍，存在極顯著差異（ ?Plt;0.001 。

2.3.2干旱脅迫下多根蔥激素代謝通路的KEGG分析本研究通過KEGG分析，對多根蔥在萌發過程中內源激素代謝物的變化進行了深人研究。如圖5所示，在干旱脅迫條件下，多根蔥種子的內源激素代謝物主要富集在次生代謝物生物合成（Biosynthesisofsecondarymetabolites）、二萜類生物合成（Diterpenoidbiosynthesis）、類胡蘿卜素生物合成（Carotenoidbiosynthesis）以及植物激素信號轉導（Planthormone signal transduction）代謝通路上。

2.3.3干旱脅迫對多根蔥內源激素聚類分析結果為了進一步分析多根蔥種子在干旱脅迫下的內源激素代謝物變化，本研究對代謝物數據進行聚類分析。結果如圖6所示，可以看出不同程度的干旱脅迫均顯著影響了多根蔥種子的內源激素組成。值得注意的是 GA₅₁ 含量在 20% PEG和 30% PEG處理組中顯著上調。

3討論

有研究發現，呼倫貝爾克魯倫流河域的克氏針茅草原退化演替序列呈現出克氏針茅群落向多根蔥群落退化的趨勢[17]。這一現象與植物對惡劣環境的適應機制緊密相關。植物通過改變外觀形態、內部生理生化及代謝等綜合反應來適應外界環境的變化[18]。魏志敏等人[19]研究結果表明，在低濃度（3%～9%） 的PEG-6000溶液中，4個品種的藜麥（Chenopodiumquinoa）種子均表現出一定的耐旱能力。魏鵬超等[20]的研究發現，當PEG濃度達到10% 時，沙蔥（AlliummongolicumRegel）種子發芽率與發芽勢分別降到 50% 和 26% 。而本研究表明，在 10%FEG 脅迫下，多根蔥種子的發芽率并未受到顯著抑制，這表明多根蔥能夠在相對較輕的干旱脅迫條件下正常發芽和生長。當干旱脅迫加劇至20% PEG時，多根蔥種子的發芽率和發芽指數有所下降，但仍有小部分種子能夠成功萌發。這一結果與多根蔥在內蒙古荒漠草原地帶的廣泛分布相一致，這些地區年降水量多于 300mm ，多根蔥能在堿化或輕度鹽化的土壤上生長[21]。這種生理適應性可能是多根蔥在內蒙古地區廣泛分布的關鍵因素之一。

干旱脅迫對植物的傷害是多方面，不僅體現在外部形態上，例如葉片會脫落，葉面積會變小等，還反映在質膜的損傷以及細胞超微結構的破壞方面，最終致使植物生長受到抑制，甚至導致植物死亡[22]。本研究通過對不同PEG濃度處理下的多根蔥種子進行透射電子顯微鏡（Transmissionelectronmicroscope，TEM）分析，發現不同處理組的多根蔥種子在外表皮形態和細胞超微結構呈現明顯的差異。當PEG濃度為 10% 時，掃描電鏡結果顯示多根蔥種皮結構發生了一定變化，其具有規則的網格，網脈清晰可辨，但網格間排列較為疏松，部分細胞質膜內陷，與對照組相比存在輕微差異。當PEG濃度升高到 20% 時，多根蔥種子細胞核失去正常結構，出現質壁分離，嚴重變形且變小，核膜大面積溶解。這與前人的研究結果相似，如伊犁絹蒿（Seriphidiumtransiliense）[23]、歐李[Cerasushumilis（Bge.）Sok][24]隨著干旱脅迫程度的加深，細胞核內物質流出，質壁完全分離，細胞膜受損嚴重，葉綠體在逆境中無法抵御而受損嚴重。有研究表明，干旱引發的細胞膜傷害是因為機體自由基產生過多與消除的平衡被破壞，從而出現自由基積累，并由此引發或加劇了細胞的膜脂過氧化[25]。因此，推測本研究細胞膜系統的受損可能與膜脂過氧化加劇有關。綜上所述，干旱脅迫對多根蔥種子的影響是復雜且多層次的，不僅改變了種子的外部表皮形態，還顯著影響了細胞結構及細胞核形態，為解析PEG誘導干旱脅迫下多根蔥種子的生理適應機制提供了形態學依據。

植物會通過調節內源激素含量來影響其生理生化過程以適應干旱環境。逆境脅迫下，ABA可通過信號轉導、誘導逆境基因和蛋白表達來提高植物對逆境因子的抗性[26]。本研究發現，在干旱脅迫下，多根蔥內源ABA含量顯著上調，且通過KEGG數據庫對代謝產物進行注釋分析表明，其內源ABA主要通過類胡蘿卜素生物合成（carotenoidbiosynthesis）途徑合成。在ABA存在時，ABA受體PYR1/PYL/RCAR與PP2C（蛋白磷酸酶2C）結合，抑制其活性，從而解除PP2C對SnRK2s（SNF1-relatedkinase2）的抑制作用，具活性的SnRK2s進一步激活轉錄因子 ABFs/AREBI ，啟動相關下游基因表達，這些下游基因編碼的蛋白涉及氣孔關閉、滲透調節物質合成及干旱脅迫相關蛋白表達等干旱脅迫響應多個方面[27]。草地早熟禾（Poapratensis）IAA含量在干旱初期升高隨后下降[28]，高羊茅（Festucaelata）的IAA含量則持續降低[29]。本研究中多根蔥的IAA變化模式與高羊茅更為接近，可能與不同物種對干旱脅迫響應的時序差異有關。此外，隨著干旱脅迫程度加深，本研究還發現多根蔥種子逆境響應激素JA和SA含量均提高，推測JA可能通過誘導防御基因或蛋白表達及防御化學物質合成介導植物對逆境脅迫的防御反應[30]，且有研究表明JA可通過干擾過氧化酶的β氧化過程抑制種子萌發并參與非生物脅迫中植物生理與分子機制調控[31]。姜中珠等人[32]的研究也證實SA在提高灌木幼苗抗旱性方面的積極作用。綜上所述，本研究全面而細致地揭示了干旱脅迫對植物內源激素的動態變化，進而解析了干旱脅迫條件下多根蔥的生理響應機制。

注：橫坐標為樣品名稱，其中CK表示對照組，5，10，15，20，30分別表示 5% 10% 15% 20% 30% PEG處理組，每組均包含三個生物學重復。坐標為代謝物信息，紅色表示高含量，綠色表示低含量

Note： The x axis represents thesamplenames，withCKdenotingthecontrolgroupand5，O，15，2O，and3Orepresentingthetreatmentgroups subjected to 5% ， 10% ， 15% ， 20% ，and 30% PEG，respectively. Each group includes three biological replicates.The y-axis indicates metaboliteinformation，with red representing high abundance and green representing low abundance

植物體中自前已經發現的赤霉素（Gibberellicacid，GAs）有136種，但只有部分具有調節植物生長的生理效應。干旱脅迫下植物體內GA含量多呈下降的趨勢。軒春香[33]對豌豆（PisumsatiuumL.）所進行的干旱脅迫及復水試驗表明，在十旱脅迫下根系內GA的合成受阻，含量下降，并且下降幅度與脅迫強度、脅迫時間成正比。韓瑞宏等人[34]對于干旱脅迫下紫花苜蓿（Medicagosatiua）的研究表明，干旱脅迫下2種苜蓿的 GA₃ 含量均呈下降趨勢。然而，張世英等人[35]對于干旱脅迫下的中華金葉榆（Ulmuspumila‘Jinye'）栽苗盆的研究表明，隨著干旱脅迫時間的延長，CK組的GA含量逐漸增加。本研究對多根蔥種子的GAs含量變化進行了分析，發現在干旱脅迫下，盡管多數GAs在干旱脅迫下未顯示顯著變化，但 GA₅₁ 的顯著上調。這一現象與前人對小麥的研究結果相似，即在干旱脅迫下，小麥組織中的 GA₅₁ 含量發生變化，根尖的 GA₅₁ 含量高于葉片組織[36]。這可能表明多根蔥在干旱脅迫初期通過調節激素水平來增強自身的適應性。但其具體機制尚不清楚，未來還需要開展進一步研究。

4結論

本研究發現，在PEG模擬干旱脅迫條件下，多根蔥種子表現出對干旱的適應性。在 10% PEG-6000溶液處理下，多根蔥種子的種皮網格間排列變得疏松，邊緣呈現明顯的不規則狀，但種子的萌發并未受到顯著影響。然而，當處理濃度提升至20% PEG-6000溶液時，種皮細胞結構遭受損害，從而顯著抑制種子萌發。內蒙古荒漠草原上的多根蔥通過調節內源激素平衡來應對干旱脅迫，這表現為降低生長促進激素IAA的含量，同時增加逆境響應激素ABA，JA和SA的含量。此外，多根蔥的內源激素主要富集在次生代謝物生物合成（Biosynthesis ofsecondarymetabolites）、二萜類生物合成（Diterpenoidbiosynthesis）、類胡蘿卜素生物合成（Carotenoidbiosynthesis）以及植物激素信號轉導（Plant hormone signal transduction）等關鍵代謝通路中。

參考文獻

[1]包秀霞，包秀平，廉勇．干旱脅迫對內蒙古草原多根蔥生理生化指標的影響[J].華北農學報，2017，32（1）：233-238

[2]馬小蘭，周華坤，張正芳，等．外源IAA對干旱脅迫下紅豆草種子萌發及幼苗生長的影響[J].草地學報，2023，31（3）：796-803

[3]GUOY，WANGR，TONGZJ，etal.Dynamic evaluation andregionalization ofmaizedrought vulnerability in theMidwest ofJilinProvince[J].Sustainability，20l9，1l（15）：4234

[4]李紅，李波，楊墾，等．PEG脅迫對經60Co-γ輻射無芒雀麥種子的幼苗葉片超微結構的影響[J].草地學報，2020，28（4）：968-975

[5]劉艷，岳鑫，陳貴林．水分脅迫對甘草葉片和根系細胞超微結構與膜脂過氧化的影響[J].草業學報，2010，19（6）：79-86

[6］方強恩．紫花苜蓿根頸芽發育成枝及越冬休眠特性研究[D].蘭州：甘肅農業大學，2016：2-4

[7]ZAMBROSIFCB，MESQUITAGL，TANAKAFAO.Assessment of leaf ultrastructure offers insights into mecha-nisms regulating sugarcane performance under low-phosphorusstress[J].ActaPhysiologiaePlantarum，2O20，42（4）：54

[8]尹德潔，布鳳琴，徐艷芳，等．單葉蔓荊種子休眠特性與解除方法[J].林業科學，2020，56（12）：157-165

[9］岳佳銘，李曼莉．萌發過程中種子貯藏物質的動員和變化規律概述[J].種子，2021，40（1）：56-62

[10]FINKELSTEIN R，REEVES W，ARIIZUMI T，et al.Molecular aspects of seed dormancy[J].Annual Review ofPlant Biology，2008，59：387-415

[11］周峰．植物種子萌發及活力的調控機制[J].湖北農業科學，2014，53（3）：497-499

[12]高輝，張紅芳，袁思安，等．植物內源激素對干旱脅迫的響應研究[J].綠色科技，2013，15（11）：5-7

[13]鄒禮平，潘，王夢馨，等．激素調控植物成花機理研究進展[J].遺傳，2020，42（8）：739-751

[14］谷曉勇，劉揚，劉利靜．植物激素水楊酸生物合成和信號轉導研究進展[J].遺傳，2020，42（9）：858-869

[15］周偉權，程功，楊文莉，等．脫落酸處理對庫爾勒香梨新梢生長及果實品質的影響[J].經濟林研究，2017，35（4）：112-117

[16]郭貴華，劉海艷，李剛華，等．ABA緩解水稻孕穗期干旱脅迫生理特性的分析[J].中國農業科學，2014，47（22）：4380-4391

[17］烏云娜，張鳳杰，鹽見正衛，等．基于冪函數法則對放牧梯度上種群空間異質性的定量分析[J].中國沙漠，2011，31（3）：689-696

[18］呂曉斐.PEG脅迫下馬尾松無菌苗生理特性及代謝組分變化[D].貴陽：貴州師范大學，2023：4-6

[19]魏志敏，呂瑋，趙宇，等.PEG脅迫對4種顏色藜麥種子萌發的影響[J].農業科技通訊，2024（1）：88-90，148

[20］魏鵬超，曹鎮宇，楊忠仁，等，鹽和干旱脅迫對沙蔥種子萌發的影響[J].北方農業學報，2022，50（6）：10-16

[21］葛歡.內蒙古高原多根蔥草原群落特征及其建群種生態適應性研究[D].呼和浩特：內蒙古大學，2015：1-2

[22]米海莉，許興，李樹華，等．干旱脅迫下牛心樸子幼苗的抗旱生理反應和適應性調節機理[J].干旱地區農業研究，2002，20（4）：11-16

[23］韓喆，張永強，張浩浩，等．干旱脅迫對伊犁絹蒿幼苗生長及葉片解剖結構的影響[J].草地學報，2024，32（1）：105-112

[24]邢鐘毓，李連國，郭金麗，等.干旱脅迫對蒙原歐李光合特性及葉肉細胞超微結構的影響[J.干旱地區農業研究，2019，37（6）：37-42

[25］郭東會，朱啟忠，胡述浩．干旱脅迫下殼聚糖對花生幼苗生理特性的影響[J].資源開發與市場，2012，28（8）：676-678

[26」陳娟，潘開文，辜彬.逆境脅迫下植物體內脫落酸的生理功能和作用機制[J].植物生理學通訊，2006，42（6）：1176-1182

[27]周楊楊，左圓圓，李小平.植物激素——脫落酸（ABA）的細胞信號轉導機制[J].黑龍江農業科學，2011（7）：14-17

[28］俞玲，馬暉玲．干旱脅迫下甘肅野生草地早熟禾內源激素水平的動態變化[J].草原與草坪，2014，34（2）：18-22

[29]歐二綾，班騫，田方，等．干旱對高羊茅幼苗生長和內源激素影響的分析[J].分子植物育種，2023，21（12）：4085-4093

[30]MAND，BAOYX，HANLB，etal.Drought toleranceassociatedwithprolineandhormonemetabolismintwotallfescuecul-tivars[J].HortScience，2011，46（7）：1027-1032

[31]LIUZ，ZHANGSM，SUNN，etal.Functional diversityof jasmonatesinrice[J].Rice，20l5，8（1）：42

[32］姜中珠，陳祥偉．水楊酸對灌木幼苗抗旱性的影響[J].水土保持學報，2004，18（2）：166-169，185

[33］軒春香.干旱脅迫及復水對豌豆根系生長及內源激素含量的影響[D].蘭州：甘肅農業大學，2008：10-11

[34]韓瑞宏，張亞光，田華，等.干旱脅迫下紫花苜蓿葉片幾種內源激素的變化[J].華北農學報，2008，23（3）：81-84

[35]張世英，劉易超，李泳潭，等.干旱脅迫對中華金葉榆盆栽苗內源激素的影響[J].西部林業科學，2021，50（6）：40-45

[36]PTOSKOVA K，SZECOWKA M，JAWOREK P，et al.Changes in the concentrations and transcripts for gibberellinsand other hormones ina growing leaf and roots of wheat seed-lings in response to water restriction[J]. BMC Plant Biology，2022，22（1）：284

（責任編輯閔芝智）