不同玉米品種苗期耐低溫性篩選

近年，全球農(nóng)業(yè)和糧食生產(chǎn)面臨多重挑戰(zhàn)。除人口持續(xù)增長外，生物與非生物脅迫的頻發(fā)及耕地面積的縮減也逐漸成為制約因素。相關(guān)研究指出，世界人口正以指數(shù)形式增長，預計到2025年將達到100億，屆時全球糧食產(chǎn)量需提高 60%～100% ，以滿足日益增長的需求。這意味著未來糧食安全將面臨巨大壓力。植物的正常生長發(fā)育依賴光照、溫度、水分、空氣和土壤等環(huán)境條件。一旦這些因素發(fā)生變化，就可能干擾植物的生理代謝過程，進而影響作物的產(chǎn)量與品質(zhì)。其中，干旱、鹽堿和低溫是限制植物生長的主要非生物脅迫因子。特別是低溫脅迫，作為對植物危害較嚴重的環(huán)境因素之一，不僅影響其生長狀態(tài)，還決定了植物的地理分布范圍。通常情況下，低溫脅迫可分為冷害（ .0～15°C. ）和凍害（低于 0^°C^? 。對多數(shù)植物而言，冷害是主要問題，其耐受程度因物種、品種及外界環(huán)境條件而異。為應對低溫環(huán)境，溫帶植物普遍進化出了復雜的適應機制，以緩解低溫帶來的傷害。然而，許多源自熱帶和亞熱帶地區(qū)的作物，如玉米、水稻和番茄，對低溫較為敏感，缺乏有效的抗寒能力，會更容易受到冷害影響，造成顯著的產(chǎn)量損失。玉米是我國第一大糧食作物，廣泛應用于食品加工、飼料生產(chǎn)、能源開發(fā)及化工原料等領(lǐng)域。近年，隨著國內(nèi)玉米產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展，種植面積持續(xù)擴大。然而，全球氣候變化背景下，極端天氣頻發(fā)，嚴重威脅玉米早期生長，甚至導致植株死亡。作為起源于亞熱帶的C4作物，玉米具有喜溫、短日照的特性，對溫度變化極為敏感，尤其是萌發(fā)期和苗期。玉米苗期遭遇低溫時，幼苗生長顯著受阻，葉鞘、中胚軸逐漸變?yōu)楹稚瑖乐貢r葉片萎蔫并呈現(xiàn)水漬狀。保障種子在低溫環(huán)境下正常發(fā)芽、維持苗期健康生長，是實現(xiàn)春播提前的關(guān)鍵。適宜的溫度是玉米正常生長發(fā)育及順利進入灌漿期的重要前提；反之，幼苗期遭受低溫脅迫，將嚴重干擾植株生長進程，極端情況下會致使幼苗死亡，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來重大損失。早春玉米發(fā)芽和幼苗生長的最適溫度為 25～28^°C ，但是，早播玉米常常遭受低溫冷害。當溫度低于 15^°C 時，玉米的生長受到限制，影響種子發(fā)芽，導致幼苗生長黃萎、壞死甚至死亡。此外，低溫會造成葉片的光合系統(tǒng)損傷，葉片也會發(fā)生復雜的生理和生化變化，導致植株損傷、生物量下降或延遲成熟，從而影響玉米最終的產(chǎn)量積累。在這些災害中，生長季節(jié)低溫造成的低溫損傷是最具破壞性的自然災害之一。低溫脅迫已成為新疆作物安全生產(chǎn)的重要制約因素。因此，抵御低溫冷害對于南疆地區(qū)玉米的生產(chǎn)具有重要意義。開展玉米耐低溫機理研究，篩選耐低溫品種是豐富耐低溫種質(zhì)資源的重要手段。相關(guān)工作人員通過系統(tǒng)分析玉米苗期表型性狀與生理指標，深入探究了低溫脅迫下玉米苗期的表型變化與生理響應機制，旨在篩選抗低溫能力優(yōu)異的玉米品種，為揭示玉米苗期應對低溫脅迫的響應規(guī)律提供新視角。

一、材料與方法

（一）供試材料

本試驗選用目前我國生產(chǎn)上推廣30個玉米品種為材料，主要品種有勝玉908、陜科9號、科育192、農(nóng)華032、德玉125、JR288、金豐捷607、西蒙M1573、西蒙XM1618、寧玉688、九洋818、優(yōu)旗666、金凱3號、天育108、勝玉906、盛玉963、京科968、酒623、金凱5號、鄭單958、博世稀、酒516、金源早247、墾玉90、掖豐203、得意366、九圣禾257、濟玉516、奧美95、必祥638等。

（二）試驗設計

采用室外盆栽方式進行播種育苗，每盆定苗10株，每個處理設置3次生物學重復。待幼苗長至3葉1心期，將樣品轉(zhuǎn)移至智能人工氣候培養(yǎng)箱進行低溫脅迫處理，培養(yǎng)條件設定為：溫度 5^°C （晝夜恒溫），光照周期 14h 光照、 10h 黑暗。試驗共設4個處理組：對照組（CK，0天低溫處理）、T1組（低溫脅迫3天）、T2組（低溫脅迫6天）、Tr組（低溫脅迫6天后恢復常溫培養(yǎng)3天）。各處理組在取樣時，需迅速摘取葉片并置于液氮中速凍保存，以便后續(xù)測定生理生化指標。

二、結(jié)果與分析

（一）低溫脅迫下各玉米品種表型性狀和生理指標的變化分析

對玉米各指標不同處理進行均值比較，如表1所示。

1.株高和莖粗呈上升趨勢，但增幅較小。CK組與低溫脅迫處理組間存在極顯著差異（ _?Plt;0.01） ，而不同低溫脅迫處理組（T1組、T2組）間無顯著差異。此外，低溫脅迫階段（T1組、T2組）與常溫恢復階段（Tr）的株高、莖粗均存在極顯著差異。

2.玉米葉片寬度總體呈下降趨勢。CK組與T1組差異不顯著，T1組至T2組葉寬顯著降低 13.04% ；Tr階段葉寬仍顯著低于T1組（降幅 2.82% ），表明短期低溫（T1組）對葉寬影響較小，長期脅迫（T2組）則顯著抑制葉寬生長。

綜上所述，低溫脅迫抑制株高和莖粗的生長，導致葉寬和葉面積下降，對葉片影響較大。

3.玉米葉片葉綠素含量隨低溫脅迫持續(xù)下降。CK組與低溫處理組差異極顯著（降幅 21.31% ，但T1組與T2組間無顯著差異（僅下降 1.75% 。相對電導率呈上升趨勢，T1組至T2組顯著升高 13.34% ，Tr組有所回落。MDA含量呈現(xiàn)“升一降一升”波動，Pro含量持續(xù)上升，T1組、T2組較CK組分別增長 33.39% 和 33.25% ，Tr組增幅進一步擴大。這表明低溫脅迫顯著削弱葉片光合作用，引發(fā)滲透調(diào)節(jié)響應。

4.抗氧化酶活性在不同處理間差異顯著。CAT活性呈“降一升一降”趨勢，低溫脅迫期間較CK組升高 15.15% ，Tr階段驟降 46.86% ；SOD活性在T1階段短暫上升后持續(xù)下降；POD活性則持續(xù)增強。結(jié)果表明，玉米通過上調(diào)SOD、POD活性抵御低溫損傷。

綜上所述，低溫脅迫導致葉片光合效率降低，細胞膜透性增大，為抵御寒冷造成的損傷，致使脯氨酸含量及抗氧化酶活性增加。

（二）不同玉米品種苗期的聚類分析

對玉米不同類群進行均值比較，如表2所示。第I類群的株高、莖粗和葉長在3個類群中表現(xiàn)最高，表明低溫脅迫對其表型性狀的影響相對較小。然而，該類群的葉綠素含量、Pro含量、SOD和POD活性均為最低，相對電導率則最高，這說明第I類群玉米葉片抵御低溫脅迫的能力較弱，綜合耐低溫能力最差，因此，將其劃分為冷敏感型。第Ⅱ類群的株高在所有類群中最高，同時，葉寬、葉面積、Pro含量及抗氧化酶活性均表現(xiàn)最優(yōu)。這表明低溫脅迫顯著抑制了其株高生長，并對葉片造成明顯損傷。為應對低溫逆境，植株體內(nèi)大量合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)并激活抗氧化酶系統(tǒng)，進而導致相對電導率和MDA含量降低。由此可見，該類群具有較強的綜合耐低溫能力，故將其劃分為耐冷型。第Ⅲ類群的莖粗、葉長、葉寬、葉面積及CAT活性均為最低，顯示出低溫脅迫對該類群植株葉片生長的顯著抑制作用。此外，其相對電導率和MDA含量在三類中最高，而其余性狀和指標則居中。這些結(jié)果表明，類群ⅢI葉片遭受低溫冷害程度較重，因此，將其劃分為中等耐冷型。

三、討論與結(jié)論

耐冷性是植物適應低溫環(huán)境的重要生理特性，同一作物的不同品種在耐冷性上存在顯著差異。相關(guān)工作人員通過研究發(fā)現(xiàn)，參試的玉米品種間耐冷性表現(xiàn)各異，差異顯著。植物細胞通過調(diào)整質(zhì)膜、細胞內(nèi)滲透保護物質(zhì)、氧化還原系統(tǒng)和光合速率來適應低溫脅迫對玉米品種的苗期耐冷性進行鑒定，各表型指標與生理指標呈顯著差異，不同品種之間耐冷性差異較大，表現(xiàn)不一。在低溫脅迫下，玉米株高始終呈不同程度的上升，低溫對莖粗和葉長的影響并不明顯，而對葉寬和葉面積影響最大，大部分品種在低溫脅迫期間呈下降趨勢，由此可見，低溫對葉寬和葉面積的影響較大。葉綠素含量高低決定植株光合性能的強弱，低溫阻礙植株進行光合作用，導致玉米葉片生理發(fā)生變化。此外，葉綠素含量在低溫處理后呈下降趨勢，葉綠素含量與表型性狀、抗氧化酶和Pro含量均呈顯著關(guān)系，低溫脅迫影響植株表型的同時，其內(nèi)部生理也相應發(fā)生了變化，以此來抵抗低溫冷害。

質(zhì)膜通透性直接反映了植物質(zhì)膜系統(tǒng)受到傷害的程度。質(zhì)膜通透性可通過植物細胞液的外滲率，即相對電導率來測定。隨著溫度的降低，細胞膜滲透性增加，導致電解質(zhì)外漏，相對導電性增加，Pro主要貯存在植物細胞的液泡中，當細胞遭遇外界滲透脅迫時，其被轉(zhuǎn)運至細胞質(zhì)內(nèi)。通過增加細胞質(zhì)的溶質(zhì)濃度，Pro有助于提升細胞的滲透壓，從而增強細胞從外部環(huán)境中吸收水分的能力或減少水分自細胞內(nèi)的流失。相關(guān)學者研究提出，玉米抗冷性與游離Pro含量呈正相關(guān)關(guān)系。

隨著全球氣候變暖的影響日益顯著，極端氣候事件愈發(fā)頻繁，寒冷氣候?qū)r(nóng)作物的影響也變得越來越不穩(wěn)定。玉米作為我國第二大重要糧食作物，在農(nóng)業(yè)、經(jīng)濟和能源等多方面具有舉足輕重的地位。新疆因其獨特的自然資源條件為作物生長提供了優(yōu)良的條件，玉米種植面積、單產(chǎn)水平、制種能力及農(nóng)業(yè)科技推廣等方面表現(xiàn)突出，已成為中國玉米生產(chǎn)的關(guān)鍵區(qū)域之一。同時，異常氣候頻發(fā)的問題也隨之而來，尤其是南疆春季氣溫變化幅度大，常會發(fā)生“倒春寒”現(xiàn)象，導致玉米在萌發(fā)和出苗期遭受冷害，影響玉米植株正常的生長發(fā)育，嚴重情況下會導致玉米幼苗死亡，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成較大的損失。

玉米苗期抗低溫的品種，可以有效應對突發(fā)天氣帶來的影響，為玉米后期健康正常的生長發(fā)育奠定基礎。明確玉米植株的生長變化和生理指標的影響，分析不同玉米品種在苗期的耐冷性的綜合表現(xiàn)，為苗期耐低溫性的高效評價提供參考，增強玉米品種的抗逆性。因此，玉米品種耐冷性篩選及鑒定應考慮從多個時期進行綜合評價。因此，篩選耐低溫能力強的玉米品種是選育耐冷品種的重要前提。

相關(guān)工作人員通過聚類分析，30個玉米品種劃分為耐冷型、耐冷中型和耐冷敏感型3個類群，為玉米栽培和育種的定向篩選提供了重要參考依據(jù)。

通過對玉米苗期的分析鑒定，明確不同玉米品種在低溫影響下對其形態(tài)指標變化、生理指標影響及細胞結(jié)構(gòu)觀察，分析各指標之間與耐冷性的關(guān)系，開展玉米耐冷性鑒定與評價，篩選不同抗寒能力的品種。為篩選耐寒玉米品種提供重要的理論依據(jù)及種質(zhì)資源。

作者簡介：胡夢婷（1998一），女，寧夏石嘴山人，碩士在讀，主要從事遺傳育種工作。

通信作者：張丹（1978一），女，黑龍江哈爾濱人，博士，教授。

基金項目：塔里木大學研究生科研創(chuàng)新項目資助（TDGRI202322）；國家自然科學基金項目（31760388）。