干旱脅迫對黑河濕地典型植物蘆葦生理特性的影響

關鍵詞：蘆葦；干旱脅迫；生理特性；黑河濕地

中圖分類號：S56.2；X171. 文獻標志碼：A 文章編號：2097-2172（2025）06-0536-07

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2025.06.008

Effects ofDrought Stress on the Physiological Characteristics of Typical Plant（Phragmitesaustralis） in theHeihe Wetland

WANG Hongxia ^1，2 3， ZHANG Yajuan4， GAO Hong4 （1.InstituteofIndustrialCropsandMaltingBarley，GansuAcademyofAgriculturalSciences，LanzhouGansu73Oo7o，China; 2.InstituteofChineseHerbal Medicines，GansuAcademyofAgricultural Sciences，LanzhouGansu73Oo7o，China; 3.Gansu Provincial Engineering Laboratory for Genetic Improvementand Quality Control of Chinese Herbal Medicine，Lanzhou Gansu 73oo7O， China; 4. Hexi University，Zhangye Gansu 7340oo， China）

Abstract：Inorder tounderstandthe health status ofthe HeiheRiver wetland ecosystemandprovideatheoretical foundation andnovelperspctivefitsstoratiodonseatiothissudynvesigaedtehangesioopyllfluoreeees， proteincontent，andantioidantenzeatiisunderotiuousdroughtconditiosusingrgmitesustralis，typicalpantofthe HeiheRiver wetland，as the test material.The results showed that the soluble protein content of P. australis increased first and then decreasedunderdoughtstres，suggestingtatintelystageofdroughtstress，teself-defensefunctioofdodywastudon whichinducedsodougtressproein，adingtoreaseofolubleoteincotentinodyutto levelcontidtease，itsselfseteasstrod，ditssubleproteoetdesediue F₀， of P. australis leaves increased with prolonged drought stress， while the maximum fluorescence （ F_m ），photosystem II （PSII） maximum photochemical efficiency（ F_v/F_m ），and the quantum effciency ofPSII electron transport（ΦPSI） decreased significantly，indicating that with the increase of drought stress，the stability of PSI reaction center in P. australis leaves was destroyed，the ability of transmitting electronineactionenterasdreased，tepriaryactionofpotosythsiswasibied，ndfallepotosytheiciltyf （204號 P. australisleaveswasdecreased.The Malondialdehyde（MDA）contentofreed leavescontinued toincreaseunderdroughtstres， indicating high sensitivity of P. australis to drought.The SOD，POD，and CAT enzyme activities showed a trend of increase firstand then decrease，indicating that drought stress led to the increase of membrane lipid peroxidation degreeof P. australisleaves，thedestruction of cellmembrae，ndfnallyamageofmembansucture.Iitiallheplantiigateddamagetrougheevatedantoidantctiity butthis defense became ineffective as drought stress intensified.

KeyWords：Phragmites australis;Drought stress;Physiological characteristic;Heihe wetland

蘆葦（Phragmitesaustralis）屬禾本科蘆竹亞科蘆葦屬多年水生或濕生的高大禾草，其蘆葉、蘆花、蘆莖、蘆根、蘆筍均可入藥，通常生長在灌溉溝渠旁、河堤沼澤地等。隨著全球氣候變暖，干旱氣候將呈現出高頻率態勢。據統計，全球干旱半干旱地區約占土地面積的 40% ，而我國干旱半干旱地區占國土面積已超過 50% [2]。在干旱和半干旱地區，干旱脅迫是影響作物生長和產量的最重要的非生物因素之一[3]。干旱脅迫對植物影響比較廣泛，對植物整個生育進程中的每個階段都能產生危害[4]。植物在干旱脅迫下發生一系列形態和生理生化上的變化[5]。干旱脅迫可使植物葉片發黃萎蔫甚至掉落、毛細根的伸長和新根的形成受阻、葉面積減少、干物質積累下降、產量下降和品質變差[4.6]。同時，干旱脅迫下植物體內的脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖等滲透調節物質和超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶同樣會受到影響[7-8]。已有研究報道，植物在遭受干旱脅迫后，可溶性蛋白含量下降[9]，但也有研究指出，干旱脅迫下，植物體內可溶性蛋白會主動積累，以提高植物細胞液的濃度，維持細胞正常膨壓，防止細胞原生質過度脫水，為正常的生命活動創造有利條件[8]。且植物抗旱性越強，滲透調節物質含量越高[0]，但在重度干旱脅迫下這些滲透調節物質含量下降[8]。植物在長期進化中，通過調節體內保護酶來維持正常的生長，前人對干旱脅迫下的許多植物如辣椒、小麥、甘草等抗氧化酶的生理過程進行了研究[\"-13]。通過研究表明，在干旱脅迫下，植物體內抗氧化酶活性變化的程度因植物的種類和品種的不同而異[\"]。因此，明確植物體內酶活性的變化，有利于進一步了解植物的抗旱機理。

蘆葦不僅被認為是濕地生態系統重要的指標性植物之一，也是濕地生產力較高的植物之一，其生長對濕地系統的健康狀況有直接的指示作用，該物種也被認為是黑河濕地的優勢種［14]。由于蘆葦自身的經濟及生態價值，國內外學者對蘆葦展開了廣泛的研究。目前，與蘆葦相關的研究主要集中在生物量、生態型、水深、鹽堿度機制「14]，以及生態服務功能等方面［15］，對干旱區濕地蘆葦在干旱脅迫下的生理生態、滲透調節及抗氧化系統等問題的研究較少。對區域優勢物種蘆葦植物生理生態特征進行研究，有利于準確評價濕地生態系統現狀及生產力狀況。為此，我們選取干旱區河西走廊黑河濕地優勢種蘆葦作為研究對象，通過測定蘆葦的葉綠素熒光參數、蛋白質含量及抗氧化酶活性，比較持續干旱條件下蘆葦對干旱脅迫的適應機制，探討干旱區濕地蘆葦的抗性生理的適應途徑和策略，為蘆葦在逆境中的自我保護特點提供理論支撐，以期為黑河濕地的恢復和保護提供一種新的思路和一定的理論基礎，為河西走廊生態屏障的建設提供一定的科學依據。

1 材料與方法

1.1研究區概況

研究區位于甘肅省張掖市西大湖沼澤濕地（ 100° 21^′～100° 22^′E ， 39^°01^′～39^°02^′N ，海拔1 439～1 496m） 。屬大陸性氣候，平均降水量僅50～250mm ，年均蒸發量為 2000～3500mm ，年平均溫度為 7% [15]

1.2 供試材料

以采自張掖市黑河濕地典型植物蘆葦為試材。便攜式熒光儀（Handy-PEA）由英國Hansatech公司生產。

1.3 試驗方法

試驗在甘肅省張掖市河西學院大棚內進行。2023年4月中旬，在張掖市西大湖沼澤濕地挖取蘆葦地下莖，帶至河西學院實驗地內，將地下莖的泥土沖洗干凈，選擇大小一致的地下莖用園藝剪剪至 15cm 左右，將其完全插入直徑 50cm 、高45cm 的塑料盆中，試驗土壤選用當地濕地表層王。然后將盆埋入實驗地中，采用滴灌法充分供水，待蘆葦長至 2m 左右后，將試驗盆挖出，移至遮雨棚下進行抗旱試驗。試驗于7月12日開始實施，設2個水分梯度處理，即干旱脅迫（DS）和充分供水（CK）。干旱持續6d，自第6d晚上開始對蘆葦進行復水處理。

1.4測定指標及方法

1.4.1葉綠素熒光參數的測定自抗旱處理開始，隨機選取3片有代表性的蘆葦健康成熟的葉片并掛牌標記，試驗期間每天09：00時利用便攜式熒光儀測定蘆葦葉片葉綠素熒光參數值，其中，光系統II（PSII）光合電子傳遞量子效率（ΦPSII）利用儀器設定程序“Run2”直接測定，蘆葦葉片不經過暗適應；利用儀器設定程序“Run1”測定葉片最小熒光 （F₀） 、最大熒光 （F_m） 、最大光化學效率 （F_v/F_m） ！測定前需將蘆葦葉片用暗適應夾夾住，暗適應20min 。

1.4.2滲透調節物質及抗氧化酶活性的測定采用硫代巴比妥酸（TBA）法測定丙二醛（MDA）含量，采用考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白質含量［16]；采用氮藍四唑法測定超氧化物歧化酶（SOD）、愈創木酚法測定過氧化物酶（POD）、紫外分光光度計法測定過氧化氫酶（CAT）［16]。

1.5 數據分析

利用 0rigin8.0 軟件作圖，用SPSS18.0軟件對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1干旱脅迫對蘆葦葉片葉綠素熒光參數的影響

由圖1a可知，不同處理下 F₀ 變化不同。從實驗開始（第1d）到結束（第6d），干旱脅迫（DS）處理下，蘆葦葉片的 F₀ 呈上升趨勢，且處理6d比處理1d上升了 46.0% ；CK處理下， F₀ 呈先上升后下降的趨勢，處理4d達到最大值，之后下降。干旱脅迫能顯著增加蘆葦葉片的 F₀ 值，說明干旱脅迫迫使蘆葦葉片PSII反應中心遭到破壞或發生了可逆失活［7]。

由圖1b、1c可知，隨著干旱脅迫時間的延長，DS處理下，蘆葦葉片的 F_m 處理 1～3d 變化幅度不大， F_v/F_m 處理1＼～5d變化幅度不大；之后大幅下降。說明在干旱脅迫下蘆葦葉片PSII受到了損傷或部分失活。CK處理下， F_m? F_v/F_m 變化不明顯。表明干旱脅迫使蘆葦葉片PSII的原初光能轉換效率降低，促使蘆葦葉片的潛在活性中心受損，進而抑制了蘆葦葉片的光合作用的原初反應［18]。ΦPSII熒光參數在DS處理下呈持續下降的趨勢，處理6d比處理 下降了 36.6% ；在CK處理下呈現持續上升的趨勢，說明蘆葦葉片PSII的電子傳遞速率受到抑制（圖1d）。

圖1 干旱脅迫對蘆葦葉片葉綠素熒光參數的影響

2.2干旱脅迫對蘆葦葉片可溶性蛋白含量的影響

由圖2可知，干旱脅迫對蘆葦葉片可溶性蛋白含量有顯著影響。DS處理下，可溶性蛋白含量先增高后降低，處理3d達到最大值后下降；CK處理下，除處理5d略有降低外，可溶性蛋白含量隨著時間的推移逐漸緩慢增長，處理6d達到最大值。2.3干旱脅迫對蘆葦抗氧化酶活性和葉片丙二醛含量（MDA）的影響

由圖3可知，干旱脅迫對蘆葦葉片SOD、POD和CAT酶活性的影響不同。DS處理下，SOD活性先上升，至處理3d達到最大，之后下降又上升，且在整個干旱脅迫期，其活性均明顯高于CK（圖3a）。POD和CAT活性變化趨勢相似，DS處理下，隨著干旱脅迫時間的增加兩種酶活性初期迅速升高，隨后較大程度的下降，之后又上升再下降；CK處理下，兩種酶活性變化較穩定（圖 3b 、3c）。

如圖3d所示，2種處理蘆葦葉片的MDA含量總體呈上升趨勢。DS處理下，MDA含量處于持續上升狀態，處理1＼～2d低于CK，處理3d后上升幅度大且高于CK，說明蘆葦葉片對干旱脅迫較敏感。

3討論與結論

蛋白質是植物體內重要的生物大分子。它不僅是生物體構建的重要組成成分［19]，大多數可溶性蛋白作為酶參與植物的多種生理代謝[9]。植物遇到逆境脅迫時，除了表觀上的葉面積變小、葉片萎蔫、發黃等變化外，其葉片蛋白質的合成速率也會受阻［20]。本研究顯示，蘆葦在干旱脅迫初期，其葉片可溶性蛋白含量表現出逐漸上升的趨勢，但在長時間干旱脅迫下，可溶性蛋白含量會隨著干旱脅迫程度的逐漸增強而降低。其原因可能是在干旱脅迫初期，蘆葦開啟體內自我防御功能，誘導出自身的干旱脅迫蛋白，導致體內可溶性蛋白含量增加，這是蘆葦在脅迫初期應對干旱脅迫的一種表現，但隨著干旱脅迫的持續增加，其體內自身的防御系統遭到破壞，植物可溶性蛋白含量開始下降，這與譚曉榮等2在小麥上的研究結果相似。輕度干旱脅迫可使蘆葦體內可溶性蛋白含量升高，而中度或重度干旱脅迫使其含量下降，且脅迫越強，下降幅度越顯著。

葉綠素熒光分析正在成為檢測光合作用生理狀況和研究光合作用機理的一種越來越普遍的技術[22-23]。許多研究表明葉綠素熒光參數能快速靈敏、無損傷地反映植物光系統II（PSII）對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等狀況，與氣體交換參數這些“表觀性\"指標相比，葉綠素熒光參數更反映的是植物“內在性\"特點[24-25]，特別是蘆葦葉片最小熒光 （F₀） 、最大熒光 ?（F_m） 和最大光化學效率 （F_v/ F_m ）等參數由于可以檢測外界環境對PSII的破壞以及可能的光抑制作用，而被廣泛應用[14，25-26]。 F₀ 和 F_m 分別代表PSII的反應中心處于完全開放及完全關閉時的熒光產量。 F₀ 的減少被認為與熱耗散過程有關，而 F₀ 的增加則被認為與PSII反應中心的光抑制損傷有關［27]。本研究中，對照充分供水處理下， F₀ 呈先上升后下降的趨勢；而干旱脅迫處理下， F₀ 呈現持續上升的趨勢，且處理6d比處理1d上升了 46.0% 。說明隨著干旱脅迫程度的增加蘆葦葉片PSII反應中心的穩定性受到破壞［4]，蘆葦的PSII受到損傷或部分失活；蘆葦葉片葉綠素含量合成受阻，導致其葉綠素含量下降[4]。這與儲鳳麗等［4]在甘薯上的研究結果一致。 F_m 值反映PSII的電子傳遞狀況，PSII光合電子傳遞量子效率 ?PSII） 代表PSII的有效量子產量，較高的ΦPSII有利于提高植物的光能轉化效率「28]。干旱脅迫下蘆葦葉片 F_m 和ΦPSII顯著降低，說明蘆葦葉片PSII反應中心傳遞電子能力下降，致使ΦPSII光能轉化效率降低，同時蘆葦葉片暗反應的碳同化積累能力降低［28]。 F_v/F_m 反映了PSII的最大光化學效率，是衡量植物光化學反應狀況的重要指標[18，29]。植物在未受逆境脅迫時，其數值一般不低于0.8，且數值在 0.80～0.85 范圍內時植物生長狀態較健康[30]。而在受到脅迫時， F_v/F_m 能反映植物對光能的利用效率［31]。本研究中，干旱脅迫處理下，蘆葦的 F_m 處理 1～3d 變化幅度不大， F_v/F_m 值處理1＼～5d變化幅度不大，說明此時蘆葦葉片處于正常的生理狀態，其葉片光合性能受逆境環境脅迫的影響較小；但隨著干旱脅迫的加重， F_m 、 F_v/F_m 急劇下降，表明干旱脅迫下蘆葦葉片PSII系統在一定程度上受到了損傷，光合作用的原初反應受到抑制，最后促使蘆葦葉片光合能力下降[32]，這與胡宏遠等[18]在葡萄、儲鳳麗等［4]在甘薯及張亞娟等[33]在百合等植物上的研究結果一致。ΦPSII熒光參數在干旱脅迫處理下呈持續下降的趨勢，處理6d后比處理1d下降了 36.6% 。

植物細胞膜是感受逆境傷害最敏感的部位，往往會因為脂質過氧化作用而受到損傷［34]。植物在受到逆境脅迫時，常常會發生膜脂過氧化作用[35]，丙二醛（MDA）是植物受到逆境脅迫時膜脂過氧化的最終產物之一[2]，因此MDA含量是通常用作判斷膜脂過氧化的主要指標「13]，其含量的高低可以用來判斷植物細胞膜的損傷程度[7]。本研究表明，干旱脅迫下，蘆葦葉片MDA含量起初變化小于對照充分供水，說明脅迫初期蘆葦葉片受傷害的程度較小，脂質過氧化程度較低；但處理3d后，隨著干旱脅迫程度的加重MDA含量顯著增大，說明干旱脅迫導致蘆葦葉片細胞膜膜脂過氧化程度增大，細胞膜受到破壞，最終引起膜結構的損傷。有研究指出植物細胞內MDA含量變化較大，則表明細胞膜透性越大，植物的抗旱性越弱［36]。這一結果印證了前期利用光合參數指標來證明蘆葦對干旱比較敏感這一事實［14]。

植物在正常環境或逆境時均能產生活性氧自由基（ROS）。一般情況下，植物體內活性氧的產生與清除處于一種動態平衡狀態，其含量不會對植物細胞造成過大的傷害「37]。但當植物受到有害脅迫時，ROS會過量積累［38]，從而損傷植物細胞［17]。干旱是限制植物生長和發育最主要的非生物因子之一［39]，干旱脅迫常常會造成植物體內大量活性氧的積累[40]。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）是植物體內酶促子系統重要的組成酶類「12]。SOD通過將植物葉片正常生理活動過程中和干旱下產生的 O₂^- 分解為 H₂O₂ 和 0₂ ，是清除超氧化物的唯一酶機制[13]。 H₂O₂ 可以被CAT和POD進一步代謝成水而消除生物毒性[2]。本研究發現，干旱脅迫下，隨著干旱脅迫時間的增加，蘆葦葉片酶活性總體表現為SOD、POD和CAT酶活性迅速升高，隨后又較大程度的下降，其原因可能是蘆葦植株在干旱脅迫初期，植物體內的保護酶同時啟動來抵御不良環境對植株造成的傷害。蘆葦植株具有一定的自我調節與適應機制，而隨著干旱脅迫的加強，其體內保護酶系統的活力和平衡受到破壞，活性氧過量累積，啟動并加劇了膜脂過氧化而造成蘆葦葉片整體膜的損傷「41]，對蘆葦植株細胞膜造成了嚴重傷害且不可逆[2]。結果驗證了MDA含量的變化。上述結果表明，蘆葦葉片SOD、POD和CAT酶活性的增強在干旱脅迫初期有利于減輕干旱對蘆葦葉片的影響，但卻不能阻止持續干旱給蘆葦帶來的傷害。這與時麗冉等［42］和張金民等［43］在苣荬菜和西瓜上的研究結果基本一致。

綜上所述，在干旱脅迫下，蘆葦可溶性蛋白含量表現出先升高后下降的趨勢，葉片 F₀ 隨干旱脅迫時間的延長而增大， F_m ： F_v/F_m 和ΦPSII則下降較明顯。MDA含量持續升高，而SOD、POD和CAT酶活性表現出先升高后降低的趨勢。說明在干旱協迫初期，蘆葦通過增加抗氧化酶活性來減緩膜損傷，維持正常生長，隨著干旱脅迫程度的增加，其自身防御系統遭到破壞，其可溶性蛋白含量下降，光合能力也隨之下降，正常生長受到威脅。進一步證實了蘆葦對干旱非常敏感。

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