干旱脅迫下同株生菜葉片對周邊不同濕度空氣的生理響應

中圖分類號：S636.201 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）10-0180-06

水是植物生長發育過程中重要的環境因子，植物的一切正常生命活動都離不開水的參與。由于陸地水資源十分有限且時空分布不均勻，干旱現象時有發生。為適應干旱環境，植物在與環境的協同演化過程中進化出各種形態特征、生理特征和行為策略，應對干旱脅迫帶來的環境壓力[1]。植物在土壤水分適宜的情況下，通常依賴根系從土壤中吸收水分，根系吸水與葉片蒸騰耗散維持著植物體內水分供需的動態平衡；而當土壤水分虧缺，且空氣中含有一定水分時，植物則會通過葉片從大氣中吸收部分水分，從而一定程度地緩解甚至消除植物所承受的干旱脅迫[2]。Eller等通過穩定同位素技術證明了當植物同時處于干旱脅迫和大霧事件中時，植物葉片可以吸收霧水，進而可通過木質部輸送到植物的根系，從而促進根系生長[3]。因此，當土壤水分虧缺時，植物通過葉片吸收空氣中的水分，成為植物獲取水分以滿足自身生長的又一條途徑。

盡管植物通過葉片吸收水分是植物獲取水分的又一途徑，但相關研究相對較少。其中，李秧秧等研究了不同土壤和大氣濕度組合下玉米生長及水分光合特性反應，結果表明，充足的土壤水分能夠緩解低空氣濕度對玉米生長的影響；而較高的空氣濕度也可改善玉米葉片的水分狀況，增強葉片的光合能力，從而緩解土壤干旱對玉米的傷害[4]。陳年來等的研究結果也表明，提高空氣濕度能夠緩解土壤干旱造成植物光合能力下降的現象[5]。段國晟等也分別從不同側面探究了植物通過葉片獲取空氣中的水分而緩解干旱脅迫[2-3] 。

葉片作為吸收空氣中水分的主要器官，在此過程中生理響應探究尤為重要，因此，本研究將開展干旱脅迫下同株生菜葉片對周邊不同濕度空氣的生理響應研究。首先，在試驗設計上，以上眾多學者的研究均通過設置不同的空氣濕度處理，將不同植株的試驗材料（即各種植物）置于各處理環境下，然后通過分析比較不同空氣濕度下不同植株的相關指標，研究不同空氣濕度對植物的影響；本研究以處于一定干旱脅迫下的盆栽生菜為研究對象，通過在其一側放置獨立開放水體，旨在同株生菜兩側營造不同濕度的空氣環境，然后通過分析比較不同空氣濕度下同一植株不同側邊葉片的相關指標，研究生菜葉片對不同空氣濕度的響應，即在試驗設計上本研究采用同一植株的不同方位葉片對不同空氣濕度的響應代替以上研究不同植株對不同空氣濕度的響應，一定程度上可消除因植株不同導致的誤差，因而研究結果更加精準。其次，以上眾多學者的研究多是從光合作用或器官生長等某一方面指標研究不同空氣濕度對植物的影響，而本研究以生菜的葉片為對象，通過從葉片的水分狀況、抗氧化酶系統、氣孔運動、葉片電生理信息以及光合生理等多方面的系列指標研究生菜葉片對不同空氣濕度的響應，因而研究更加全面系統。因此，本研究將為設施蔬菜的節水灌溉乃至霧化栽培提供理

論指導和技術支持。

1材料與方法

1.1 試驗材料

選取對水分需求量較大且對環境中水分變化十分敏感的生菜（LactucasativaL.）作為試驗材料，品種為全年耐抽臺生菜。

1.2 試驗設計

試驗于2023年11月至2024年1月在江蘇大學農業工程學院人工氣候室內進行。人工氣候室的各環境參數設置：光照度為 400μmol/（m²?s） 溫度 25^°C/20^°C ，光照周期為 10h-14h （光照一黑暗）。生菜采用盆栽方式栽植（栽培盆規格：上直徑為 23cm 、下直徑為 12.5cm 、高度為 14cm ），栽培介質選用本院溫室大棚內栽培槽的土壤與購買的育苗營養土按 1：1 體積比混合而成，介質相對含水量設置為 36%～40% （栽培介質在此含水量范圍內，生菜處于輕度干旱脅迫狀態）。將充分混勻后的栽培介質裝人盆中，并用保鮮膜將栽培盆上部包裹，防止介質內水分大量蒸發，生菜幼苗移栽至栽培盆中心的位置。再選用長方形的塑料槽（長為56cm 、寬為 37cm 、高為 8cm ）裝滿水后作為獨立水體，靠緊置于盆栽生菜的一側（圖1）。試驗將栽培盆一側是否放置獨立開放水體作為試驗變量，共設置2個處理：W1（周邊不放置獨立開放水體）、W2（一側放置獨立開放水體）。每個處理設置10次重復，每盆代表1個處理的1次重復，共計20盆?？烤o塑料槽一側的栽培盆稱為近水側，相反一側則稱為遠水側。試驗期間不再進行澆灌，處理60d后進行相關指標的測算，每個處理選取5次重復測定后取均值分析，W1處理測定生菜相對兩側葉片的相關指標，W2處理則測定生菜近、遠水側葉片的相關指標。

1.3 測定項目及方法

1.3.1空氣濕度的測定利用特安斯數字溫濕度計（TA621A）測定生菜兩側空氣相對濕度。測量時間選擇09：00—10：00，測量時將儀器與生菜冠層保持一致，更換測量對象時，需要等待一段時間讓儀器穩定后，再進行測量。

1.3.2生菜葉片水分指標的測定葉片含水量的測定：利用烘干法[測定生菜葉片含水量，生菜葉片選取為完全展開葉；葉片水勢的測定：利用露點水勢儀測定生菜兩側葉片水勢，生菜葉片選取為完全展開葉，用特定打孔器在生菜葉片上鉆孔后，將制備好的生菜樣品放入C-52樣品室進行密封測量。

1.3.3抗氧化酶活性及丙二醛含量的測定 丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性和過氧化氫酶（CAT）活性的測定參照李志萍等的方法[7]

1.3.4葉片氣孔參數的測定利用透明膠帶粘取法提取生菜葉片下表皮，染色后制作臨時裝片[8]。在超景深三維顯微鏡40倍下進行觀察。生菜葉片選取為完全展開葉，每張葉片選取3個位置，每個位置隨機選取5個視野記錄，共計600張圖像（2處理 × 10重復 ×2 側邊 ×3 位置 ×5 視野）。使用ImageJ圖像分析軟件測量圖像上的氣孔密度、氣孔長度和氣孔寬度，以保衛細胞長為氣孔長，垂直于保衛細胞長的2個保衛細胞最寬處為氣孔寬，根據每張圖像上氣孔數量計算氣孔密度9]

1.3.5葉片電生理參數的測定使用自制平行板電容器夾住葉片，平行板電容器通過導線與LCR測試儀（3532-50，日置電機株式會社）連接，夾持力梯度設置為 2.1，4.1，6.1，8.1N ，記錄不同夾持力下的電生理參數，電生理參數隨夾持力增加而變化[10]。生菜葉片選取為完全展開葉，每張葉片選擇3個點位記錄每個夾持力下的電生理參數，根據Nernst方程和能量守恒定律，分別建立了夾持力和電生理參數的耦合模型，計算葉片胞內水分傳輸速率（LIWTR）胞內持水量（LIWHC）和胞內水分利用效率（LIWUE），計算公式參照 Zhang 等的方法[]1.3.6光合氣體交換參數的測定利用LI-6400便攜式光合測定儀測定生菜光合生理指標。光照強度設置為 ，在09：00—10：00測定生菜葉片的凈光合速率（ ?P_n ）、氣孔導度 （G_s） 和胞間二氧化碳濃度 （C_i） 。

1.4數據分析

使用Excel2010軟件和SPSS26.0軟件分析收集到的數據。試驗原始數據用Excel整理，用SPSS對數據進行單因素方差分析和多重比較。

2 結果與分析

2.1不同處理條件對生菜葉片水分及空氣濕度的影響

由表1可知，W1處理下生菜兩側的空氣相對濕度、葉片水勢和葉片含水量均無顯著差異，W2處理下生菜近水側空氣相對濕度、葉片水勢和葉片含水量較遠水側高了 17.39%.10.43%.1.98% ，其中部分指標已達顯著水平。不同處理下生菜空氣相對濕度、葉片水勢和葉片含水量的整體趨勢為W2近水側 gt;W2 遠水側 gt;W1 單側 ≈W1 對側。

2.2不同處理條件對生菜抗氧化酶活性及丙二醛含量的影響

由表2可知，W1處理下生菜兩側葉片的SOD活性、CAT活性、POD活性以及丙二醛含量均無顯著差異，W2處理下生菜近水側葉片的SOD活性、CAT活性、POD活性以及丙二醛含量均比遠水側低

4.55%3.34%3.00%9.03% ，其中部分指標已達顯著水平。不同處理下生菜抗氧化酶活性和丙二醛含量的整體趨勢為W2近水側

2.3不同處理條件對生菜葉片氣孔運動的影響氣孔運動是植物適應水環境的變化的重要方式，植物通過控制氣孔數量和開閉程度調節自身的水分平衡，從而降低干旱脅迫帶來的影響[12]。

由表3可知，W1處理下生菜兩側葉片的氣孔長度和氣孔寬度無顯著差異，W2處理下生菜近水側葉片的氣孔長度和氣孔寬度比遠水側高 6.05% ！12.93% ，且均已達到顯著水平。不同處理下生菜葉片氣孔長度和氣孔寬度的趨勢均為W2近水側 gt; W2遠水側 gt;W1 單側 ≈W1 對側。而不同處理下生菜葉片的氣孔密度趨勢為W1單側 ≈W1 對側 gt;W2 遠水側 gt;W2 近水側，W2處理下生菜近水側葉片的氣孔密度最低，但不同處理之間的氣孔密度差異不顯著。

2.4不同處理條件對生菜葉片固有電生理參數的影響

電信號是植物重要的生理信號，植物幾乎所有的生命活動都涉及植物電信號的變化進而導致植物電生理參數的改變[13]。即植物電生理參數容易受到外界環境的刺激，能夠對不斷變化的外界環境做出快速響應[14]。分析不同濕度空氣環境下生菜葉片胞內水分的保持、傳輸和利用策略，可揭示不同處理下生菜葉片胞內水分動態變化的特征。

由表4可知，W1處理下生菜兩側葉片的LIWTR和LIWUE無顯著差異，W2處理下生菜近水側葉片的LIWTR和LIWUE比遠水側高 32.37% 和31.48% ，且均已達顯著水平。不同處理下生菜葉片LIWTR和LIWUE的趨勢均為W2近水側 gt;W2 遠水側 gt;W1 單側 ≈W1 對側。

W1處理下生菜兩側葉片的LIWHC無顯著差異，W2處理下生菜近水側葉片的LIWHC比遠水側低 17.31% ，且已達顯著水平。不同處理下生菜葉片LIWHC的趨勢為W1單側 ≈W1 對側 gt;W2 遠水側 gt;W2 近水側。

2.5不同處理條件對生菜光合氣體交換參數的影響光合氣體交換參數是表達植物光合能力的常用指標，當植物遭受干旱脅迫時，其光合作用受到不同程度的影響，光合氣體交換參數也會發生相應的變化[15]。由表5可知，凈光合速率 （P_n） 是反映植物葉片光合能力強弱的指標[16]。氣孔導度 （G_s） 是描述氣孔開閉程度的指標，能反映植物對水分的敏感性和生理狀況[16]。W1處理下生菜兩側的凈光合速率和氣孔導度無顯著差異（ Pgt;0.05 ），W2處理下生菜近水側的凈光合速率和氣孔導度比遠水側高7.89% 和 9.09% ，不同處理下生菜凈光合速率和氣孔導度的趨勢均為W2近水側 gt;W2 遠水側 gt;W1 單側 ≈W1 對側。

細胞間 CO₂ 濃度 （C_i） 是反映植物對二氧化碳的利用情況[16]。判斷植物 P_n 下降的原因可以通過胞間二氧化碳濃度 （C_i） 和氣孔導度 （G_s） 來衡量，若G_s 和 C_i 同時下降，則說明 P_n 下降的主要原因是氣孔限制因素占主導；若 G_s 下降而 C_i 上升，則說明此時 P_n 下降是非氣孔限制因素導致，即可能是葉肉細胞的光合能力降低引起的[17]。W1處理下生菜兩側的胞間 CO₂ 濃度無顯著差異（ Pgt;0.05， ，W2處理下生菜近水側的胞間 CO₂ 濃度比遠水側低11.82% ，且已達顯著水平（ Plt;0.05） 。不同處理下生菜胞間 CO₂ 濃度的趨勢為W2近水側 W2 遠水側 gt;W1 單側 ≈W1 對側，表明W2處理下遠水側葉片較近水側葉片凈光合速率的下降以及W1兩側葉片較W2兩側葉片凈光合速率的下降均是受非氣孔因素限制所致

3討論與結論

空氣濕度的變化能夠影響植物的生長發育，而植物的生長發育離不開光合作用，植物在遭受干旱脅迫時，體內的各種生理活動都會受到影響，其中光合作用的變化是植物響應干旱脅迫最明顯的表現之一[18]。因此，空氣濕度對干旱脅迫下植物的影響可以通過光合作用的變化來表現。葉片是植物接觸外界環境最多的器官，對環境中空氣濕度變化的響應十分敏感，其中，植物葉片中水分狀況的變化能夠直接影響光合作用。該研究表明，側邊獨立開放水體的存在能夠在生菜近、遠水兩側形成空氣濕度差異，處于較高空氣濕度條件下的近水側葉片可以更多地吸收空氣中的水蒸氣，在一定程度上改善葉片的水分狀況，這一結果與黃占斌等在玉米上的研究結果[19]一致;而周邊不放置獨立開放水體的生菜周圍的空氣濕度幾乎相等，相對兩側葉片之間的水分狀況也近乎相等。

植物遭受環境脅迫時，會通過體內的抗氧化酶系統清除脅迫條件下積累的活性氧自由基，減輕細胞的膜脂過氧化程度，從而降低脅迫對植物造成的傷害[20]。丙二醛（MDA）是植物細胞膜脂質過氧化過程中的產物，其含量可以反應活性氧積累對細胞膜的傷害程度[21]。因此，抗氧化酶活性和丙二醛含量的變化情況可以表示植物遭受環境脅迫的程度。該研究結果表明，一側放置獨立開放水體的生菜近水側葉片的SOD活性、CAT活性、POD活性以及丙二醛含量較遠水側葉片有小幅度下降；而周邊不放置獨立開放水體的生菜兩側葉片之間的SOD活性、CAT活性、POD活性以及丙二醛含量近乎相等。表明較高的空氣濕度能夠緩解生菜近水側葉片的干旱脅迫程度，減少活性氧自由基的生成，減輕細胞的膜脂過氧化程度。但劉建福等在澳洲堅果研究上發現在低空氣濕度的條件下植物的SOD活性降低、POD活性上升[22]，本研究與該試驗結果不一致，可能與植物所處土壤條件不同或植物材料不同有關。

氣孔是植物與外界環境進行水分和二氧化碳交換的門戶，氣孔運動直接影響植物體內的水分平衡以及光合能力[23-24]。該研究結果表明，較高的空氣濕度降低了生菜葉片的氣孔密度，這可能與生菜葉片所受干旱脅迫程度有關，葉片氣孔密度隨著生菜所受干旱脅迫程度的升高而增加，這與Fraser等研究發現適度增加麥草的干旱脅迫可提高葉片氣孔密度的結果[25相似；而較高的空氣濕度能夠增加一側放置獨立開放水體生菜近水側葉片氣孔的長度和寬度，且氣孔寬度的上升幅度更大，表明生菜主要通過增加氣孔寬度來引起氣孔形態的變化，即氣孔開度增大，這與尤偉忠等研究發現高空氣濕度能夠增加東方百合葉片的氣孔長度的結果[26]相似；而周邊不放置獨立開放水體的生菜兩側葉片之間的相關氣孔參數近乎相等。氣孔開度的增大有利于提高生菜與大氣環境之間二氧化碳和水蒸氣的交換，從而更好地維持葉片的光合作用。

植物的電生理信息能夠反映植物細胞內的水分動態變化特征，了解植物的水分狀況以及對周圍環境變化的響應。植物細胞內的水分動態變化特征與植物的光合生理、生長發育等過程直接相關。該研究結果表明，較高的空氣濕度能夠增強一側放置獨立開放水體生菜近水側葉片的胞內水分傳輸速率和利用效率，然而，葉片胞內水分的傳輸和利用效率的提高消耗了更多的胞內水分，導致葉片胞內持水量降低。周邊不放置獨立開放水體的生菜兩側葉片之間的電生理參數近乎相等。葉片細胞內水分傳輸速率的提高能夠增強胞內水分的流動性，水分可以被葉片細胞內的光合系統充分利用，在很大程度上影響生菜的光合作用。

外界環境中的溫度、光照、土壤水分以及空氣濕度等均能影響植物的光合作用。該研究中，不同處理下生菜兩側葉片凈光合速率下降均是受非氣孔因素限制所致，這可能是由于干旱脅迫程度增加，水分虧缺，導致生菜葉片光合能力降低，影響了葉片的碳同化能力。然而，空氣濕度的上升使得生菜葉片氣孔導度提高，有利于葉片對外界環境中水蒸氣的吸收，提高葉片的光合能力。因此，較高的空氣濕度能夠增強生菜葉片的凈光合速率和氣孔導度，這與樓靚珺等研究發現空氣濕度的提高能增強干旱條件下大豆光合作用的結果[27]相似，并且同株生菜近水側葉片的凈光合速率和氣孔導度較遠水側更高，而周邊不放置獨立開放水體的生菜兩側葉片之間的光合氣體交換參數近乎相等。

以上研究表明，環境中空氣濕度的差異能夠影響同株生菜近、遠水兩側葉片的生理生化活動，在空氣濕度差異可影響生菜兩側葉片的光合和生長的同時，筆者所在課題組才發現它可影響生菜兩側根系的發育和分布，二者是否存在內在的本質聯系，目前本課題組正在進行該探索性研究。

綜上所述，環境中空氣濕度較高時，處在一定干旱脅迫下的生菜能夠利用空氣中的水分，改善葉片的水分狀況，緩解干旱脅迫程度，提高生菜葉片的光合能力。

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