光照對天山花楸幼苗生長和光合特征的影響

中圖分類號：S791.18 文獻標志碼：A 文章編號：1001-4330（2025）05-1208-11

0 引言

【研究意義】植物幼苗階段是其生長定植過程中及森林天然更新過程中的薄弱環節[1]。生態因子中的光因子是影響幼苗存活、生長、幼樹建植及森林更新的重要環境因子[2]，其控制并決定植物生長發育、形態結構、光形態建成、葉綠素質量分數及次生代謝產物積累[3-4]。光照過強會出現光抑制現象從而引起光合速率降低抑制幼苗生長[5]，低光照時則會出現光缺乏現象，最終影響幼苗的正常生長發育[6。此外，光照過強會損害植物光合機構，進而限制光合作用[7]。【前人研究進展】鳳丹白（Paeoniaostiicv.PhoenixWhite）幼苗葉片在全光照下，葉片凈光合速率會顯著降低[8]；堇葉紫金牛（Ardisiaviolacea）在全光照條件下的光系統Ⅱ（PSⅡ）最大光化學量子產量小于0.80，該葉片受到光照脅迫，最終導致堇葉紫金牛植株矮小[9]。而光照不足會發生一系列形態結構改變，尤其是光照不足時會導致幼苗發生碳饑餓而死亡[7]。低光照時則會降低葉片光合速率及蒸騰速率并使氣孔導度減小[10-11]。油桐（Verniciafordii（Hemsl.）AiryShaw）幼苗葉片在低光照下凈光合速率出現顯著降低現象[12]。虎尾蘭（San-sevieriatrifasciataPrain）葉片的氣孔密度隨著光照度的減弱逐漸增加[13]，而低光照下水稻（Oryzasativa）葉片氣孔密度顯著減少[14]。因此，不同幼苗受光照強度的影響，其響應機制存在差異，研究植物對光照環境變化的適應機理，有助于促進野生植物資源保護、天然植物群落的更新及培育優質苗木。【本研究切入點】天山花楸（Sorbustians-chanicaRupr.）主要分布在新疆、青海、甘肅等省（區），普遍生于海拔 1700～2500m 高山溪谷中或云杉林邊緣的山林陰地林下、灌叢中[15]。其樹姿優美、枝葉雅潔，具有密集復傘房形的白色花朵和較大的串串鮮紅色球形果實，是優秀觀賞植物，引種開發前景良好。目前關于天山花楸的研究主要集中在分布特征[15-16]、生殖生物學[17-18]藥用價值[19-20]等方面，而光因子對花楸幼苗的生長、幼樹形態建成極為重要。【擬解決的關鍵問題】于光照強度差異下測定2年生天山花楸幼苗的葉片氣孔及光合熒光特征，探究天山花楸幼苗對光照環境變化的適應機理，為該野生資源的保育及培育優質苗木提供參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1材料

試驗設在新疆農業大學實習林場苗圃地（ （43^°16^′N，86^°57^′ E，海拔 1770m ），氣候溫和，雨量充沛，屬寒溫帶生物氣候區，年均降水量約為600mm，60% 降雨集中在5～8月，年均氣溫約為 4^°C ，年日照時長大于 ，無霜期約為140d，土壤為普通灰褐色森林土[15]。試驗于新疆農業大學實習林場進行，2023年6月初選取2年生長一致的天山花楸盆栽幼苗為研究對象。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

將幼苗每盆1株栽種于 20cm×30cm 的營養缽中，森林土、蛭石、珍珠巖按3：1：1的比例混合作為栽培基質。用市場售不同針數遮陽網遮陽，采用2針1層（ L₁ 處理）3針1層（ L₂ 處理） ?⁶ 針1層（ L₃ 處理）遮陽處理方式。 10：00～20：00 連續3d每隔 ^2h 使用照度計在3個處理下隨機5點測量光照強度，計算5點取均值： L₁ 處理為（ 951.46±50.74? μmol/（m²?s） （光照度約為50% 自然光強）、 L₂ 處理為 （587.25± 56.34） ）μmol/（m²?s） （光照度約為 30% 自然光強）、 L₃ 處理為 （223.43± 56.34） ） （光照度約為 10% 自然光強），并以全光照（光照度為0 1995.38±44.98 ） μmol/（m²?s） ）為CK處理。棚高 2m ，長 × 寬為 5m×4m ，每處理30盆，3次重復，處理 60d 后測定相關指標。

1. 2.2 測定指標

1.2. 2. 1 生長指標

處理開始前，使用鋼卷尺（精度 0.1cm ）、游標卡尺（精確度 0.01mm ）分別測量天山花楸幼苗各處理下初始苗高，分別為CK：（ 4.49± 0.25） cm，L₁ ： ） cm，L₂ ：（ （4.43± 0.24）cm及 L₃ ： （4.45± 0.18 ） cm ，初始地徑分別為CK：（ 1.54±0.07 ） mm，L₁ ： （1.41±0.07 ）mm 、 L₂ ： （1.45± 0.07 ） mm 及 L₃ ： （1.52± 0.06） mm 。光照處理 60d 后，使用鋼卷尺、游標卡尺測定各處理株高、地徑，計算增長率。

增長率= 60d后測定值－初次測定值 ×初次測定值100% 。

1.2.2. 2 葉片氣孔性狀

采用指甲油印跡法[21]測定葉片氣孔。采集天山花楸幼苗中部向南成熟葉片制作裝片，使用Motic-B5光學顯微鏡上觀察，每個裝片隨機選擇5個視野用MoticImagesPlus2.O軟件拍照，測定氣孔密度，每個視野隨機選取5個氣孔測定氣孔長度、寬度、周長、面積和開度。

1. 2. 2.3 光合色素

采用丙酮浸取法[22]測定光合色素，并采用Lichtenthaler[23]公式計算葉綠素 a（Chla） 、葉綠素 、總葉綠素（ ）、類胡蘿卜素（Car）以及葉綠素 a/b（Chla/b） 。

1.2.2.4葉片光合熒光參數

2023年7月中旬選擇3個晴朗無云的日子L 10：00～12：00 采用美國 LI-6800 型便攜式光合儀 1cm× 3cm 的葉室測定葉片凈光合速率（Pn） 、胞間 CO₂ 濃度 （Ci） 、氣孔導度 （Gs） 蒸騰速率 （Tr） 。使用英國Hansatech公司生產的FMS-2熒光儀測定參數，葉片充分光適應后測定光下最小熒光 （Fo^′） 最大熒光 （F_M^'） 、穩態熒光 （F_s） ，對葉片充分暗處理 （20～30min ）后測定最小（基礎）熒光（ ∣Fo） 、最大熒光 （F_M） 。計算葉片最大可變熒光（ Fv=F_M-F_o ） 、PSI 相對電子傳遞速率（ETR） 實際光合效率 F_s）/F_u^′ ） ?PSI 最大光合效率 （Fv/Fm=（F_M- F_o）/F_u） ）、非光化學猝滅 （NPQ=F_?M/F_?M'-1） 及光化學熒光猝滅系數

F_o^′） ）。葉片光合和熒光參數測定時，每個處理隨機選擇5株長勢一致、健康的葉片進行，重復5次。

1.3 數據處理

試驗數據整理和計算均采用WPSOffice2019，統計分析運用SPSS23.0軟件單因素方差分析（ANOVA）方法、Duncan's多重極差法進行各處理的平均值檢驗，用最小顯著性差異法（LSD）進行差異顯著性分析（ Plt;0.05 ），繪圖采用 0rigin2021Pro 軟件。

2 結果與分析

2.1 不同光照強度對天山花楸幼苗生長的影響

研究表明，天山花楸幼苗的苗高和地徑增長率隨著光照強度的減弱呈先增大后減小的趨勢，不同處理間的苗高和地徑增長率存在顯著性差異（ Plt;0.05） 。 L₂ 處理的苗高增長率最大，為131. 60% ，顯著高于其他處理（ Plt;0.05） 。 L₁ 處理的苗高增長率略高于CK處理但差異不顯著（ P gt;0.05? 。 I₂ 處理的地徑增長率最大，為115. 17% ，顯著高于CK和 L₃ 處理（ Plt;0.05 ，而與 L₁ 處理差異不顯著（ Pgt;0.05） 。 L₃ 處理的地徑增長率略低于CK處理但差異不顯著（ Pgt; 0.05）。圖1

圖1 不同光照強度下天山花楸幼苗生長的變化

Fig.1Changes of different light intensity on seedling growth of S.tianschanica Rupr

2.2 不同光照強度對天山花楸幼苗氣孔特征的影響

研究表明，天山花楸幼苗葉片的氣孔密度隨著光照強度的減弱呈增加趨勢，不同處理間的葉片氣孔密度存在顯著性差異（ Plt;0.05） 。 L₃ 處理的葉片氣孔密度最大，為22.7個 ，顯著高于其他處理（ Plt;0.05 ），分別高出 42.7% 、 27.5% 和15.8% 。 L₁ 與 L₂ 處理間的葉片氣孔密度差異不顯著（ Pgt;0.05 ，而 I₂ 處理顯著高于CK處理（ Plt; 0.05）。天山花楸葉片氣孔的長度、寬度、面積、周長及開度均隨光照的減弱呈先上升后降低的趨勢，但各處理間差異不顯著（ Pgt;0.05 ）。表1、圖2

表1不同光照條件下天山花楸葉片氣孔特征的變化

Tab.1 Changes of different light conditions on stomatal characteristicsof

leavesofS.tianschanicaRupr

注：同列不同字母表示差異顯著（ Plt;0.05， 1Notes：Different lettersinthesame columnmeant significantdifference at O.O5level

注：A.CK處理的葉片氣孔特征（ ×400 ;B. L₁ 處理的葉片氣孔特征（ ×400 ）;C. L₂ 處理的葉片氣孔特征（ ×400 ）;D. I₃ 處理的葉片氣孔特征（ ×400 ）

Notes：A.StomatalcharacteristicsofCKtreatedleaves（ ×400 ）；B.Stomatalcharacteristicsof L₁ treatedleaves （ ×400 ）；C.Stomatal char acteristicsof L₂ treated leaves（ ×400 ）；D.Stomatal characteristicsof L₃ treated leaves（ ×400 ）

圖2 不同光照強度下天山花楸葉片氣孔特征的變化

Fig.2Changes of different light conditions on stomatal characteristicsof leavesofS.tianschanica Rupr.

2.3 不同光照強度對天山花楸幼苗光合色素含量的影響

研究表明，天山花楸幼苗葉片的 、Chl χ_t 及Car含量隨光照強度的減弱呈先增加后降低的趨勢，且均在 L₂ 處理下達到最大，而Chla/b 隨著光照強度的減弱呈減小的趨勢。不同光照強度處理下葉片的 Chla 含量、 含量、 Chlt 含量及Car含量均存在顯著差異（ Plt;0.05 ），葉片的Chl Δ_a 含量在處理間均存在顯著差異（ Plt;

0.05）。各處理葉片的Chl 含量和Chl χ_t 含量顯著高于CK處理（ Plt;0.05 。 L₁ 和 I₂ 處理的葉片Car含量顯著高于CK處理和 I₃ 處理（ Plt;0.05 ），而 I₃ 處理的葉片Car含量與CK差異不顯著（ Pgt;0.05） 。 L₂ 和 L₃ 處理下的葉片Chla/b 與CK之間存在顯著差異（ Plt;0.05） ，而 L₁ 處理的Chl a/b 與CK之間差異不顯著（ Pgt; 0.05）。表2

表2不同光照強度下天山花楸幼苗光合色素含量的變化

Tab. 2 Changes of different light intensities on photosynthetic pigment content

ofS.tianschanica Rupr. seedlings

2.4 不同光照強度對天山花楸幼苗葉片光合參數的影響

研究表明，天山花楸幼苗葉片的 Pn，Gs，Tr 隨著光照強度的減弱呈先上升后下降的趨勢， Ci 呈逐漸上升的趨勢。其中 L₂ 處理葉片的 Pn 最大，為 17.07μmol/（m²?s） ，與CK和 L₃ 處理差異達顯著水平（ Plt;0.05） ，但與 L₁ 處理差異不顯著（ P gt;0.05 。 L₂ 處理下葉片的 Gs 最大，為 0.31mol/Ω （m²?s） ，顯著高于CK與 I₃ 處理（ Plt;0.05 ），分別高出CK和 I₃ 處理的 155.22% 和 156.57% ，而L₃ 處理下葉片的 Gs 與CK處理間差異不顯著（ P gt;0.05） 。 L₁，L₂ 處理下的葉片 Tr 均顯著高于CK處理 （Plt;0.05），L₁ 處理和 L₂ 處理的 Tr 差異不顯著（ Pgt;0.05 。 L₂ 處理葉片的 Tr 最大，為0.0064mol/（m²?s） ，而 L₃ 處理與CK之間差異不顯著（ Pgt;0.05 ）。3個處理葉片的 Ci 與CK之間差異顯著（ Plt;0.05 ）， L₁ 處理與 L₃ 之間差異顯著（ Plt;0.05 ）， I₃ 處理葉片的 Ci 值最大，為304.22μmol/mol ，比CK高 119.82% 。圖3

注：A.各處理葉片的 Pn ;B.各處理葉片的 Gs ;C.各處理葉片的 Tr ;D.各處理葉片的 ci Notes：A. Pn of each treatment blade；B. Gs of each treatment blade；C. Tr of each treatment blade；D. Ci of each treatment leaf

圖3不同光照強度下天山花楸幼苗葉片光合參數的變化 Fig.3Changes of different light intensity on photosynthetic parameters ofS.tianschanica Rupr. Seedlings

2.5 不同光照強度對天山花楸幼苗葉綠素熒光參數的影響

研究表明，天山花楸幼苗葉片的 Fv/Fm 隨光照強度減弱呈增加的趨勢， ETR 和 ?PSI 隨光照強度減弱呈先增加后減弱的趨勢， qP 隨著光照強度的減弱而減小。不同光照強度處理下的葉片Fv/Fm 均顯著高于CK處理下的 Fv/Fm （ Plt; 0.05），而光照處理間葉片的 Fv/Fm 差異不顯著（ Pgt;0.05 ）。 ETR 在 L₂ 處理時最大，為3.48，顯著高于 L₃，L₁ 和CK處理下的ETR（ Plt;0.05） 。ΦPSI 在 ΔL₁ 處理時最大，為0.45，顯著高于 L₃ 處理（ Plt;0.05， ，而 L₁ 處理下的 ΦPSI 與 I₂、CK 處理間差異不顯著（ Pgt;0.05 。 qP 在CK處理時最大，為0.74，顯著大于 ΔL₃ 處理（ Plt;0.05. ）。CK處理的 NPQ 顯著大于其他處理（ Plt;0.05 。表3

表3不同光照強度下天山花楸幼苗葉片葉綠素熒光參數的變化

Tab.3Changes of chlorophyll fluorescence parameters of S. tianschanica Rupr. seedlingsunderdifferentlightintensities

2.6 天山花楸幼苗葉片光合生理相關指標間的相關性

研究表明，葉片的光照強度 （L_I） 與 Pn，Tr 呈極顯著正相關（ Plt;0.01 ），相關系數分別為0.615和0.478；與 ΦPSI 呈顯著正相關，相關系數為0.315;與 呈極顯著負相關（ Plt;0.01），相關系數分別為-0.651、-0.497和-0.616;與氣孔密度（SD）呈顯著負相關（ Plt; 0.05），相關系數為-0.334；與Chl a，Chlb 和Chlt均呈負相關，但未達到顯著水平（ ?Pgt;0.05） ：與Car和 Chla/b 均呈正相關，但未達到顯著水平（ ?Pgt;0.05 ）。圖4

3討論

3.1光強作為重要的環境生態因子之一，與植物的形態建成和生長均有著密切的關系[24]。株高及地徑是反應植物生長動態非常重要的指標，不同光照強度對一些植物的株高、地徑及光合特性等均有較顯著的影響[12]。隨光照強度減弱盆栽桐花樹（Aegicerascorniculatum）幼苗的莖高年增量增大，而地徑年增量則減小[10]。在適宜的光照處理（ 20% 的光照強度）下能促進西藏虎頭蘭（Cymbidium tracyanum）苗高、基莖的生長[25]。試驗研究結果表明，天山花楸幼苗的苗高和地徑隨光照強度的減弱呈先增大后減小的趨勢且對其有顯著影響，均在 L₂ 處理下天山花楸幼苗苗高和地徑的增長率最大， I₃ 處理下天山花楸幼苗苗高和地徑的增長率最小。表明光照強度太強或太弱均不利于天山花楸幼苗的生長這與同屬的石灰花楸研究結果一致[26]

氣孔是植物葉片與大氣環境之間進行 CO₂ 氣體和水分交換的主要通道[27]，故植物葉片氣孔對外界環境因子十分敏感，從而通過改變氣孔特征應對環境因子的變化，如光照強度變化會影響到單個氣孔的大小、氣孔密度，進而影響植物光合作用[28-29]。研究發現，隨著光照強度的減弱，天山花楸幼苗葉片氣孔密度增加、氣孔開度增大，說明低光照強度下，天山花楸幼苗葉片通過增加氣孔密度的策略，便于葉片吸收 CO₂ 氣體和水分以充分利用光能，該結果與何佳蕾[30]的研究一致。

3.2在植物光合作用過程中葉綠素起著光能吸收、傳遞及轉化作用，類胡蘿卜素起到光能捕獲和光破壞防御作用[31]。天山花楸幼苗葉片中Chl 和 含量均隨光照強度的減弱而升高，與閩楠（Phoebebournei）[32]、觀光木（Tsoon-giodendron odorum）[33]研究結果一致。表明在遮光條件下，植物可通過增加單位面積色素密度來吸收更多的光能以適應環境[34]。而遮陰條件下，天山花楸幼苗葉片 呈下降趨勢，可能與遮陰可導致LHCII數量增多，以捕獲更多的光能有關[35]。同時，類胡蘿卜素具有光能捕獲和光破壞防御兩大功能[31]，天山花楸幼苗葉片在弱光環境下類胡蘿卜素的增加，為協助葉綠素捕獲更多光照。

光照強度大小會影響植物的光合作用過程[36-37]，光照強度太高或太低均會影響植物光合反應速率，即植物的光合反應速率只有在最適光照強度下才能達到最大值[38-39]。如在全光照下和低光照下火力楠（Micheliamacclurei）幼苗葉片的凈光合速率均有所降低[40]。研究也得到相似結果，即天山花楸幼苗葉片在全光照和 I₃ 處理（光照強度為 10% ）凈光合速率均顯著降低，而天山花楸幼苗葉片的凈光合速率最大值出現在 L₂ 處理（光照強度為 30% ），進一步指出適度光照強度才能有效提高花楸幼苗的光合效率，與同屬的少葉花楸、黃山花楸研究結果一致[11.41]。說明光照過強會損害植物光合機構，進而限制光合作用，葉片產生光抑制現象，而光照過弱則會限制葉綠體對光能的利用，導致植物葉片光合效率降低[7]Gs 和 Ci 均下降，此時 Pn 的下降主要由“氣孔限制”所引起；如果 Gs 下降而 ΔCi 升高， Pn 的下降是由“非氣孔限制”引起的[42]，天山花楸幼苗葉片的Pn 與 Gs 呈極顯著正相關、與 Ci 呈顯著負相關，說明天山花楸幼苗葉片的 Pn 下降是“非氣孔限制”引起。

植物葉綠素熒光作為光合作用的靈敏探針，能反映植物的光能傳遞和轉換效率，同時能很好地反映逆境因子對光合作用的影響[43]。研究指出無光抑制時，植物葉片的 PSI 最大光合效率值介于 0.80～ 0.83^[44-45] ，葉片的 PSI 最大光合效率的值越低，植物受光抑制的程度越強。在不同光照處理下的天山花楸葉片 PSI 最大光合效率值介于 0.80～0.81 ，而全光照時，葉片的 PSI 最大光合效率值為0.75，可知天山花楸幼苗葉片在全光照下受到了一定程度的光抑制。天山花楸幼苗葉片的 PSI 的相對電子傳遞速率和 PSI 實際光合效率分別在 L₂ 處理（光照強度為 30% ）和 L₁ 處理（光照強度為 50% ）下達到最大，適度遮陰利于提高天山花楸幼苗光能捕獲效率和電子傳遞速率，與石蒜（Lycorisradiata）[4的相關研究結果一致。化學猝滅系數反映了植物的光合活性，而熱耗散增加引起的熒光猝滅稱為非光化學猝滅，反映了植物耗散過剩光能為熱量的能力，即光保護能力[34]。全光照下天山花楸葉片的非光化學猝滅最大，表明在全光照條件下天山花楸將更多的能耗集中分配于光化學反應。因此，天山花楸幼苗在適度光照條件下通過提高 PSI 反應中心光化學活性并降低熱耗散的方式以提高光能轉化效率從而促進幼苗更好的生長。

3.3植物光合參數損失率與光照強度之間呈顯著的相關關系，即光照過高或過低時，植物光合參數損失率越大[47]。研究發現，光照強度與天山花楸葉片的凈光合速率 、PSI 最大光合效率、PSI相對電子傳遞速率以及 PSI 實際光合效率之間呈顯著正相關關系或顯著負相關關系，與高秋美等[48]研究結果一致，表明植物葉片的光合作用與其所處的光照環境緊密相關。而 L₂ 處理（光照強度為 30% ）葉片的 Pn 最大，并與CK（光照強度為100% ）和 I₃ 處理（光照強度為 10% ）差異達顯著水平，表明過高或過低的光照強度會阻礙天山花楸幼苗葉片的光合作用，導致凈光合速率降低。

4結論

L₂ 處理（光照強度為 30% ）下適宜天山花楸幼苗的生長，其次是 L₁ 處理（光照強度為 50% ），CK處理（光照強度為 100% ）和 L₃ 處理（光照強度為 10% ）對天山花楸幼苗的生長具有一定的抑制作用。因此，提高天山花楸苗木質量和引種栽培應適度遮陰。

參考文獻（References）

[1]鄭偉．植物幼苗生長對策研究［D]．長春：東北師范大學，2011.ZHENG Wei. Study on the growth strategy of plant seedlings[D].Changchun：Northeast Normal University，2011.

[2] Zhu JJ，WangK，Sun YR，et al.Response of Pinus koraiensisseedling growth todifferent light conditionsbased on the assess-ment of photosynthesis in current and one-year-old needles[J].JournalofForestryResearch，2014，25（1）：53-62.

[3］蔣欣梅，張雪，程瑤，等．光強對蒲公英生長、活性成分積累及抗氧化活性的影響[J]．東北農業大學學報，2023，54（3）：26 -34.JIANG Xinmei，ZHANG Xue，CHENG Yao，et al.Effectsoflight intensity ongrowth，accumulation of active constituents andantioxidantactivities of Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz[J].Journalof Northeast Agricultural University，2O23，54（3）：26-34.

[4]Olsrud M， Michelsen A. Efects of shading on photosynthesis，plant organic nitrogen uptake，and root fungal colonization in asubarctic mire ecosystem[J]. Botany，2009，87（5） ： 463-474.

[5］鄭堅，吳朝輝，陳秋夏，等．遮蔭對降香黃檀幼苗生長和生理的影響[J]．林業科學，2016，52（12）：50-57.ZHENG Jian，WU Zhaohui，CHEN Qiuxia，et al.Influence ofshading on growthand physiology of Dalbergia odorifera seedlings[J].Scientia Silvae Sinicae，2016，52（12）： 50-57.

[6］張培，龐圣江，劉士玲，等．遮蔭對江南油杉幼苗生長和葉綠素熒光參數的影響[J]．西北植物學報，2023，43（10）：1716 - 1722.ZHANG Pei，PANG Shengjiang，LIU Shiling，etal.Efects ofshading on growth and chlorophyll fluorescence characteristics ofKeteleeria fortunei var.cyclolepis seedlings[J]. Acta Botanica Bo-reali-Occidentalia Sinica，2023，43（10）：1716-1722.

[7]Gong JR， Zhang Z H， Zhang C L，et al. Ecophysiological re-sponses of three tree species to a high - altitude environment inthe southeastern Tibetan Plateau[J].Forests，2018，9（2）：48.

[8］湯正輝，沈植國，丁鑫，等．苗期遮陰對鳳丹白牡丹光合特性的影響[J]．經濟林研究，2017，35（2）：84-89.TANG Zhenghui，SHEN Zhiguo，DING Xin，et al.Effectsofshading on photosynthetic characteristics in Paeonia osti cv.‘Phoenix White'seedlings[J]. Nonwood Forest Research，2017，35（2）：84-89.

[9］張云，夏國華，馬凱，等．遮陰對堇葉紫金牛光合特性和葉綠素熒光參數的影響[J]．應用生態學報，2014，25（7）：1940 -1948.ZHANG Yun，XIA Guohua，MA Kai，et al. Effectsof shade onphotosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence of Ardi-siaviolacea[J].ChineseJournal ofAppliedEcology，2014，25（7）： 1940 -1948.

[10］刁俊明，陳桂珠．盆栽桐花樹對不同遮光度的生理生態響應[J]：生態學雜志，2011，30（4）：656 -663.DIAO Junming，CHEN Guizhu.Eco-physiological responses ofpot- planted Aegiceras corniculatum to different shade levels[J].Chinese Journal of Ecology，2011，30（4）： 656-663.

［11］趙洋，陳云，張曉晨，等．遮陰對少葉花楸幼苗光合和葉綠素熒光參數的影響[J]．東北林業大學學報，2019，47（1）：30-34.ZHAO Yang，CHEN Yun，ZHANG Xiaochen，et al. Effects ofshading on photosynthetic and chlorophyllfluorescence response ofSorbus hupehensis var.paucijuga[J]. Journal of Northeast Forest-ry University，2019，47（1）：30-34.

［12］石凱，李澤，張偉建，等．不同光照對油桐幼苗生長、光合日變化及葉綠素熒光參數的影響[J]．中南林業科技大學學報，2018，38（8）：35-42，50.SHI Kai，LI Ze，ZHANG Weijian，et al. Influence of differentlight intensity on the growth，diurnal change of photosynthesis andchlorophyll fluorescence of tung tree seedling[J]. Journal of Cen-tral South UniversityofForestryamp;Technology，2018，38（8）：35-42，50.

［13］郭麗麗，張運鑫，張浩，等．不同光照條件對虎皮蘭氣孔特征及氣體交換參數的影響[J]．江蘇農業科學，2018，46（3）：112 -115，122.GUO Lili，ZHANG Yunxin，ZHANG Hao，et al.Efects of dif-ferentlight conditions on stomatal characteristicsand gas exchangeparameters of Sansevieria trifasciata Prain[J]. Jiangsu Agricultur-al Sciences，2018，46（3）：112-115，122.

［14］孟雷，陳溫福，李磊鑫，等．減弱光照強度對水稻葉片氣孔性狀的影響[J]．沈陽農業大學學報，2002，33（2）：87-89.MENG Lei，CHEN Wenfu，LI Leixin， et al. Influence of lowlight on stomatal characters in rice leaves[J].Journal of Sheny-ang Agricultural University， 2002， 33（2） ： 87-89.

［15］陳兵權，趙善超，古麗米熱·艾合買提，等．天山花楸的天然更新及其影響因子[J]．安徽農業大學學報，2023，50（2）：206 -212.CHEN Bingquan，ZHAO Shanchao，Gulimire Aihemaiti，et al.Natural regeneration ofSorbustianschanicaRupr.and itsinfluen-cing factors[J]. Journal of Anhui Agricultural University，2023，50（2）：206-212.

［16］張丹，劉凱軍，馬松梅，等．高山植物天山花楸的適宜分布及其環境驅動因子[J]．生態學報，2022，42（2）：700 －709.ZHANG Dan，LIU Kaijun，MA Songmei，etal.The suitable dis-tribution of alpine plant Sorbus tianschanica and its environmentaldriving factors[J]. Acta Ecologica Sinica，2022，42（2）： 700-709.

［17］汪智軍，靳開顏，阿不都熱西提．不同砧木嫁接天山花楸比較試驗研究[J]．內蒙古林業科技，2014，40（4）：19-21.WANG Zhijun，JIN Kaiyan，A budurexiti. Comparative test ongrafting Sorbus tianschanica with different rootstock[J].Journalof Inner Mongolia Forestry Science and Technology，2014，40

（4）：19-21.

[18]Mikulic-Petkovsek M，Krska B，Kiprovski B，et al.Bioactive components and antioxidant capacity of fruits from nine Sorbus genotypes[J]. Journal of Food Science，2017，82（3））： 647 - 658.

［19］吳娜，屯妮薩古麗·艾買提江，常軍民，等．天山花楸抗哮 喘活性提取部位的篩選及其成分分析[J]．中南藥學，2023， 21（4） ： 863 -869. WU Na，Tunnisaguli Aimaitijiang，CHANG Junmin，et al. Screening of anti- asthmatic active extracts from Sorbus tianschanica Rupr.andcomponent analysis[J]. Central Souh Pharmacy， 2023，21（4） ： 863 -869.

[20］李慧芳，龐克堅，李樂，等．天山花楸葉黃酮提取物抗心肌 缺血再灌注損傷作用機制研究［J]．中草藥，2020，51（20）： 5243-5253. LIHuifang，PANG Kejian，LILe，et al.Efect of flavonesof Sorbus tianschanica against myocardial ischemia reperfusion injury [J]．Chinese Traditional and Herbal Drugs，2020，51（20）： 5243 -5253.

[21］王凱麗，高彥釗，李姍，等．短期干旱脅迫下棉花氣孔表現 及光合特征研究[J]．中國生態農業學報（中英文），2019，27 （6） ： 901 -907. WANG Kaili， GAO Yanzhao，LI Shan，et al.Responseof leaf stomataandphotosyntheticparameterstoshort-term drought stress in cotton（Gossypium hirsutum L.）[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture，2019，27（6）： 901-907.

[22］趙京東，宋彥濤，何暢，等．不同葉綠素測定方法的比較研 究［J]．大連民族大學學報，2020，22（5）：405-410. ZHAO Jingdong，SONG Yantao，HE Chang，et al. Comparative studyondifferentmethodsofchlorophylldetermination[J].JournalofDalianinzuUniversity，2020，22（5）：405-410.

[23]Lichtenthaler H K，Wellburn A R. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents[J].Biochemical SocietyTransactions，1983，11（5）：591 - 592.

［24］王明援，劉寧，李波，等．不同光強對6個歐美楊無性系苗 期生長及光合特性的影響[J]．林業科學研究，2020，33（1）： 123 -130. WANG Mingyuan，LIU Ning，LI Bo，et al.Effectsof light intensity on the growth and photosynthetic characteristics of six Populus × euramericana clones at seedling stage[J]．Forest Research，2020，33（1）：123-130.

［25］朱舒靖，秦惠珍，許愛祝，等．光照強度對西藏虎頭蘭幼苗 生長及光合特性的影響[J]．廣西科學院學報，2022，38（2）： 172 -180. ZHU Shujing，QIN Huizhen，XU Aizhu，et al.Effectsof light intensityonthe growth andphotosynthetic characteristics ofCymbidium tracyanum L. Castle seedlings[J]. Journal of Guangxi Academy of Sciences，2022，38（2） ： 172-180.

[26］張振英，段朋娜，陳昕．遮陰對石灰花楸幼苗生長和光合 特性的影響[J]．甘肅農業大學學報，2014，49（6）：138- 143. ZHANG Zhenying，DUAN Pengna，CHEN Xin. Effects of shade treatment on growth and photosynthesis characteristics of Sorbus folgneri seedlings[J]. Journal of Gansu Agricultural University， 2014，49（6）：138-143.

[27] Madsen E.Effect of CO₂ - concentration on the morphological， histological and cytological changes in tomato plants[J].Acta AgriculturaeScandinavica，1973，23（4）：241-246.

［28］楊九艷，楊，楊明博，等．鄂爾多斯高原錦雞兒屬植物葉 的解剖結構及其生態適應性［J]．干旱區資源與環境，2005， 19（3）： 175 -179. YANG Jiuyan，YANG Jie，YANG Mingbo，et al.Leaf anatomical structures and ecological adaptabilities of 8Caragana specieson OrdosPlateau[J]. Journal of Arid Land Resourcesand Environment，2005，19（3）：175-179.

[29]Lammertsma EI，de Boer HJ，Dekker SC，etal.Global CO₂ （204號 riseleads to reduced maximum stomatal conductance in Florida vegetation[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United Statesof America，2011，108（10）： 4035-4040.

［30］何佳蕾，白史且，孫林，等．10份沿階草種質資源不同遮 陰處理對光合生理指標和氣孔的影響研究［J]．草學，2023， （4）：40-52. HEJialei，BAIShiqie，SUNLin，etal.Efectsofdifferent shadingtreatments on photosynthetic physiological indexes and stomata of 10 germplasm resources of Lepidoptera japonicum[J]. Journal ofGrassland and Forage Science，2023，（4）： 40-52.

［31］孫小玲，許岳飛，馬魯沂，等．植株葉片的光合色素構成對 遮陰的響應[J]．植物生態學報，2010，34（8）：989-999. SUN Xiaoling，XUYuefei，MA Luyi，et al.A review of acclimation of photosynthetic pigment composition in plant leaves to shade environment[J]．Chinese Journal of Plant Ecology，2010，34 （8）：989-999.

［32］唐星林，姜姜，金洪平，等．遮陰對閩楠葉綠素含量和光合 特性的影響[J]．應用生態學報，2019，30（9）：2941-2948. TANG Xinglin，JIANG Jiang，JINHongping，et al.Effets of shading on chlorophyll content and photosynthetic characteristics inleavesof Phoebe bournei[J].Chinese Journal of Applied Ecology，2019，30（9）：2941-2948.

[33］陳凱，楊梅，劉世男．不同光照對觀光木幼苗生長及光合 生理特性的影響[J]．北華大學學報（自然科學版），2019，20 （4） ： 536 -541. CHEN Kai，YANG Mei，LIU Shinan.Efects of different lights ongrowth and photosynthetic physiological characteristicsof t.odorum seedlings[J]．Journal of Beihua University（Natural Science），2019，20（4）：536-541.

［34］陶凌劍，涂淑萍，金莉穎，等．光照強度對圓齒野鴉椿葉片 光合特性和葉綠素熒光參數的影響[J]．經濟林研究，2022， 40（2） ： 225 -231. TAO Lingjian，TU Shuping，JINLiying，etal.Effectsof light intensityon photosynthetic characteristicsand chlorophyllfluorescence parameters of leaves of Euscaphis konishi[J]．Non-wood Forest Research，2022，40（2）：225-231.

［35］唐星林，劉光正，姜姜，等．遮陰對閩楠一年生和三年生幼 樹葉綠素熒光特性及能量分配的影響［J]．生態學雜志， 2020，39（10）：3247-3254. TANG Xinglin，LIU Guangzheng，JIANG Jiang，et al.Effects of shading on the chlorophyll fluorescence characteristics and light energypartitioning of one-and three-year-old Phoebe bournei seedlings[J]. Chinese Journal of Ecology，2020，39（10）： 3247 -3254.

[36]WangHC，NgwenyamaN，LiuYD，etal.Stomatal development and patterning are regulated by environmentally responsive mitogen-activated protein kinases in Arabidopsis[J].ThePlant Cell ， 2007， 19（1）÷63-73 ：

[37]Juarez MT，TwiggRW，TimmermansMCP.Specificationof adaxial cellfate during maize leaf development[J]. Development， 2004，131（18）：4533-4544.

[38]Hunt L，Bailey KJ，Gray JE. The signalling peptide EPFL9 is a positive regulator of stomatal development[J].New Phytologist， 2010，186（3）：609-614.

［39］陳泳緯，吳永兵，袁華恩，等．光照強度對雪茄煙葉光合特 性、抗氧化特性及品質的影響［J]．西南農業學報，2023，36 （10）：2175-2182. CHEN Yongwei，WU Yongbing，YUAN Huaen，et al.Effect of light intensity onphotosynthesis，antioxidation propertiesand quality of cigar leaves[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，2023，36（10）：2175-2182.

[40]韋中綿，覃德文，吳敏，等．不同光照強度對火力楠幼苗生 長及生理特性的影響[J]．西部林業科學，2018，47（2）：48 -53. WEI Zhongmian，QIN Dewen，WU Min，etal.Growth and physiological characteristicsofMicheliamacclurei indifferentlight intensities[J]. Journal of West China Forestry Science，2018，47 （2）：48-53.

[41］陳昕，張紅星，張振英．黃山花楸幼苗對遮蔭的形態、解剖 和光合生理響應[J]．東北林業大學學報，2012，40（10）：24 -27，33. CHEN Xin， ZHANG Hongxing， ZHANG Zhenying.Morphological，anatomical，photosynthetic and physiological responses of Sorbusamabilis seedlings under different shade environments[J]. Journal ofNortheast Forestry University，2012，40（10）：24-27， 33.

[42]Farquhar G D，Sharkey TD.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annual Review ofPlantPhysiology，1982，33：317 -345.

[43］范元芳，楊峰，何知舟，等．套作大豆形態、光合特征對玉 米蔭蔽及光照恢復的響應[J]．中國生態農業學報，2016，24 （5） ： 608 -617. FAN Yuanfang，YANG Feng，HE Zhizhou，et al.Effectsof shadingand light recovery on soybean morphology and photosynthetic characteristics in soybean - maize intercropping system[J]. ChineseJournal of Eco-Agriculture，2016，24（5）：608-617.

[44］李西文，陳士林．遮蔭下高原瀕危藥用植物川貝母（Fritillariacirrhosa）光合作用和葉綠素熒光特征［J]．生態學報， 2008，28（7）：3438-3446. LI Xiwen， CHEN Shilin. Efect of shading on photosynthetic characteristics and chlorophyllfluorescence parameters in leaves of Fritillaria cirhosa[J].Acta Ecologica Sinica，20o8，28（7）： 3438 -3446.

[45]Zhou Y，HuangLH，WeiXL，et al.Physiological，morphological，and anatomical changes in Rhododendron agastum in response to shading[J].Plant Growth Regulation，2O17，81（1）： 23-30.

[46]Liu K，TangCF，Zhou SB，etal.Comparison of thephotosynthetic characteristics of four Lycoris species with leaf appearing in autumn under field conditions[J].Photosynthetica，2012，50 （4）：570-576.

［47］陳超，金則新，袁夢，等．不同光照強度下瀕危植物景寧木 蘭幼苗光合特性的季節變化[J]．浙江農林大學學報，2022， 39（5）：950-959. CHEN Chao，JIN Zexin，YUAN Meng，etal. Seasonal changes ofphotosynthetic characteristics of seedlings of Magnolia sinostellataunder different light intensities[J].Journal of ZhejiangAamp; FUniversity，2022，39（5）：950-959.

[48］高秋美，任麗華，米真如，等．不同光照強度對多花黃精生 長及光合特性的影響[J]．山東農業科學，2021，53（6）：44 -47. GAO Qiumei，REN Lihua，MI Zhenru，et al.Efects of different illumination intensityongrowth and photosynthetic characteristics ofPolygonatum cyrtonema Hua[J]. Shandong Agricultural Sciences，2021，53（6）：44-47.

Effects of light on growth and photosynthetic characteristics of Sorbus tianschanica Rupr. Seedlings

CHEN Bingquan1，CHEN Hong1*， ZHAO Shanchao2，GUO Laizhen1 ，ZHAO Xinⁱ ，CHEN Junjie1，HAN Jue1（1. Colege of Forestry and Landscape Architecture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052，China;2. Natural Forest Conservation Center of Xinjiang Forestry and Grassland Bureau ， Urumqi 830000， Chi-na）

Abstract：【Objective】 To discuss the adaptation of S . tianschanica Rupr. to light intensity by analyzing theleaf stomata characteristics and photosynthetic physiological changes of Sorbus tianschanica Rupr.sedlings under diferent light intensity，in the hope of providing reference for the conservation and domestication of S. tianschanica Rupr. seedlings. 【Methods】 Two year seedlings of S .tianschanica Rupr. were used as materials，and four light gradients（ L₁ 50% ， L₂ 30% ， L₃：10% and CK： 100% ）were set up by sunshade nets with diferent number of needles to conduct pot experiments，and the changes of stomata characteristics，photosynthetic fluorescence parameters and chlorophyll content of S.tianschanica Rupr.seedlings under different light intensities were analyzed. 【Results】 The seedlings of S . tianschanica Rupr. had the best growth under L₂ （204號 treatment，and their seedling height and ground diameter were the largest.The results showed that with the decrease of light intensity，the stomatal density of S .tianschanica Rupr. leaves gradually increased and there were significant differences among different treatments （ Plt;0.05 ），but the changes of leaf stomatal length， width，perimeter，area and opening under different light conditions were not significant （ Pgt;0.05 ）. The （2號 Pn ， Gs and Tr of S . tianschanica Rupr. seedlings increased first and then decreased with the decrease of light intensity，and Ci increased gradually. Under L₂ treatment，the Pn of the leaves was the highest， 17.07 μmol （2號 （204 （m'?s） .The Fv/Fm of the leaves increased with the decrease of light intensity，and the Fv/Fm of the leaves under all treatments was significantly higher than that under CK treatment （ Plt;0.05 ）. The EIR of leaves reached the highest level in L₂ treatment，and there were significant differences in EIR of leaves between treatments （ Plt; 0.05 ）. The diameter of of the leaves was L₁gt;L₂gt;CKgt;L₃ .The contents of ， Chl b ，Chl t and Car increased with the decrease of light intensity，and Cha/b decreased with the decrease of light intensity. Light intensity was positively correlated with Pn and Tr （ Plt;0.01 ），and F_v/F_m was positively correlated with EIR ，Chl a ，Chl b and Chl t contents （ Plt;0.01 ）.【Conclusion】 The results show that the light intensity of L₂ treatment （light intensity of 30% ）has more potential to promote photosynthesis and growth of S . tianschanica Rupr. seedlings. moderate shading should be carried out to improve the quality of seedlings and introduce and cultivate them.

Key words：light intensity；Sorbus tianschanica Rupr. seedlings； stomatal characteristics；photosynthesis ；chlorophyll fluorescence