草莓屬（Fragaria）植物遺傳多樣性研究進展

中圖分類號：S668.403.2 文獻標志碼：A 文章編號：1002-1302（2025）11-0023-08

草莓為多年生宿根性草本植物，隸屬薔薇科草莓屬[1]。草莓果肉鮮嫩多汁，果香濃郁，富含多種維生素、氨基酸、黃酮類以及磷、鐵等礦質元素，有“水果皇后”的美稱，具有較高的營養和經濟價值，在世界各地廣泛栽培[2-3]。據聯合國糧食及農業組織（FAO）統計，2022年世界草莓栽培總面積約為39.76萬 hm² ，年產量約為956.99萬t，中國的草莓栽培面積約為12.78萬 hm² ，產量約為337.32萬t，均居世界首位[4]。目前，草莓屬中鳳梨草莓為主要的商業化栽培種，它是由弗吉尼亞草莓和智利草莓偶然雜交而獲得，而其余種均處于野生或半野生狀態[5]。草莓栽培歷史悠久，且品種繁多，據統計，全世界已認定的草莓栽培品種有3000多個[6]。我國擁有世界上最為豐富的草莓野生種質資源，且分布廣泛，但對其開發利用起步較晚[7。我國草莓育種起步于20世紀50年代，現已育成的草莓品種約有112個，但我國栽培的草莓品種依然多由日本及歐美國家引進[6.8-10]。我國地域廣闊，地理環境及氣候條件復雜多樣，引進品種也常存在生態適宜性問題[-12] 。

遺傳多樣性是生物多樣性研究的核心，決定著生物多樣性的形成和發展。遺傳多樣性一般是指生物體內決定性狀的遺傳因子及其組合的多樣性，是其種內不同個體之間遺傳變異的總和[13]。遺傳多樣性越高表明物種遺傳變異越豐富，進化能力以及對生存環境的適應能力越強，其越能維持物種的穩定[14]。遺傳變異的表現形式又是多層次的，在種群、個體、組織和細胞以及分子水平上體現出來。因此，加強對草莓種質資源遺傳多樣性研究，對于了解其起源、進化和系統分類，正確認識草莓遺傳變異的程度及不同種質間的親緣關系具有重要意義，同時為探討育種改良和資源保護與利用提供科學依據。2020年，翁天均等通過FISH（熒光原位雜交）技術對45SrDNA在草莓屬植物染色體上的分布情況（包括位點數目、分布區域和拷貝數）進行分析，并初步討論了種間親緣關系和多倍體起源等問題，為草莓屬植物分類、起源與進化研究提供參考[15]。目前，關于草莓遺傳多樣性的研究，國內外研究者采用了多種手段，分別從形態學、孢粉學、細胞學和分子生物學等方面進行了揭示，并取得了眾多成果。筆者對國內外文獻報道進行總結，從多個方面對草莓種質資源遺傳多樣性的研究進行綜述，旨在為草莓種質資源的進一步研究利用及新品種改良提供一定的參考，以促進我國草莓產業的發展。

1草莓屬植物的分類及地理分布

現代草莓分類，最早在法國1766年出版的《草莓自然史》中就有對10個草莓種進行描述，后來，德國學者Staudt又先后多次對亞、歐及美洲的草莓野生資源展開調查，通過對其系統的研究和整理，逐步使草莓屬植物的劃分及其系統發生趨于規范[7，16]。草莓屬植物按其倍性分類可分為6組：二倍體種（ 2n=2x=14 ），四倍體種（ 2n=4x=28 ），五倍體種（ 2n=5x=35 ），六倍體種（ 2n=6x=42 ），八倍體種（ 2n=8x=56 ），十倍體種（ 2n=10x=70 ）[7]2011年，根據Hummer等的修訂，草莓屬植物約有24個種[17]。2017年，Lei等從我國東北采集到多個自然五倍體野生草莓，研究發現該自然五倍體與布氏草莓的起源不同，認為有可能是一個新的種[18]2021年，Qiao等對草莓屬二倍體野生資源進行了泛基因組學和起源演化的深人研究，首次構建了草莓屬泛基因組和核心基因組，重新構建了關鍵物種的系統發育樹，還預測了它們的起源和分化時間，通過群體遺傳學和形態學的綜合分析，該團隊還發現了一個新的草莓屬二倍體種——峨眉草莓[19]。目前，認為草莓屬植物約有25種（表1），但草莓屬植物的收集、保存、分類研究仍處于初級階段，許多草莓野生資源的分類還存在諸多疑問。因此，有必要采用更多有效方法對草莓屬植物展開更深入的研究。

草莓屬植物的自然分布廣泛，亞洲、歐洲和美洲是其三大起源中心，大部分集中分布在北半球0 36^°N～60^°N 之間），南美洲的太平洋沿岸亦有少量分布[20]。目前，草莓屬有14個二倍體種，其中有9個種為東亞特有種，故有學者認為該地區最有可能是原始草莓的起源地[21-22]。我國是草莓屬植物的重要分布中心之一，我國草莓屬自然分布有13個種（包括8個二倍體種和5個四倍體種），主要分布在東北、西北、西南及中部地區，云貴高原、青藏高原、秦嶺山脈、長白山山脈的野生草莓種類和數量最為豐富，蘊藏有許多珍稀的優良資源，而東南部地區幾乎少有分布[18.23] 。

2草莓種質資源遺傳多樣性研究現狀

2.1草莓屬植物的形態學研究

植物形態學研究是科研工作者對某種植物進行研究以及分類的基礎，對植物的親緣關系、起源、進化以及品種鑒定等方面的研究具有重要的作用。形態學標記在草莓屬植物的遺傳多樣性研究中應用非常廣泛，國內外學者常根據其宏觀的形態（如株態、種子形態、葉、花序、花器官、匍匐莖分支以及莖上絨毛等）差異進行親緣關系分析及分類研究[24]

野生草莓資源在不同種類間以及同一種類的不同個體間，均表現出植株形態等性狀的差異。欒坤通過分析來自中國新疆和德國的綠色草莓樣本，對12個不同居群綠色草莓的植物學性狀進行了調查，結果表明不同居群間在植株形態、葉片大小、花序及花性狀、果實性狀上均呈現出差異性[25]。劉爽對不同種87份野生草莓資源的27個植物學性狀進行系統評價和分析，14個描述型性狀和11個數值型性狀具有不同程度的多態性，結果表明：株高與葉柄長呈極顯著正相關，相關系數最高[26]。肖桂林等對來源于國內、日韓及歐美的73份草莓種質資源表型性狀的遺傳多樣性分析，51個表型性狀具有不同程度的多態性，包括34個描述型性狀和17個數值型性狀；主成分分析結果均表明，日韓草莓與中國草莓在表型上較為相似，歐美草莓與亞洲草莓在表型上存在較大差異[27]。楊肖芳等對浙江省主要栽培草莓品種進行了多樣性分析和分類，結果同樣表明，不同群體的性狀描述在群體間有顯著差異，聚類分析將20份資源劃分為5個類群[28]。此外，車曉東對我國24個地區的84份四倍體野生草莓的物候期和形態學性狀進行鑒定，76份野生資源中共6類，且全部分布在我國，發現疑似新種吉林類草莓；并根據其表型特征制定了我國四倍體野生草莓的檢索表29]

可以看出，不同地區的不同草莓資源的表型性狀在種間和種內均存在差異，遺傳多樣性較為豐富。草莓形態的分化是多向的，受自身遺傳特性和環境的共同作用，在長期品種進化過程中不同的人工選擇方向，也會導致親本相同或相近的品種其表型差異很大，野生草莓生長環境的不同也可能導致同種草莓出現多樣性變異，并且多次引種也會使不同地區來源的品種差異縮小[30]。由于草莓屬植物的形態學標記易受到環境影響以及主觀因素導致的誤判，并不能全面地對其遺傳多樣性做出更為準確的分析。因此，還需要結合其他方面進行綜合研究，同時加強對國內外草莓野生資源的整理收集保護，這也是保證種質資源多樣性研究的基礎。

2.2草莓屬植物的孢粉學研究

孢粉學是主要研究植物孢子和花粉的科學?；ǚ凼且环N高度簡化的雄配子體，遺傳穩定性極強，遺傳信息豐富，其形態特征受基因型所控制，并具有獨特的外形、復雜的外壁結構和精細的紋飾，不易受外界條件的影響[31]。因此，在探討植物起源與演化、系統發育、分類及鑒定親緣關系上具有重要的價值。

早在1977年，Mass就對草莓屬植物的花粉超微結構進行觀察[32]。隨后，有研究者先后分別對二倍體草莓種、五倍體野生草莓以及不同栽培草莓品種的花粉進行研究，發現花粉性狀比較復雜，無論是其形態或生活力方面均存在著顯著差異，可作為品種特性進行識別和育種的依據，并分別對其親緣關系進行了分析[33-35]。韓柏明等對草莓屬花粉形態電鏡觀察，認為其花粉大小、表面紋飾與倍性存在一定關系，低倍體（二倍體及四倍體）草莓花粉較小，表面紋飾較淺，而八倍體草莓花粉較大，表面紋飾較深；自然五倍體材料的花粉形態與八倍體草莓的花粉形態相似;通過聚類分析一些典型的花粉形態性狀，認為花粉形態的聚類分析適用于種間親緣關系分析，而對栽培品種可能不適用[36]。Luan 等對我國野生草莓46個樣品（包括7個二倍體種和2個新二倍體基因型）的花粉超微結構進行了觀察，結果表明，樣品的花粉呈扁平狀和三色狀；花粉孔沿極軸等距分布，幾乎延伸到兩極；花粉粒大小相近，花粉外壁紋飾呈規則條紋，近似平行于極軸;不同草莓屬植物花粉外壁紋飾深度不同；對典型花粉形態特征進行聚類分析，結果與傳統物種分類相似[37]

草莓屬植物的花粉形態特征相對比較復雜，攜帶有大量的信息。研究者通過對草莓屬植物的花粉大小、形狀和外壁紋飾等特征觀察，取得了一定的成果，但草莓花粉的研究多是對其基本特征進行比較，沒有成套的花粉掃描圖譜以及完善的花粉形態資料，且大多數研究工作主要集中在種質資源的分類上，對其起源、進化和親緣關系研究的投入相對不足，對于草莓系統演化全面分析有局限性。

2.3草莓屬植物的細胞學研究

細胞學研究的主要內容包括染色體數目觀察、減數分裂的行為分析、核型分析（染色體大小、形態、隨體、著絲點位置等）、帶型分析（Q帶、C帶、G帶等）等。染色體作為遺傳信息的核心載體，在不同物種間其數量和結構特征均存在一定差異，若發生變化常常會引起表型的變化[38]；植物的屬間、種間乃至種內，其染色體的分化程度也常有不同。因此，研究植物染色體數目和結構的變異，就能反映出植物的遺傳多樣性，對了解植物親緣關系、雜交育種以及植物分類等研究具有獨到作用。

草莓屬的細胞學研究開始較早，但早期的研究主要集中于染色體數目檢測。部分研究者還對不同倍性草莓種的減數分裂行為進行分析，發現其減數分裂存在環狀染色體、落后染色體、不均等分離、多分孢子、微核及雙核仁等異?，F象[34]。后來基于李懋學等制定的染色體核型分析標準以及核型等級[39-40]，國內外學者隨即展開了對草莓屬植物的核型分析研究。染色體核型分析對于可靠地鑒定親本供體和多倍體形成模式至關重要。在核型分析中，近緣物種間染色體形狀的比較已被用作闡明系統發育和分類學關系的關鍵性狀。本綜述對目前收集到的國內外的草莓屬植物的染色體數目、倍性、核型公式及種源地等進行統計（表1）。

草莓屬植物的染色體基數 x=7 ，且自然條件下倍性變異較為廣泛，主要存在有二倍體、四倍體、五倍體、六倍體、八倍體、十倍體，此外還有報道發現了三倍體、九倍體等野生草莓[49-51]。草莓屬中存在雌雄同株和雌雄異株類型，隨倍性的增加，高倍性種還存在三性異株現象[23]。已知的草莓屬中大部分種為 2n=2x=14 ，約有13個種，且二倍體種最常見的核型公式是 8m+6sm ，核型多為2A，對稱性較高。一般認為，染色體數目較多的物種是從染色體數目較低的物種演化而來。并且在顯花植物中具有核型對稱的常具有原始的性狀，而核型不對稱者則往往是進化或屬派生的物種，并且物種的核型呈現由對稱向不對稱進化的趨勢[42]。因此有學者認為可以假定二倍體種是其他草莓屬種的祖先。然而，在草莓屬中大多數多倍體草莓種的起源進化仍然不清楚，由于其廣泛的基因組雜交使得追蹤多倍體草莓種的二倍體起源也變得困難[19.52-53]

目前，國內外科研工作者對于草莓屬植物染色體倍性的研究結果較為一致，而纖細草莓一般認為是四倍體種，也有人認為存在二倍體種；核型分析結果顯示草莓屬植物在種間和種內均存在一定差異。上述研究結果僅是基于部分草莓種質資源，還有很多野生種質資源未被開發，因此有可能會導致對該物種遺傳多樣性的低估。在染色體水平，草莓屬種間的密切關系常反映在它們高度的核型相似性和穩定性上，草莓屬植物的染色體一般較小且形態相似，若僅依靠染色體形態特征的核型分析不僅難以區分不同的二倍體種，也無法有效揭示多倍體種的起源，因此在探明其親緣進化關系的研究中獲得的信息并不完全準確[3，4144]。這還需要進一步結合分子手段確定其親緣演化關系。

相較于傳統顯帶技術，熒光原位雜交技術（FISH）能夠精確地對染色體進行定位和標記，更準確區分不同物種間的種系發育關系，是解析草莓親緣進化關系的一項有力工具。目前，國內外部分學者分別利用5SrDNA、25SrDNA、45SrDNA及基因組DNA作為探針展開了對草莓屬植物的FISH研究，并在草莓屬植物的染色體識別、親緣關系和系統分類上取得了一定成果[54-56]。此外， Qu 等利用染色體特異的寡核苷酸庫（oligo）作為探針，成功識別了草莓屬植物的單個染色體，并進一步利用森林草莓6個寡核苷酸庫、45S和5SrDNA探針，分別構建了第1個基于FISH技術的森林草莓分子細胞遺傳學核型，確定了森林草莓連鎖群和染色體的對應關系，揭示了45S和5SrDNA在森林草莓染色體上的分布位置及其數量[57]。隨后， Qu 等利用這套寡核苷酸探針對多個草莓屬物種進行跨物種染色體繪制，以闡明草莓屬內的系統發育關系，并基于核型分析和5S和45SrDNA分布模式鑒定了多倍體物種的二倍體祖先[52]。2021年，張露月也通過合成對應森林草莓6條染色體的寡核苷酸探針庫，成功識別了13個不同倍性草莓種的每條染色體，并為它們構建了分子細胞遺傳學核型[44]

2.4 DNA分子標記研究

DNA分子標記是指可遺傳并可檢測的DNA序列，以個體間核苷酸差異為基礎，可直接反映在DNA水平上的遺傳變異和遺傳多態性，能更精準地揭示種間、種內的差異[58]。草莓在我國分布范圍較廣，種類較多，利用分子標記對草莓進行遺傳多樣性研究具有重要意義。

在分子水平草莓屬植物的種質資源多樣性十分豐富，并且大部分分子標記技術研究都是通過對草莓屬植物的遺傳多樣性分析進而對其進行親緣關系研究、品種分類及鑒定。Peng等采用AFLP標記對采集于西藏高原墨脫縣的70份草莓樣品進行遺傳多樣性分析，將70份樣品聚集為6組，研究結果認為墨脫縣野生草莓具有較高的遺傳多樣性[9] C史芳芳等通過形態學觀察及SSR分子標記技術，有效地對綠色草莓與鳳梨草莓雜交后代進行種間雜種真實性鑒定和遺傳多樣性分析，結果均表明了草莓通過遠緣雜交可導致后代的基因重組，并產生豐富的變異，這為雜交后代選育提供了依據[60]。Bird等利用高密度SNP陣列對來自阿拉斯加到智利南部的野生八倍體草莓的進化關系進行了研究，系統發育分析表明，F.viriana和 F ，chiloensis為單系和姊妹系，2個八倍體種內所識別的亞種中除1個外，其余亞種均表現出廣泛的并系性；此外，F.chiloensis種群間的系統發育關系支持從北美向南擴展的單一種群范圍。八倍體草莓的種間和種內關系復雜，表明在同域種間和種內的群體之間存在著大量而深層的基因交流[53]。張運峰等利用ISSR技術和多維尺度分析技術解析了12種具有不同遺傳背景的栽培草莓品種間的親緣關系，認為中國草莓品種與日本品種的親緣關系較為密切，且遺傳背景比較狹窄，品種之間的遺傳差異也較小，與美國、西班牙品種的親緣關系則較遠[61]。草莓群體間的遺傳變異大于群體內的遺傳變異，是遺傳多樣性的主要來源[2]。部分學者通過分子標記（AFLP、SSR、ISSR等）發現，草莓種質的遺傳多樣性與地理分布存在一定的關系，并且認為野生草莓資源有按地理來源分類的趨勢，與地理海拔高度也存在一定的相關性[62-65] 。

部分分子標記技術還被應用于栽培草莓遺傳圖譜的構建、核心種質的構建以及數量性狀的QTL定位等。董輝等利用日本高感白粉病草莓品種紅顏為父本，高抗白粉病草莓品種紅星為母本構建 F₁ 代群體，通過SLAF-seq技術對栽培草莓 F₁ 代群體進行高通量測序和SNP標記的開發，并首次利用該技術構建了栽培草莓的高密度SNP遺傳圖譜，為栽培草莓的遺傳研究和分子標記輔助育種奠定了基礎[6]。張詠琦等以8種野生二倍體草莓基因組為基礎，開發SSR分子標記，對176份野生草莓資源構建野生二倍體核心種質并創建每份材料的分子ID^[67] 。劉國霞等從59 對 SSR 引物中篩選出 18 對具有良好多態性的引物，并利用這些引物成功為84個八倍體草莓品種創建了 DNA 指紋圖譜[68]Cockerton等對2個雙親本定位群體Emily × Fenella和Redgauntlet × Hapil的基因型進行了白粉病嚴重程度的表型分析，報道了多個與白粉病抗性相關的QTL，確定6個QTL在多個表型事件中表現出穩定的抗性水平[69]。才智利用該團隊前期對紅花草莓不同發育階段轉錄組測序結果和紅花草莓花瓣著色相關分子機理的研究，對篩選到的關鍵轉錄因子進行SSR分子標記的開發，共開發了與紅花草莓紅色花性狀相關的5個分子標記分別為FP54608、FP90-1、FP90-2、FP308-2、FP130，其中FP54608可以有效區分紅白花[70]

草莓屬種類繁多，且倍性多樣，通過研究其細胞器DNA基因組結構和進化信息，有助于深人了解其遺傳育種特性和系統發育關系。陳寶玉、程慧分別以栽培草莓紅頰為材料，對其線粒體基因組和葉綠體全基因組進行了測序，并分別開展了SNP系統發育樹構建、葉綠體基因組圖譜繪制、草莓屬植物葉綠體基因組比較分析以及草莓屬植物葉綠體基因組分子標記開發等方面的研究[71-73]。Sun 等對原產于中國的10種野生草莓屬植物的完整葉綠體基因組進行了測序，通過對葉綠體基因組的系統發育和分化時間分析，目前的野生草莓分為2個分支，自357萬年前，南支和北支開始分離演化，并認為F.inumae可能是現存最古老的野草莓[74]。但目前關于草莓屬起源和分化時期的研究結果還存在差異，這些差異可能是由于使用不同的化石校準，選擇校準節點的最大限制，不同數量的樣本，以及在質體和核基因組上編碼的基因以不同的速度進化造成的[19] O

此外，2011年野生種森林草莓（Hawaii4）的基因組測序已完成，基因組大小約 240Mb ，注釋基因34 809 個[75];2013年，日本研究人員報告破譯了人工栽培草莓（草莓品種Reikou）的基因組;2019年，美國科學家也發表一項研究，公布了1個幾近完整的八倍體栽培種草莓（Camarosa）參照基因組，基因組全長 813Mb ，注釋基因108 087個[77];2023年，Zhou等利用超長ONT、PacBioHIFI測序技術組裝得到森林草莓完整基因組，對其進行后續注釋、分析，并通過構建染色體核型演化模型，闡明了 F. viridis和 F .vesca是八倍體草莓 F.×ananassa 的祖先二倍體，而 F ，iinumae和 F ，nipponica與其親緣關系較遠[78]。Song 等發布八倍體紅顏草莓端粒到端粒完整基因組，系統解析了八倍體草莓亞基因組結構和遺傳分化，并解析了亞基因組的表觀遺傳進化機制[79]。這為了解草莓起源和演化歷史提供了更多新線索，還對未來草莓優異性狀研究、關鍵基因挖掘以及薔薇科植物的基因組學遺傳育種研究提供了重要的資源。

3 問題與展望

探討草莓遺傳多樣性合適的研究方法、分析當前遺傳多樣性研究的動態和趨勢、明確未來研究方向對于指導我國草莓種質資源的研究和利用具有重大意義。國內外學者已從形態、細胞和基因水平等多個層次對草莓種質資源遺傳多樣性、種群結構及演化關系等進行了較為廣泛的研究，并積累了豐富的資料，明確了草莓屬植物具有豐富的遺傳多樣性，在種間和種內的野生種群和栽培群體中都存在不同程度的變異。草莓種質資源生態價值和經濟價值潛力巨大，綜合以往的研究，筆者認為目前對草莓資源的開發、整理和利用還不夠充分，仍存在很多亟待解決的問題：（1）目前，盡管從形態到DNA的各個水平上對草莓屬進行了遺傳多樣性分析，但其系統發育關系仍一直存在爭議，包括草莓屬的親緣進化關系、多倍體和二倍體的祖先來源以及種間和種內基因的流動等仍有許多懸而未決的問題；（2）草莓高密度的遺傳圖譜構建工作仍需進一步完善，雖然部分分子標記技術已應用于草莓遺傳圖譜的構建，但構建的圖譜密度和飽和度相對較低，而且多是針對栽培草莓。（3）研究材料的來源和范圍不夠全面，野生草莓和地方品種是優異基因資源的重要來源，但草莓屬植物的收集、保存、分類研究仍處于初級階段，許多廣泛分布的野生草莓資源仍有待于進一步開發利用，并且許多野生資源的分類還存在諸多疑問。（4）核心種質是以最少的資源數最大程度地代表全部資源的遺傳多樣性，目前在草莓中相關報道較少，特別是野生草莓核心種質的研究。（5）各個水平的研究方法均存在自身的局限性，但不同研究方法（形態學、孢粉學、細胞學以及DNA分子標記等）之間的結合研究相對較少，從而獲得的分析結果相對缺乏全面性。

隨著遺傳學和分子生物學的發展，遺傳多樣性的檢測方法在不斷提高和完善，尤其是分子標記技術的出現，極大地推動了遺傳多樣性研究的進展。對此，基于分子標記的優勢基礎上，在今后草莓種質資源研究中，建議從以下多個方面開展：（1）自前，森林草莓和栽培草莓基因組測序已完成，有助于大規模開發更多標記，應用于草莓屬植物系統發育關系等方面的研究，并構建高密度遺傳圖譜，發掘與草莓重要經濟性狀緊密連鎖的分子標記，從全基因組水平上解析草莓屬植物重要農藝性狀的遺傳基礎，并不斷完善重要性狀的調控網絡；（2）加強草莓屬物種的基因組、轉錄組、代謝組等多組學數據的整合分析，以加速該屬植物資源的綜合評價以及相關分子遺傳進化機制的研究；（3）繼續加強草莓野生資源的收集、保存，以及加強不同保存單位和研究單位之間的合作，構建草莓核心種質以及各類專項核心種質，對草莓種質資源進行全面評估，充分地挖掘和利用其寶貴的遺傳信息，同時對國外草莓種質資源也要盡可能收集并利用;（4）由于不同研究方法各有優勢和局限，因此在加強開發更多新型標記的同時，應將多種分子標記和其他方法相結合，形成補充，并且可反應出不同研究水平上的內在聯系，有利于更全面地揭示草莓屬種間或種內的遺傳多樣性水平。

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