鮮食玉米作為糧、菜、飼兼用的特色作物,其產業(yè)發(fā)展與消費升級緊密契合。近年來,甜加糯型鮮食玉米憑借甜糯復合的獨特口感,成為市場新寵,其種植面積和經濟價值均呈現顯著上升趨勢。然而,當前甜加糯玉米育種仍面臨核心種質資源匱乏、傳統(tǒng)選育周期冗長、抗逆性不足等瓶頸問題,制約了產業(yè)的高質量發(fā)展。從研究現狀來看,甜糯雙隱(三隱)性基因玉米自交系的創(chuàng)制是突破育種瓶頸的關鍵環(huán)節(jié)。甜加糯玉米的區(qū)域適應性栽培模式、加工產業(yè)鏈延伸等產業(yè)配套技術也亟待完善。基于此,本文系統(tǒng)梳理甜加糯玉米種質創(chuàng)制的核心技術路徑,分析不同雜交組配模式的遺傳規(guī)律,結合我國主要產區(qū)的產業(yè)現狀,探討育種技術革新與區(qū)域布局優(yōu)化策略,旨在為甜加糯玉米的品種創(chuàng)新提供理論支撐,同時為解決產業(yè)發(fā)展中的實際問題、提升市場競爭力提供科學依據,對推動鮮食玉米產業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有一定的實踐意義。
1鮮食玉米概況
1.1甜玉米玉米籽粒甜味的形成歸因于隱性純合基因型(如等)的基因調控效應。該玉米類型在乳熟期能夠延緩光合產物中糖分向淀粉的轉化進程,導致未成熟籽粒中積累大量水溶性多糖[]。目前,甜玉米主產區(qū)在國外主要集中在中美洲和南美洲地區(qū)。我國自20世紀80年代引進甜玉米品種后,逐步開啟商業(yè)化種植進程。進入21世紀以來,甜玉米憑借其獨特的營養(yǎng)價值和多用途特性,已經發(fā)展成為糧食、蔬菜、飼料功能的兼用型農作物[2]。
1.2糯玉米糯玉米原產于我國西南地區(qū),其形成源于普通玉米淀粉合成基因 Wx 發(fā)生隱性突變(突變?yōu)榈任换騱x),進而演化為蠟質玉米。糯玉米胚乳淀粉以支鏈淀粉為主,兼具較高的營養(yǎng)價值與經濟價值[3]。糯玉米在鮮食、淀粉工業(yè)、食品加工和飼料等方面與普通玉米相比具有明顯的優(yōu)勢,利用前景非常廣闊[]。
1.3甜加糯玉米甜加糯玉米作為鮮食玉米的獨特類型,因其兼具甜味與糯性,精準契合了消費者對“甜糯融合”口感的多樣化需求。在育種過程中,通常通過精心設計雜交組合,選擇含有雙隱性或多隱性甜糯基因的親本材料進行配組。經過多代自交純合后,在分離的群體中篩選出同時具備甜質與糯質籽粒特性的優(yōu)良株系。這種類型的玉米核心優(yōu)勢在于其獨特的風味融合,將甜玉米的鮮嫩多汁與糯玉米的柔軟黏香有機結合,帶來層次豐富的味覺體驗,顯著區(qū)別于傳統(tǒng)的單一甜玉米或糯玉米品種[5]。甜加糯玉米具有廣闊的發(fā)展前景和巨大的市場增長潛力[,在當前鮮食玉米的消費市場中,甜糯玉米的市場占有率已超過 30% ,并且呈現出穩(wěn)定增長的趨勢。與傳統(tǒng)的單一甜玉米或糯玉米品種相比,甜加糯玉來憑借其獨特的口感優(yōu)勢,市場售價通常高出 20% 以上。此外,甜加糯玉米的畝均產值約為普通玉米的3~4倍,這不僅體現了其突出的風味差異,還顯示出顯著的經濟收益與廣闊的發(fā)展前景[]。
1.4甜加糯型玉米品種審定情況我國于2001年正式開啟甜加糯型玉米品種的審定工作[8],標志著該領域育種研究進人規(guī)范化發(fā)展階段。2003年是我國甜加糯玉米育種史上具有里程碑意義的一年,由我國科研團隊自主培育的首個甜加糯型玉米品種甜糯13-2號通過審定,標志著該類型品種從理論研究邁向實際應用。2004年首個實現大規(guī)模商業(yè)化推廣的甜加糯品種都市麗人完成審定工作,該品種的成功上市不僅突破了品種規(guī)模化種植的技術瓶頸,更開啟了甜加糯玉米產業(yè)的商業(yè)化元年[]。自2014年起,甜加糯玉米品種在鮮食玉米品種審定數量中的占比逐年提升。尤其是2018年以來,這一類型的品種在年度審定中的比例始終保持在 21.0% 以上[1,充分體現了其在育種領域的熱度持續(xù)增長以及市場需求的穩(wěn)步擴展。根據中國種業(yè)大數據網數據統(tǒng)計,2020-2024年全國累計審定的鮮食玉米品種共計約1600個,其中甜加糯類型約433個,占比接近 27.1% 。在這些審定品種中,通過國家級審定的約332個,占全國鮮食玉米品種審定總量的20.8% ,其中甜加糯類型約80個,約占國家級審定總量的 24.1% 。截至2025年5月,我國鮮食玉米國家審定品種累計約543個,其中甜加糯類型有約有88個,占比 16.2% 。這些數據不僅勾勒出甜加糯玉米在鮮食玉米育種體系中的重要地位,更揭示了其隨著產業(yè)升級呈現出的階段性發(fā)展特征。
2選育甜糯雙隱(三隱)性基因玉米自交系的方法
2.1雙隱性基因玉米自交系選育方法
2.1.1常規(guī)雜交組配法以超甜雙隱 sh2sh2wxwx 為例,將攜帶糯質基因( Sh2Sh2wx/wx )的糯玉米與攜帶超甜基因 (sh2/sh2WxWx )的超甜玉米進行雜交,待獲得雜交后代后,篩選單株開展自交試驗。通過對玉米自交果穗籽粒的遺傳學分析發(fā)現,普通玉米籽粒、糯質玉米籽粒和甜質玉米籽粒分離比例為9
( Sh2 wxwx):4。對糯質籽粒進行單株播種并開展二次自交后,約 33.3% 的果穗表現出穩(wěn)定的全糯性狀,剩余 66.7% 的果穗發(fā)生性狀分離。在性狀分離群體中,糯質籽粒占比 75% ,攜帶超甜雙隱性基因( sh2/sh2 、 wx/wx )的籽粒占比 25% [10]最終篩選出超甜雙隱性基因籽粒,納入常規(guī)玉米育種體系,進而培育優(yōu)良的超甜雙隱性自交系[1]。
2.1.2二環(huán)系選育法收集和引進國內外優(yōu)良的甜加糯型鮮食玉米品種進行自交,在自交果穗籽粒中選取甜質表型數量1/4的單粒,再進行連續(xù)自交,獲得甜糯雙隱性基因玉米自交系[]。另一技術路徑為,由甜玉米和糯玉米雜交獲得雜交種后自交,從中分別挑選出糯質與甜質籽粒。將兩類籽粒單株播種并開展姊妹交配對,誘導雙隱性基因型純合化。后續(xù)選取后代表現為甜質性狀的雙隱性籽粒播種,進行自交純合[12]
2.2三隱性自交系選育方法將攜帶超甜型雙隱性基因 (sh2/sh2,wx/wx )的遺傳材料與含有普甜型雙隱性基因 (sul/sul,wx/wx) 的種質進行雜交配組,所得籽粒在雜交當代僅呈現糯質性狀。對 F1 植株實施自交后,籽粒出現典型的孟德爾式遺傳分離現象。糯質、普甜及超甜3種表型的分離比例為9:3:4 。選取普甜表型籽粒進行種植并二次自交,結果表明,約 33.3% 的果穗表現出穩(wěn)定的普甜性狀,而剩余 66.7% 的果穗產生性狀分離。在分離群體中,普甜籽粒與超甜籽粒占比分別為 75% 和 25% 。其中的超甜籽粒攜帶 sh2/sh2.suI/suI.wx/wx 三隱性基因。
3雜交組配情況
3.1甜糯雙隱性基因玉米自交系組配將糯玉米自交系( wx/wx 分別與普甜( sul/sul,wx/wx) 、超甜
、脆甜 (bt/bt,wx/wx )雙隱性基因玉米自交系進行雜交組配,其雜交后代果穗中糯質籽粒占比 3/4 ,剩余1/4籽粒分別表現出普甜、超甜或脆甜性狀。
3.2不同甜糯雙隱性基因玉米自交系之間組配將普甜雙隱性基因玉米自交系( sul/sul,wx/wx )和超甜雙隱性基因玉米自交系 (sh2/sh2,wx/wx) 進行雜交。播種后,雜交種果穗上糯質、普甜、超甜、三隱性基因籽粒分離比例為 9:3:3:1 ,甜糯籽粒比例為7:9 。
3.3甜糯三隱性基因玉米自交系組配 將糯玉米 自交系( wx/wx )與普甜、超甜、糯質三隱性基因玉米 自交系
進行雜交。雜交種種 植后果穗上甜糯籽粒的比例穩(wěn)定在 7:9 。
4討論
4.1鮮食玉米的產業(yè)趨勢截至2024年,我國鮮食玉米產業(yè)經歷了迅猛發(fā)展階段,種植規(guī)模呈現持續(xù)擴大態(tài)勢,當前已達166.7萬 hm2 ,鮮食玉米加工企業(yè)數量增至735余家,主要分布在黑龍江、吉林、河北等地。甜加糯玉米品種種植規(guī)模相較于傳統(tǒng)甜玉米和糯玉米較小,目前種植面積約為27.0萬 hm2 。
2023年西南地區(qū)鮮食玉米的種植面積也呈逐年增加趨勢,約有44.0萬 hm2 ,其中甜玉米19.9萬 hm2 糯玉米24.1萬 hm2 ,占全國鮮食玉米種植總面積的26.4% ,主要以鮮穗供應市場, 50% 甜玉米鮮穗為外銷。
回顧我國鮮食玉米產業(yè)的發(fā)展歷程,早期呈現出“南甜北糯”的空間分布特點。然而,隨著甜加糯玉米品種商業(yè)化步伐的加快,這一傳統(tǒng)格局正逐步發(fā)生結構性轉變,逐漸向甜玉米、糯玉米、甜加糯玉米協(xié)同發(fā)展的多元化布局演變升級[13]。作為兼具甜味與糯性的特色休閑食品,甜加糯玉米的市場需求表現出明顯的地域集中特征,主要集中在經濟發(fā)達的核心城市[14]。基于這一市場特性,逐步形成了城市消費導向型的城郊種植模式,推動京津冀、長三角、珠三角等大城市群成為鮮食玉米的重要生產與消費集聚地,構建了“城市需求驅動、近郊種植”的產業(yè)發(fā)展格局[15-16]。當前,我國甜加糯玉米的規(guī)模化種植已形成多區(qū)域協(xié)同發(fā)展格局。北方以黑龍江、吉林、遼寧三省及京津冀地區(qū)為核心產區(qū);中部地區(qū)湖北省發(fā)揮了地理區(qū)位優(yōu)勢,成為重要種植基地;東部的江蘇、浙江、安徽等地依托長三角市場需求實現產業(yè)升級;南方的四川、重慶、云南、貴州以及廣東、廣西等省(區(qū)市),則憑借獨特的氣候條件,發(fā)展出特色鮮明的區(qū)域性種植模式[17]。
西南地區(qū)在鮮食玉米產業(yè)發(fā)展中,可聚焦于地方特色糯玉米及甜加糯玉米品種的培育與推廣。甜加糯型玉米通過遺傳改良,有效彌補了傳統(tǒng)糯玉米甜度不足、甜玉米糯性欠缺的品質缺陷,在保留糯性的基礎上顯著提升甜度,其育種實踐中利用甜糯雙隱(三隱)性基因玉米材料創(chuàng)制新品種,已成為當前鮮食玉米遺傳改良的重要發(fā)展方向。針對西南地區(qū)產業(yè)需求,可強化優(yōu)質、高產、廣適性優(yōu)勢品種培育,夯實品種基礎;構建標準化栽培技術體系,科學規(guī)劃品種布局與種植規(guī)模,推行錯季種植模式以實現錯峰上市,提升市場競爭力;延伸產業(yè)鏈條,提升鮮食玉米加工轉化能力與資源綜合利用率,拓展產品附加值;依托地方特色資源,打造具有區(qū)域影響力的甜糯玉米品牌,培育優(yōu)質名優(yōu)品種,增強市場辨識度與品牌溢價能力。
4.2種質資源的利用甜加糯雙隱性基因玉米自交系是構建甜加糯雜交品種的核心種質資源[18]攜帶高比例溫帶遺傳背景的育種材料通常面臨多方面的挑戰(zhàn)。在營養(yǎng)生長期常遭受莖基腐病、大斑病等土傳病害的侵襲;而在生殖發(fā)育階段則容易出現雌雄花期不協(xié)調、吐絲受阻等生理性障礙,最終影響制種的結實率。相比之下,地方玉米種質經過長期的自然選擇與人工定向選擇的共同演化,不僅展現出對高海拔、少日照、大溫差等特殊生態(tài)環(huán)境的高度適應性,還在世代繁衍中積累了豐富的遺傳多樣性。這些地方種質蘊含著大量尚未深人挖掘的優(yōu)異等位基因,成為打破溫帶玉米育種瓶頸、拓展品種遺傳基礎的重要戰(zhàn)略資源[18]。在玉米遺傳育種過程中應當積極引入具備高產、強配合力、大籽粒、薄果皮以及矮稈抗倒伏等優(yōu)良性狀的種質資源,通過性狀互補策略優(yōu)化育種材料。科學界定雜種優(yōu)勢群,嚴格遵循“群內選育純化自交系,群間組配創(chuàng)制雜交種”的核心育種準則,實現種質資源的高效利用與品種遺傳潛力的充分挖掘[19]
4.3自交系選育方法問題與展望當前甜糯雙隱(三隱)性基因玉米自交系選育仍依賴傳統(tǒng)方法,存在流程繁瑣、效率低下、育種周期冗長等問題,甜糯雙隱(三隱)性基因玉米遺傳材料普遍存在種子活力不足、出苗率低、植株生長勢弱、抗逆性差及籽粒果皮偏厚等缺陷[20]。在技術創(chuàng)新層面,建議整合單倍體育種技術、分子標記輔助選擇技術及染色體融合技術,結合育種目標開發(fā)特異性鑒定方法,縮短育種周期并提升選擇精準度。針對種子萌發(fā)障礙,通過精細整地改善土壤情,合理控制種植密度,配套科學肥水管理方案;對核心材料可采用育苗盤單粒精準育苗技術,結合發(fā)芽試驗優(yōu)化播種參數(如溫度、深度)以提高成苗率。在親本改良與資源創(chuàng)新方面應聚焦高品質、高抗逆性、廣適應性及高配合力的親本材料篩選,同步加強種質資源的發(fā)掘、引進及創(chuàng)新利用,構建涵蓋外觀品質、營養(yǎng)指標、加工特性的多維評價體系,從而提升目標性狀改良的效率與精準性。
參考文獻
[1]蘇彩霞,欒春榮,黃炳生.雙隱(三隱)性基因在甜糯型玉米品種選
育中的應用.金陵科技學院學報,2013,29(1):56-59,64
[2]郝德榮,冒宇翔,陳國清,陸虎華,石明亮,黃小蘭,薛林.我國鮮食甜糯玉米育種現狀與展望.浙江農業(yè)科學,2016,57(4):478-481
[3]史亞興,盧柏山,宋偉,徐麗,趙久然.基于SNP標記技術的糯玉米種質遺傳多樣性分析.華北農學報,2015,30(3):77-82
[4]雷涌濤,隆文杰,周國雁,蔡青,伍少云.云南糯玉米種質資源的研究與利用.河南農業(yè)科學,2016,45(1):1-7
[5]宋俏姮,孔亮亮,劉俊峰,張,崔陽,陳琳,舒琴.甜加糯玉米新品種錦甜糯198的選育.中國種業(yè),2022(8):128-130
[6]宋俏姮,孔亮亮,劉俊峰,張垚,楊躍華.甜糯雙隱基因型玉米材料的創(chuàng)制方法及鑒定技術概述.中國蔬菜,2018(5):28-32
[7]王萍,田鳳芝,李晨.北方甜糯玉米優(yōu)質高效栽培及發(fā)展前景.吉林蔬菜,2016(6):18-19
[8]孫麗娟,趙志宏,賀娟,王步軍.我國鮮食玉米相關標準問題分析及對策.作物雜志,2019(2):46-50
[9]赫忠友,赫晉.“都市麗人\"加甜糯鮮食專用玉米雜交種的選育.作物雜志,2004(5):52-53
[10]李一男.利用甜糯雙隱(三隱)性基因材料選育甜加糯玉米品種.農業(yè)開發(fā)與裝備,2015(8):26,38
[11]徐勇,管曉春,劉金波,黃炳生,徐福海,張玉明,劉松,曾旭輝.甜糯玉米新品種神玉糯1號的選育及應用.江蘇農業(yè)科學,2009(1):96-97
[12]盧柏山,史亞興,徐麗,趙久然.新型甜加糯鮮食玉米品種農科玉368的選育.種子,2016,35(12):106-107
[13]徐麗,趙久然,盧柏山,史亞興,樊艷麗.我國鮮食玉米種業(yè)現狀及發(fā)展趨勢.中國種業(yè),2020(10):14-18
[14]宋俏姮,楊躍華,高必軍,孔亮亮,劉俊峰,張垚.推動四川鮮食玉米產業(yè)綠色發(fā)展的對策建議.中國種業(yè),2020(2):25-27
[15]楊曙輝,李江,王桂平,嚴紹萍,張蕾,徐進.云南高原特色鮮食玉米產業(yè)綠色持續(xù)與高質高效發(fā)展.中國種業(yè),2021(12):31-36
[16]廖江.重慶市武隆高山地區(qū)高花青素甜糯玉米種植技術集成初探.農業(yè)技術與裝備,2021(12):64-65
[17]李自鳳,張焱.德宏州鮮食甜玉米產業(yè)發(fā)展現狀、問題及對策.中國集體經濟,2020(14):26-29
[18]馮云敢,韋桂旺,蒙云飛,王玉浩,韋愛娟,盧妍,吳愛民,賀囡囡.基于廣西地方糯玉米種質的甜糯雙隱玉米自交系的創(chuàng)制及應用.中國蔬菜,2023(8):97-102
[19]賀囡囡,馮云敢,蒙云飛,韋愛娟,弓雪,盧生喬,韋桂旺,呂巨智.利用SNP標記及配合力劃分超甜玉米自交系的雜種優(yōu)勢群.植物遺傳資源學報,2021,22(1):165-173
[20]徐麗,史亞興,席勝利,俞嬡年,盧柏山,趙久然.“甜味糯”新型鮮食玉米及其代表品種京科糯768的選育.植物遺傳資源學報,2023,24(1):317-324(收稿日期:2025-05-19)