雜種優(yōu)勢利用是目前提高作物產(chǎn)量最重要的技術(shù)手段。高粱不同親本各自攜帶獨特的優(yōu)良性狀基因,通過雜交組合可將父本和母本的優(yōu)勢性狀進行整合。這種性狀的互補融合,打破了單一親本在性狀表現(xiàn)上的局限性,為培育出綜合性狀更優(yōu)的高粱品種奠定了基礎(chǔ)[1-2]。高梁(Sorghum bicolor L.Moench)是禾本科一年生草本植物,主要種植于熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)的干旱、半干旱區(qū),也是我國主要的雜糧作物之一[3-7],是重要的釀造和醫(yī)用工業(yè)原料[8,同時是僅次于水稻、玉米、大豆和小麥的第五大重要的谷類作物[9-10]。遼西地區(qū)素有盛產(chǎn)小雜糧的美譽,是我國主要的高粱種植區(qū)域[11]。高梁產(chǎn)量相關(guān)性狀的提高主要依賴于各農(nóng)藝性狀和生物性狀的改良和協(xié)調(diào),因此,探究各性狀對產(chǎn)量提高的作用,了解各性狀受環(huán)境影響的變化規(guī)律,不僅可以加速目標(biāo)性狀的改良,同時也可以助力高效選育高梁優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)新品種[12-14]
主成分分析是目前在高梁雜交組合評價中使用較為廣泛的方法之一。周偉等[12]通過主成分分析,從176份高梁品系的16個農(nóng)藝性狀中提取了5個主成分,累計貢獻率達到 67.676% ,結(jié)合同異分析法與主成分綜合得分,篩選出5份綜合性狀較理想的品系。王自力等[15]對152份高梁種質(zhì)資源的13個表型性狀進行主成分分析,提取了6個主成分,累計貢獻率為 78.579% ,通過6個主成分貢獻率權(quán)重構(gòu)建綜合評價指標(biāo),篩選出10份較為優(yōu)異的高梁種質(zhì)資源。高旭等[1對257份高梁種質(zhì)資源產(chǎn)量相關(guān)性狀進行主成分分析,將15個農(nóng)藝性狀轉(zhuǎn)化為5個主成分,累計貢獻率為 82.40% ,聚類分析將257份高梁種質(zhì)資源分為三大類,第I類群、第Ⅱ類群中優(yōu)異種質(zhì)資源可作為高粱遺傳改良的育種親本。
目前,遼西地區(qū)由于氣候環(huán)境比較特殊,常年高溫干旱少雨,導(dǎo)致當(dāng)?shù)貙嶋H生產(chǎn)中應(yīng)用的高粱品種產(chǎn)量不穩(wěn)定,缺少適應(yīng)性強、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的當(dāng)?shù)刂髟云贩N,為了保證當(dāng)?shù)馗吡寒a(chǎn)業(yè)化發(fā)展,本研究選取中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所選育的25個高粱雜交組合,通過對主要農(nóng)藝性狀進行變異系數(shù)分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析,旨在篩選出適宜遼西地區(qū)種植的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)高梁雜交組合,為雜交高粱品種的選育和種質(zhì)資源的創(chuàng)新奠定基礎(chǔ)。
1材料與方法
1.1試驗地概況試驗于2023年在遼寧省旱地農(nóng)林研究所示范基地進行,5-9月平均氣溫 22.96°C ,比往年高 0.94°C ;年均降雨量 276.8mm ,比往年少125.3mm,6-7 月降雨量比往年少 61.7mm ;年均日照時數(shù)1122.4h,比往年少 60.7h ;無霜期150d左右。試驗地前茬作物為谷子,供試土壤為砂壤質(zhì)褐土,肥力中等,地勢平坦。土壤有機質(zhì)含量 8.84g/kg 全氮含量 0.60g/kg 、有效磷含量 28.90mg/kg 、有效鉀含量131.17mg/kg 。
1.2試驗材料參試高梁雜交組合共25個,均為中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所選育,具體信息見表1。
1.3試驗設(shè)計試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計,每個小區(qū)種植6行,行長 5m ,行距 60cm ,小區(qū)面積 18m2,3 次重復(fù)。收獲時去掉兩側(cè)邊行,收中間行計產(chǎn),收獲面積 12m2 。前茬作物收獲后及時翻耕,播種前進行備種、整種,于2023年5月20日進行播種,施磷酸二銨 300kg/hm2 作為底肥;6月8日間苗,留苗密度12萬株 /hm2 ,拔節(jié)期追施尿素 300kg/hm2;7 月24日和8月18日以溝灌的方式對每個小區(qū)進行灌水,定期人工除草及病蟲害管理。
1.4測定項目及方法產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀測定高梁成熟期進行農(nóng)藝性狀指標(biāo)測量,每小區(qū)取5株長勢相近的植株,嚴格參照《高粱種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[7測定株高、莖粗、穗長、穗莖粗、倒二葉長、倒二葉寬、倒三葉長、倒三葉寬、單穗重、單穗粒重、千粒重、穗粒數(shù)等指標(biāo),并計算折合每 hm2 產(chǎn)量。主成分分析計算所調(diào)查性狀的特征值和成分方差,再根據(jù)成分方差累計貢獻率提取主成分;通過線性模型系數(shù)表將被測性狀無量綱數(shù)據(jù)代入線性模型,求得25個高粱雜交組合的每個主成分得分,求和得到品種綜合得分。聚類分析對每個品種的加權(quán)綜合得分進行聚類分析,以歐式距離為尺度,依據(jù)類間平均的最短距離進行歸類。
1.5數(shù)據(jù)處理采用Excel2010計算各性狀平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù),利用Origin2021軟件進行相關(guān)性繪圖,采用SPSSStatistics26進行主成分分析和聚類分析。
表1供試高粱雜交組合親本及選育單位

2 結(jié)果與分析
2.1高粱雜交組合農(nóng)藝性狀分析由表2可知,13個性狀變異系數(shù)的范圍為 8.00%~27.01% ,其中單穗粒重的變異系數(shù)最大,變異幅度為 40.92~ 109.86g ,倒三葉長的變異系數(shù)最小,變異幅度為59.14~73.74cm 。除此之外,性狀間變異系數(shù)較大的還有穗粒數(shù)、株高、單穗重,變異系數(shù)范圍為 23.21%~
26.78% ,變異幅度分別為1418.49~4226.35粒 .100.70~ 222.43cm.60.57-136.64g 。表明單穗粒重、穗粒數(shù)、株高、單穗重這4個性狀的變異情況較為突出,遺傳多樣性較高。變異系數(shù)較低的還有倒二葉長、千粒重、穗長,變異系數(shù)范圍為 9.93%~11.72% ,變異幅度分別為 52.13~66.83cm.22.25~30.89g.26.62~ 38.08cm ,表明這3個性狀具有較為穩(wěn)定的遺傳特性。
表225個高梁雜交組合農(nóng)藝性狀統(tǒng)計

2.2高梁雜交組合農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析從不同高粱雜交組合農(nóng)藝性狀相關(guān)性可以看出,13個性狀之間既相互關(guān)聯(lián)、又相互制約(圖1)。株高與產(chǎn)量、穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān),與單穗重、單穗粒重呈顯著正相關(guān),與倒二葉長呈顯著負相關(guān)。莖粗與穗長、穗莖粗、倒三葉寬呈極顯著正相關(guān),與倒二葉寬、倒三葉長、單穗重呈顯著正相關(guān)。穗長與倒二葉寬、倒三葉寬、單穗重、穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān)。倒二葉長與倒三葉長、倒三葉寬呈極顯著正相關(guān),與倒二葉寬呈顯著正相關(guān)。倒二葉寬與倒三葉寬、單穗重、單穗粒重呈極顯著正相關(guān),與倒三葉長、穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān)。倒三葉長與倒三葉寬呈極顯著正相關(guān)。倒三葉寬與單穗重、單穗粒重和穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)。單穗重與單穗粒重、穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān),與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。單穗粒重與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān),與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。千粒重與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)。產(chǎn)量與穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān)。
圖1高梁13個農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性

靠近正值紅色即為正相關(guān),靠近負值藍色即為負相關(guān);、“分別表示在0.05、0.01水平上存在顯著、極顯著相關(guān)性
2.3高梁雜交組合農(nóng)藝性狀主成分分析由于所測性狀的單位不同,將25個高粱雜交組合13個性狀進行了無量綱化處理(表3)。通過主成分分析,提取了4個主成分,主成分1的特征值為5.264,貢獻率為 40.495% ;主成分2的特征值為3.102,貢獻率為 23.864% ;主成分3的特征值為1.375,貢獻率為 10.577% ;主成分4的特征值為1.091,貢獻率為8.391%,4 個主成分的累計貢獻率為 83.327% ,表明13個指標(biāo)可以轉(zhuǎn)化成4個獨立的綜合指標(biāo),并能夠全面地反映供試材料所測指標(biāo)的原始信息(表4)。
從主成分的因子載荷中可以看出(表5),主成分1中載荷值較高且數(shù)值為正的性狀為單穗重(0.910)和單穗粒重(0.888),為穗粒重因子;主成分2中載荷值較高且數(shù)值為正的性狀為倒二葉長(0.871)和倒三葉長(0.735),為葉長因子;主成分3中載荷值較高且數(shù)值為正的性狀為產(chǎn)量(0.436),為產(chǎn)量因子;主成分4中載荷值較高且數(shù)值為正的性狀為穗莖粗(0.604)和千粒重(0.602),為穗粗和千粒重因子。
2.4高梁雜交組合的綜合評價結(jié)合4個主成分的特征值和表5中的成分矩陣計算出特征向量,以特征向量為權(quán)重系數(shù),構(gòu)建4個主成分的函數(shù)表達式。F1=0.211X1+0.240X2+0.251X3+0.209X4+0.123X5+ 0.342X6+0.187X7+0.367X8+0.397X9+0.387X10- (2 0.068X11+0.204X12+0.369X13;F2=-0.399X1+0.256X2+ 0.052X3-0.037X4+0.495X5+0.183X6+0.471X7+0.199X8-
0.247X1-0.489X2-0.377X3-0.401X4+0.183X5+0.242X6+
0.372X12-0.099X13;F4=0.138X1+0.138X2-0.006X3+ (204號0.578X4-0.188X5+0.138X6-0.219X7+0.094X8- 0.130X9-0.141X10+0.576X11+0.256X12-0.286X13 ;式中 X1~X13 是高粱雜交組合13個農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后得到的數(shù)值。將4個主成分的方差貢獻率作為權(quán)重系數(shù),得到綜合得分方程 F=0.405F1+0.239F2+ 0.106F3+0.084F4 。根據(jù)F值,對25個高梁雜交組合的13個農(nóng)藝性狀進行綜合評價,得分越高,綜合表現(xiàn)越好。由表6可知,25個高梁雜交組合得分范圍在 -1.85~1.83 之間。雜交組合S14、S23、S24、S3和S16綜合得分較高,分別為1.83、1.41、1.31、1.19和1.10,可根據(jù)每個雜交組合的性狀特點,將其作為優(yōu)良的育種材料加以利用。
表325個高粱雜交組合農(nóng)藝性狀無量綱化處理結(jié)果

表425個高梁雜交組合主要性狀主成分特征值和貢獻率

表525個高梁雜交組合主要性狀主成分的因子載荷

表625個高梁雜交組合的綜合得分及排序

2.5高梁雜交組合的聚類分析對25個高粱雜交組合進行系統(tǒng)聚類分析,在歐式距離為10處分為三大類,如圖2所示。各類群農(nóng)藝性狀平均值結(jié)果見表7,各類群間產(chǎn)量性狀差異較為明顯。類群I包括S12、S17、S11、S3、S16、S23、S24、S14高梁雜交組合,此類群主要特征是株高中等,莖粗較細,穗長長,單穗重和單穗粒重大,穗粒數(shù)多,產(chǎn)量較高;類群Ⅱ包括S15、S19、S7、S22、S25、S2、S21、S1、S20高梁雜交組合,此類群主要的特征是株高較矮,莖粗較細,穗長長,單穗重、單穗粒重和穗粒數(shù)中等,產(chǎn)量較低;類群II包括S6、S18、S4、S13、S8、S9、S10和S5高粱雜交組合,此類群主要特征是株高中等,莖粗較細,穗長短,單穗重和單穗粒重小,穗粒數(shù)少,產(chǎn)量適中。
圖225個高梁雜交組合聚類樹狀圖

表7各類群農(nóng)藝性狀平均值

同行不同小寫字母表示不同類群高粱雜交組合在0.05水平上存在顯著差異
3討論
變異系數(shù)是衡量各農(nóng)藝性狀相對值變異程度的標(biāo)準(zhǔn),變異系數(shù)的大小可以反映性狀的選育潛力[18]。變異系數(shù)分析結(jié)果表明,單穗粒重的變異系數(shù)最大,倒三葉長的變異系數(shù)最小,說明單穗粒重改良空間較大。其他性狀變異系數(shù)較大的還有穗粒數(shù)、株高和單穗重,這與高進等[19]研究結(jié)果基本一致。上述分析可以說明,25個高粱雜交組合遺傳差異較大,在13個農(nóng)藝性狀上變異較為豐富,可以通過優(yōu)化親本來對目標(biāo)性狀進行適度改良[20]。今后在遼西地區(qū)進行高粱雜交品種選育時,可優(yōu)先考慮單穗粒重對產(chǎn)量的影響。本研究發(fā)現(xiàn),25個高粱雜交組合的株高與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān);單穗粒重、單穗重和穗粒數(shù)與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān);穗長、穗莖粗、倒二葉寬、倒三葉寬與產(chǎn)量呈正相關(guān),但相關(guān)性相對較弱,這與付江鵬等[21研究的結(jié)果基本一致。因此,在實際高粱品種選育過程中,依據(jù)栽培條件和氣候環(huán)境等因素選擇搭配不同性狀是實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要因素之一。
主成分分析是利用降維的思想,從作物眾多農(nóng)藝性狀中篩選出多個綜合因子,即通過較少的綜合因子來解釋原有的大部分變量信息。依據(jù)各因子的貢獻率大小確定其重要性,從而根據(jù)綜合信息評定各性狀或雜交組合的綜合表現(xiàn)[22]。本研究利用主成分分析法將25個高粱雜交組合的13個農(nóng)藝性狀指標(biāo)轉(zhuǎn)化為4個主成分,其中主成分1和主成分3可以綜合歸納為產(chǎn)量因子,主成分2可以歸納為株型因子,主成分4可以歸納為穗部因子。特定性狀對于不同育種目標(biāo)的高梁而言,其選擇潛力可以通過各主成分的載荷值得到更為客觀的呈現(xiàn)[23]。聚類分析將25個高梁雜交組合分為三大類,類群1為優(yōu)質(zhì)型,表現(xiàn)出中等株高,產(chǎn)量較高等特點,但S12、S24高梁雜交組合株高相對較高,容易發(fā)生倒伏現(xiàn)象,有待進一步改良。類群Ⅱ為矮稈型,表現(xiàn)出株高較矮,葉長較短等特點,此類群株高適宜機械化收獲,符合新雜交種理念[24]。類群Ⅲ主要表現(xiàn)為莖稈較細,所有供試材料均有此特點。高梁雜交品種選育的過程中,應(yīng)依據(jù)本地氣候特點和農(nóng)業(yè)、生產(chǎn)、經(jīng)濟發(fā)展的需要,有針對性地選擇各性狀因子的最優(yōu)搭配,提高育種效率,縮短育種時間。
4結(jié)論
本研究通過對25個高梁雜交組合進行主成分分析以及綜合得分分析得出,類群I中的S12( G211A×NF21-R65).S17 (哲 405A×NF21-R111, 人S11( G147A×NF21-R4AA )S3( G147A×NF21-R01 )S16(哲 405A×NF21-R105).S23 ( G147A× 吉林2676)S24(哲 405A× 吉林2676)S14( Gl47A× NF21-R69)高粱雜交組合綜合性狀較好,具有較大的生產(chǎn)潛力和育種潛力,有望進一步開發(fā)利用。同時,在開展高粱雜交種選育工作時,可著重關(guān)注單穗粒重、單穗重、倒二葉長以及穗莖粗等性狀的篩選,實現(xiàn)各性狀的優(yōu)化組合。
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(收稿日期:2025-05-07)