雜種優勢利用是目前提高作物產量最重要的技術手段。高粱不同親本各自攜帶獨特的優良性狀基因,通過雜交組合可將父本和母本的優勢性狀進行整合。這種性狀的互補融合,打破了單一親本在性狀表現上的局限性,為培育出綜合性狀更優的高粱品種奠定了基礎[1-2]。高梁(Sorghum bicolor L.Moench)是禾本科一年生草本植物,主要種植于熱帶、亞熱帶和溫帶地區的干旱、半干旱區,也是我國主要的雜糧作物之一[3-7],是重要的釀造和醫用工業原料[8,同時是僅次于水稻、玉米、大豆和小麥的第五大重要的谷類作物[9-10]。遼西地區素有盛產小雜糧的美譽,是我國主要的高粱種植區域[11]。高梁產量相關性狀的提高主要依賴于各農藝性狀和生物性狀的改良和協調,因此,探究各性狀對產量提高的作用,了解各性狀受環境影響的變化規律,不僅可以加速目標性狀的改良,同時也可以助力高效選育高梁優質高產新品種[12-14]
主成分分析是目前在高梁雜交組合評價中使用較為廣泛的方法之一。周偉等[12]通過主成分分析,從176份高梁品系的16個農藝性狀中提取了5個主成分,累計貢獻率達到 67.676% ,結合同異分析法與主成分綜合得分,篩選出5份綜合性狀較理想的品系。王自力等[15]對152份高梁種質資源的13個表型性狀進行主成分分析,提取了6個主成分,累計貢獻率為 78.579% ,通過6個主成分貢獻率權重構建綜合評價指標,篩選出10份較為優異的高梁種質資源。高旭等[1對257份高梁種質資源產量相關性狀進行主成分分析,將15個農藝性狀轉化為5個主成分,累計貢獻率為 82.40% ,聚類分析將257份高梁種質資源分為三大類,第I類群、第Ⅱ類群中優異種質資源可作為高粱遺傳改良的育種親本。
目前,遼西地區由于氣候環境比較特殊,常年高溫干旱少雨,導致當地實際生產中應用的高粱品種產量不穩定,缺少適應性強、優質高產的當地主栽品種,為了保證當地高梁產業化發展,本研究選取中國農業科學院作物科學研究所選育的25個高粱雜交組合,通過對主要農藝性狀進行變異系數分析、相關性分析、主成分分析和聚類分析,旨在篩選出適宜遼西地區種植的高產穩產高梁雜交組合,為雜交高粱品種的選育和種質資源的創新奠定基礎。
1材料與方法
1.1試驗地概況試驗于2023年在遼寧省旱地農林研究所示范基地進行,5-9月平均氣溫 22.96°C ,比往年高 0.94°C ;年均降雨量 276.8mm ,比往年少125.3mm,6-7 月降雨量比往年少 61.7mm ;年均日照時數1122.4h,比往年少 60.7h ;無霜期150d左右。試驗地前茬作物為谷子,供試土壤為砂壤質褐土,肥力中等,地勢平坦。土壤有機質含量 8.84g/kg 全氮含量 0.60g/kg 、有效磷含量 28.90mg/kg 、有效鉀含量131.17mg/kg 。
1.2試驗材料參試高梁雜交組合共25個,均為中國農業科學院作物科學研究所選育,具體信息見表1。
1.3試驗設計試驗采用隨機區組設計,每個小區種植6行,行長 5m ,行距 60cm ,小區面積 18m2,3 次重復。收獲時去掉兩側邊行,收中間行計產,收獲面積 12m2 。前茬作物收獲后及時翻耕,播種前進行備種、整種,于2023年5月20日進行播種,施磷酸二銨 300kg/hm2 作為底肥;6月8日間苗,留苗密度12萬株 /hm2 ,拔節期追施尿素 300kg/hm2;7 月24日和8月18日以溝灌的方式對每個小區進行灌水,定期人工除草及病蟲害管理。
1.4測定項目及方法產量和農藝性狀測定高梁成熟期進行農藝性狀指標測量,每小區取5株長勢相近的植株,嚴格參照《高粱種質資源描述規范和數據標準》[7測定株高、莖粗、穗長、穗莖粗、倒二葉長、倒二葉寬、倒三葉長、倒三葉寬、單穗重、單穗粒重、千粒重、穗粒數等指標,并計算折合每 hm2 產量。主成分分析計算所調查性狀的特征值和成分方差,再根據成分方差累計貢獻率提取主成分;通過線性模型系數表將被測性狀無量綱數據代入線性模型,求得25個高粱雜交組合的每個主成分得分,求和得到品種綜合得分。聚類分析對每個品種的加權綜合得分進行聚類分析,以歐式距離為尺度,依據類間平均的最短距離進行歸類。
1.5數據處理采用Excel2010計算各性狀平均值、標準差和變異系數,利用Origin2021軟件進行相關性繪圖,采用SPSSStatistics26進行主成分分析和聚類分析。
表1供試高粱雜交組合親本及選育單位

2 結果與分析
2.1高粱雜交組合農藝性狀分析由表2可知,13個性狀變異系數的范圍為 8.00%~27.01% ,其中單穗粒重的變異系數最大,變異幅度為 40.92~ 109.86g ,倒三葉長的變異系數最小,變異幅度為59.14~73.74cm 。除此之外,性狀間變異系數較大的還有穗粒數、株高、單穗重,變異系數范圍為 23.21%~
26.78% ,變異幅度分別為1418.49~4226.35粒 .100.70~ 222.43cm.60.57-136.64g 。表明單穗粒重、穗粒數、株高、單穗重這4個性狀的變異情況較為突出,遺傳多樣性較高。變異系數較低的還有倒二葉長、千粒重、穗長,變異系數范圍為 9.93%~11.72% ,變異幅度分別為 52.13~66.83cm.22.25~30.89g.26.62~ 38.08cm ,表明這3個性狀具有較為穩定的遺傳特性。
表225個高梁雜交組合農藝性狀統計

2.2高梁雜交組合農藝性狀相關性分析從不同高粱雜交組合農藝性狀相關性可以看出,13個性狀之間既相互關聯、又相互制約(圖1)。株高與產量、穗粒數呈極顯著正相關,與單穗重、單穗粒重呈顯著正相關,與倒二葉長呈顯著負相關。莖粗與穗長、穗莖粗、倒三葉寬呈極顯著正相關,與倒二葉寬、倒三葉長、單穗重呈顯著正相關。穗長與倒二葉寬、倒三葉寬、單穗重、穗粒數呈顯著正相關。倒二葉長與倒三葉長、倒三葉寬呈極顯著正相關,與倒二葉寬呈顯著正相關。倒二葉寬與倒三葉寬、單穗重、單穗粒重呈極顯著正相關,與倒三葉長、穗粒數呈顯著正相關。倒三葉長與倒三葉寬呈極顯著正相關。倒三葉寬與單穗重、單穗粒重和穗粒數呈極顯著正相關。單穗重與單穗粒重、穗粒數呈極顯著正相關,與產量呈顯著正相關。單穗粒重與穗粒數呈極顯著正相關,與產量呈顯著正相關。千粒重與穗粒數呈極顯著正相關。產量與穗粒數呈顯著正相關。
圖1高梁13個農藝性狀間的相關性

靠近正值紅色即為正相關,靠近負值藍色即為負相關;、“分別表示在0.05、0.01水平上存在顯著、極顯著相關性
2.3高梁雜交組合農藝性狀主成分分析由于所測性狀的單位不同,將25個高粱雜交組合13個性狀進行了無量綱化處理(表3)。通過主成分分析,提取了4個主成分,主成分1的特征值為5.264,貢獻率為 40.495% ;主成分2的特征值為3.102,貢獻率為 23.864% ;主成分3的特征值為1.375,貢獻率為 10.577% ;主成分4的特征值為1.091,貢獻率為8.391%,4 個主成分的累計貢獻率為 83.327% ,表明13個指標可以轉化成4個獨立的綜合指標,并能夠全面地反映供試材料所測指標的原始信息(表4)。
從主成分的因子載荷中可以看出(表5),主成分1中載荷值較高且數值為正的性狀為單穗重(0.910)和單穗粒重(0.888),為穗粒重因子;主成分2中載荷值較高且數值為正的性狀為倒二葉長(0.871)和倒三葉長(0.735),為葉長因子;主成分3中載荷值較高且數值為正的性狀為產量(0.436),為產量因子;主成分4中載荷值較高且數值為正的性狀為穗莖粗(0.604)和千粒重(0.602),為穗粗和千粒重因子。
2.4高梁雜交組合的綜合評價結合4個主成分的特征值和表5中的成分矩陣計算出特征向量,以特征向量為權重系數,構建4個主成分的函數表達式。F1=0.211X1+0.240X2+0.251X3+0.209X4+0.123X5+ 0.342X6+0.187X7+0.367X8+0.397X9+0.387X10- (2 0.068X11+0.204X12+0.369X13;F2=-0.399X1+0.256X2+ 0.052X3-0.037X4+0.495X5+0.183X6+0.471X7+0.199X8-
0.247X1-0.489X2-0.377X3-0.401X4+0.183X5+0.242X6+
0.372X12-0.099X13;F4=0.138X1+0.138X2-0.006X3+ (204號0.578X4-0.188X5+0.138X6-0.219X7+0.094X8- 0.130X9-0.141X10+0.576X11+0.256X12-0.286X13 ;式中 X1~X13 是高粱雜交組合13個農藝性狀數據標準化后得到的數值。將4個主成分的方差貢獻率作為權重系數,得到綜合得分方程 F=0.405F1+0.239F2+ 0.106F3+0.084F4 。根據F值,對25個高梁雜交組合的13個農藝性狀進行綜合評價,得分越高,綜合表現越好。由表6可知,25個高梁雜交組合得分范圍在 -1.85~1.83 之間。雜交組合S14、S23、S24、S3和S16綜合得分較高,分別為1.83、1.41、1.31、1.19和1.10,可根據每個雜交組合的性狀特點,將其作為優良的育種材料加以利用。
表325個高粱雜交組合農藝性狀無量綱化處理結果

表425個高梁雜交組合主要性狀主成分特征值和貢獻率

表525個高梁雜交組合主要性狀主成分的因子載荷

表625個高梁雜交組合的綜合得分及排序

2.5高梁雜交組合的聚類分析對25個高粱雜交組合進行系統聚類分析,在歐式距離為10處分為三大類,如圖2所示。各類群農藝性狀平均值結果見表7,各類群間產量性狀差異較為明顯。類群I包括S12、S17、S11、S3、S16、S23、S24、S14高梁雜交組合,此類群主要特征是株高中等,莖粗較細,穗長長,單穗重和單穗粒重大,穗粒數多,產量較高;類群Ⅱ包括S15、S19、S7、S22、S25、S2、S21、S1、S20高梁雜交組合,此類群主要的特征是株高較矮,莖粗較細,穗長長,單穗重、單穗粒重和穗粒數中等,產量較低;類群II包括S6、S18、S4、S13、S8、S9、S10和S5高粱雜交組合,此類群主要特征是株高中等,莖粗較細,穗長短,單穗重和單穗粒重小,穗粒數少,產量適中。
圖225個高梁雜交組合聚類樹狀圖

表7各類群農藝性狀平均值

同行不同小寫字母表示不同類群高粱雜交組合在0.05水平上存在顯著差異
3討論
變異系數是衡量各農藝性狀相對值變異程度的標準,變異系數的大小可以反映性狀的選育潛力[18]。變異系數分析結果表明,單穗粒重的變異系數最大,倒三葉長的變異系數最小,說明單穗粒重改良空間較大。其他性狀變異系數較大的還有穗粒數、株高和單穗重,這與高進等[19]研究結果基本一致。上述分析可以說明,25個高粱雜交組合遺傳差異較大,在13個農藝性狀上變異較為豐富,可以通過優化親本來對目標性狀進行適度改良[20]。今后在遼西地區進行高粱雜交品種選育時,可優先考慮單穗粒重對產量的影響。本研究發現,25個高粱雜交組合的株高與產量呈極顯著正相關;單穗粒重、單穗重和穗粒數與產量呈顯著正相關;穗長、穗莖粗、倒二葉寬、倒三葉寬與產量呈正相關,但相關性相對較弱,這與付江鵬等[21研究的結果基本一致。因此,在實際高粱品種選育過程中,依據栽培條件和氣候環境等因素選擇搭配不同性狀是實現高產穩產的重要因素之一。
主成分分析是利用降維的思想,從作物眾多農藝性狀中篩選出多個綜合因子,即通過較少的綜合因子來解釋原有的大部分變量信息。依據各因子的貢獻率大小確定其重要性,從而根據綜合信息評定各性狀或雜交組合的綜合表現[22]。本研究利用主成分分析法將25個高粱雜交組合的13個農藝性狀指標轉化為4個主成分,其中主成分1和主成分3可以綜合歸納為產量因子,主成分2可以歸納為株型因子,主成分4可以歸納為穗部因子。特定性狀對于不同育種目標的高梁而言,其選擇潛力可以通過各主成分的載荷值得到更為客觀的呈現[23]。聚類分析將25個高梁雜交組合分為三大類,類群1為優質型,表現出中等株高,產量較高等特點,但S12、S24高梁雜交組合株高相對較高,容易發生倒伏現象,有待進一步改良。類群Ⅱ為矮稈型,表現出株高較矮,葉長較短等特點,此類群株高適宜機械化收獲,符合新雜交種理念[24]。類群Ⅲ主要表現為莖稈較細,所有供試材料均有此特點。高梁雜交品種選育的過程中,應依據本地氣候特點和農業、生產、經濟發展的需要,有針對性地選擇各性狀因子的最優搭配,提高育種效率,縮短育種時間。
4結論
本研究通過對25個高梁雜交組合進行主成分分析以及綜合得分分析得出,類群I中的S12( G211A×NF21-R65).S17 (哲 405A×NF21-R111, 人S11( G147A×NF21-R4AA )S3( G147A×NF21-R01 )S16(哲 405A×NF21-R105).S23 ( G147A× 吉林2676)S24(哲 405A× 吉林2676)S14( Gl47A× NF21-R69)高粱雜交組合綜合性狀較好,具有較大的生產潛力和育種潛力,有望進一步開發利用。同時,在開展高粱雜交種選育工作時,可著重關注單穗粒重、單穗重、倒二葉長以及穗莖粗等性狀的篩選,實現各性狀的優化組合。
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(收稿日期:2025-05-07)