稻米品質的影響因素、相關基因及改良途徑等研究進展

水稻是全球1/2以上人口的主食。隨著人們生活水平的提高，消費者對稻米品質的要求也顯著提升，稻米品質已成為影響消費者選擇和市場流通的要素之一。稻米品質受遺傳因素、栽培方式、氣候等多種因素影響，其中品種是最重要的因素之一。在消費者眼中評價優質稻米的標準是好吃、好看、好種，而在育種家眼中，優質稻米則要符合我國優質稻米國家標準[1]。本研究介紹了影響稻米品質的因素及與稻米品質有關的相關基因定位與克隆，并探討了利用分子標記輔助選擇和基因編輯技術改良稻米品質的一些途徑和應用前景，為稻米品質改良研究提供參考。

1稻米品質的評價標準及關鍵指標

大米是全球許多人的主食，我國制定了一系列嚴格的國家質量標準，稻米食味品質的評價也由初始的感官體驗到后期慢慢形成標準體系，為稻米產業的發展及滿足市場需求提供了重要的參考價值。我國1986年頒布了農業行業標準NY20—1986《優質食用稻米》后又制訂修訂了國家標準GB/T17891—2017《優質稻谷》GB/T1354—2018《大米》和農業行業標準NY/T595—2013《食用燦米》NY/T593—2021《食用稻品種品質》等稻米質量標準，對稻米品質提出了更詳細的評價方法和要求。稻米品質性狀評價指標通常分為加工碾磨品質、外觀品質、蒸煮食味品質和營養品質四大指標[3-4]。加工碾磨品質主要包括糙米率、精米率和整精米率指標[5]。一般糙米率和精米率越高，說明該品種稻谷的加工品質越好。外觀品質主要包括粒型、長寬比、透明度和堊白度等指標，影響粒型的性狀為粒長、粒寬和長寬比。目前，市場上評價優質外觀品質稻米的標準需要符合籽粒完整、堊白度低、透明度好等指標。蒸煮食味品質主要包括堿消值、直鏈淀粉含量和香味等指標。直鏈淀粉含量會直接影響到米飯的適口性，直鏈淀粉含量低則米飯口感較軟，反之則口感較硬。堿消值是評價稻米糊化溫度的常用指標，稻米糊化溫度高，堿消值低，米飯偏硬，冷飯容易回生；稻米糊化溫度低則堿消值高，米飯松軟適口。營養品質主要包括蛋白質、脂肪、游離氨基酸、維生素、礦質元素、花青素等[。蛋白質、氨基酸等能維持身體的基本生理功能，花青素則可以保護人體免受自由基的傷害，還能有一定的抗癌作用。

2影響稻米品質的因素

2.1遺傳因素遺傳因素是決定稻米品質的基礎，不同水稻品種的遺傳基礎不同。稻米的品質和品種的選擇也有一定的關系，在相同的環境下，稻米品質主要受遺傳因素影響較大。稻米的加工碾磨品質主要受環境因素影響，外觀和蒸煮食味品質則多數是由遺傳力控制。ALK編碼可溶性淀粉合成酶SSIIa，該基因的等位變異是導致品種間稻米糊化溫度差異的主要原因，同時， Wx 和ALK也是控制稻米膠稠度和RVA特性的主效基因[]。石春海等[對不同的雜交組合進行粒型的遺傳研究，發現粒長是一個由多基因調控的數量性狀，其中加性效應在遺傳中占比較高。目前已有大量與粒型相關的基因被定位及克隆，對提高水稻產量和改良粒型有著重要意義。Li等定位到4個與稻米堊白相關的QTL，其中有2個位點（qET-3和qET-8）能顯著調控堊白水平，2014年成功克隆了第一個控制稻米堊白的主效QTLChalk5基因。以上這些基因的研究與克隆有助于稻米品質的分子遺傳改良。

2.2 環境因素

2.2.1氣候條件氣候條件對于水稻生長極為重要。在水稻生長時期，適宜的溫度、光照等條件是稻米產量和品質形成的關鍵因素，若在生育期內遭遇惡劣的氣候條件，如高溫、低溫、光照不足、 CO₂ 濃度過高等則可導致水稻產量降低或品質下降。2024年全球高溫的頻發，對稻米品質造成了嚴重的影響，在灌漿結實期遭遇高溫的水稻品種，各項品質指標均有所下降。研究表明，水稻在灌漿結實期遇到高溫天氣可導致堊白粒率和堊白度升高，糙米率、精米率、整精米率和堿消值下降，堊白度和整精米率變化尤為明顯[10]。在灌漿結實期高溫處理可使整精米率平均下降 20%～30% ，還會增加籽粒的堊白度，而堊白度增加、整精米率下降會直接影響到稻米籽粒的品質，堊白度高，米飯口感也會比較差[]。 CO₂ 濃度過高也會影響稻米品質，高濃度 CO₂ 情況下，稻米容易出現加工易碎、堊白增加、整精米率下降的趨勢[12]。此外，在灌漿期如遇上陰雨天氣，會導致光照不足，有機物的合成受限，從而降低稻米的產量及品質。

2.2.2土壤養分及水分水稻是一種需要大量養分和水分的作物，如果土壤養分和水分不足，則會影響水稻的品質和產量。土壤所需的養分主要包括氮、磷、鉀和微量元素等。試驗證明，不同肥力下麥稈覆蓋在保證稻米整精米率的前提下，能有效減少稻米的堊白粒率和堊白度，增加稻米中的蛋白質含量，施氮對稻米的加工品質、外觀品質和蒸煮食味品質均有影響[13]。唐健等[14]研究發現施氮量在 180kg/hm² 時各品種的糙米率、精米率和整精米率最高，這是因為隨著植株體內含氮量的增加，可使營養物質向穗部進行轉運，從而提高谷粒硬度，增加稻谷抗碾磨能力。此外，除了氮肥之外，鉀、鈣、磷、鎂、硅肥等對稻米品質影響也比較明顯，在缺鉀肥、鈣肥的條件下，稻米的堿消值會降低，外觀品質和食味品質都會變差[15]。適量增加硅肥（ 30～40mg/kg ）能改善稻米品質，顯著提高籽粒中稻米香氣物質含量，但施硅過量的話反而不利于香味物質的積累[]。水分在水稻生長、發育以及品質形成的關鍵時期都起到了重要作用，在不同的生長時期對水分的要求也不同，水分過多或過少都不利于稻米品質的形成。若在灌漿期遇到干旱，則會導致堊白率顯著增加，這是因為灌槳期缺水會導致淀粉顆粒排列松散，胚乳結構不緊密。蔡一霞等[7通過試驗表明，在水稻灌漿結實期，當低限土水勢為-15kPa時，整精米率提高，膠稠度變軟，堊白度和堊白粒率無顯著變化;在籽粒灌漿期，低限土水勢 ?-30kPa 時，整精米率顯著降低，堊白粒率和堊白度顯著增加，稻米品質明顯下降。

2.3栽培方式除了品種自身的基因型、環境條件影響外，栽培方式也會影響到稻米的品質。播種及育苗時間對水稻的生長有著重大影響，姚儀敏等[18]以6個大穗型水稻品種為材料，設計了不同的播期，結果表明，隨著播期的推遲，受高溫危害較輕，整精米率呈逐漸增加，堊白粒率和堊白度呈逐漸降低的趨勢。直鏈淀粉含量和蛋白質含量也是評價稻米食味品質的重要指標[19]。孟德龍等[20]研究表明，在稻米的出糙率、精米率和蛋白質含量方面：直播稻 gt; 機插稻 gt; 手栽稻；在堊白粒率、堊白度、直鏈淀粉含量、膠稠度方面：手栽稻 gt; 機插稻 gt; 直播稻；稻米食味品質會隨著蛋白質含量的提高而下降，高直鏈淀粉含量的稻米口感較硬，冷飯易回生，食味較差。李玉林等[21]通過對食味型粳稻研究表明，與常規栽培模式相比，有機栽培模式能顯著降低粳稻的堊白粒率和堊白度，直鏈淀粉含量和蛋白質含量也低于常規栽培。不過我國各地的氣候、地理條件不一，需要根據當地的實際情況來確定合適的播期和栽培方式，才能使稻米的品質達到最佳狀態。

3稻米品質性狀的相關基因研究

3.1加工品質與外觀品質的相關基因水稻的粒長是評價稻米品質的重要指標。通過科學家們的大量研究，定位到了上百個關于水稻粒型的QTL并克隆了一些主效基因，如 GS3，GS5，GS9，GW5，GW7 GW8、WTG1等。稻米品質的部分相關基因及功能見表1。

調控水稻粒長的基因主要有GS3和GW5，GS3被定位在第3號染色體近著絲粒區，是調控粒長和粒重的主效QTL[22]。水稻中有3個G蛋白 γ 亞基GS3、DEP1和GGC2，DEP1和GGC2的功能發揮依賴G蛋白 β 亞基RGB1和 ∝ 亞基RGA1，它們對籽粒長度的調節作用是加性的，GS3本身對籽粒大小無影響，但它與DEP1或GGC2競爭性結合會縮短粒長[23-24]。華中農業大學張啟發團隊研究GS3基因發現， 80%～90% 關于粒長的變異都與GS3有關，而粒長會直接影響稻米的外觀品質[25]。GW5是調控粒寬和粒重的主要QTL，對水稻的高產、優質等指標起著重要的作用，GW5編碼一個鈣調素結合蛋白，通過影響種子的細胞數量來控制籽粒寬度和粒型[26]。GW8編碼一個轉錄因子OsSPLl6，正向調節粒寬，它可以與GW7結合共同作用并抑制其表達[27]。GS3、GW8和GS9共同參與水稻穎花和柱頭的發育調控，影響其長度或寬度[28]。GL7是一個控制粒長和粒寬的主效QTL，編碼擬南芥LONGIFOLIA的同源蛋白，在日本晴背景下過表達GL7-S1或GL7-S2，不僅可以增加稻米的長寬比，還能夠減少堊白粒率和堊白度[29]。

表1稻米品質的部分相關基因及功能

水稻堊白度也是衡量稻米品質的一個重要指標。目前已經鑒定了大量與堊白度相關的基因：如Chalk5、FLO2、FLO7、OsPPDKB、OsRab5a等（表1）。Kang等[3o克隆了OsPPDKB基因，該基因在稻米籽粒灌漿期會參與胚乳淀粉的積累過程，從而可以改變堊白度的形成。Han等[3克隆了OsRab5a，該基因會阻礙水稻籽粒淀粉體的形成并影響堊白。

3.2蒸煮食味品質的相關基因稻米的蒸煮食味品質主要受 Wx 和ALK兩個主效基因控制。 Wx 基因位于第6號染色體的短臂上，1990年就已被克隆[2]，直鏈淀粉含量是由 Wx 基因編碼的顆粒結合淀粉合成酶GBSS控制的， Wx 基因的等位變異會導致水稻胚乳中直鏈淀粉含量的差異[33]。 Wx 基因有多個復等位基因，在我國，選育品種應用最多的3個等位基因是 Wx^a，Wx^b 和 wx ，其中 Wx 為非糯稻的基因型， wx 為糯稻的基因型[34]。不同的等位基因對應著不同的直鏈淀粉含量， Wx^a 對應高直鏈淀粉（ gt;20% ）， W_X^b 對應中低直鏈淀粉（ 14%-18% ）[35]直鏈淀粉含量與內含子的表達能力關系密切，因此，目前對直鏈淀粉的改良主要是通過對 Wx 基因轉錄水平的表達調控來實現。

稻米糊化溫度是一個主要由ALK基因編碼的可溶性淀粉合成酶SSII-3控制，位于水稻的第6號染色體上，是控制糊化溫度的主要QTL[1，36]。ALK基因根據酶的活性又可以分為控制高糊化溫度的ALK^c ，其主要存在于粘稻中；另外一種是控制低糊化溫度的ALK，主要存在于粳稻中[37]。

香味也是評價稻米食味品質的一個關鍵指標。Badh2是目前僅有的一個被克隆的香味基因，位于水稻第8號染色體上[38]。2-乙酰基-1-吡咯啉（2-AP）是形成稻米香味的最重要化合物，其合成前體是4-氨基丁醛，在香米水稻品種中，Badh2基因發生堿基的缺失和變異，可造成蛋白移碼突變，突變導致Badh2蛋白喪失功能，不能催化4-氨基丁醛的氧化而使4-氨基丁醛積累，促進2-AP合成產生香味，其等位基因分別為badh2-E7（稻）和badh2-E2（粳稻）[39]。在非香米水稻品種中，Badh2蛋白催化4-氨基丁醛的氧化從而抑制2-AP的合成，因此喪失了香味[40]

3.3營養品質的相關基因稻米營養品質的形成是一個復雜的生物學過程，涉及多個基因的協同作用以及環境因素的影響。其中影響稻米營養品質的主要物質有蛋白質、氨基酸、脂類和花青素等。目前已克隆的關鍵基因主要有OsGluA2、qPC1、OsIPMS1、OsAUX5、OsMYB3、Rc、Rd等。Yang等[41]克隆了OsGluA2基因，位于第10號染色體，是編碼谷蛋白A2型前體，也是qGPC-10的候選基因，正調控稻谷的蛋白質含量。He等[42]克隆了OsIPMSI基因，它是一個異丙基蘋果酸合成酶，可催化亮氨酸的生物合成。Rc基因編碼一個含有堿性螺旋－環-螺旋（bHLH）基序的蛋白產物，它控制著水稻果皮顏色的色澤[43]

4稻米品質的改良方法

4.1優化栽培管理措施首先要選擇適應當地氣候、抗病性強且品質潛力高的品種，其次要推廣優質稻米綠色生產關鍵技術，如減少農藥、合理施肥，實現農作物秸稈資源化利用，通過創新種植技術、改良耕作方式等措施來提高稻米品質。通過科學施肥和灌溉，可以滿足水稻生長過程中的養分和水分需求，促進水稻健康生長和發育，從而提高稻米的品質水平。解文孝等[44]研究發現秸稈還田不僅能降低稻米的堊白粒率和堊白度，還可以增加稻米的膠稠度和食味值。馬兆惠等[45]研究表明磷肥可以改善稻米外觀和食味特性，鉀肥對質構特性影響比較明顯，而鎂肥能較好地改善適口性，根據品種間的特性，軟米品種以高磷 + 高鉀 + 高鎂為宜，普通品種應以高磷 + 低鉀 + 中或高鎂為宜。

4.2分子標記輔助選擇分子標記輔助選擇（MAS，Marker-assistedselection）是一種利用現代分子生物學技術，從分子水平實現對基因型的直接選擇，從而更加高效、快速地選育出符合要求的優質新品種。王凱等[46]以香型優質粳稻滬香粳106為母本，與早熟抗稻瘟病品種松早香1號進行雜交配組，利用分子標記輔助選擇技術和傳統育種手段相結合的方法高效育成聚合低直鏈淀粉含量基因Wxmp、粒型調控基因GW5和抗稻瘟病基因 Pita，Pia 的早熟粳稻新品種滬早粳193，該品種于2021年通過上海市農作物品種審定委員會審定。黃宣等[47以攜帶軟米基因 Wx^mp 的南粳9108為供體親本，以晚粳品種寧84為受體親本，利用分子標記輔助選擇將 Wx^mp 基因回交導人到寧84中，創制了寧 84（Wx^mp ）改良系，其食味品質明顯提高。陳春等[48]以含有GS9基因的日本晴為供體親本，以泗稻17號為受體和輪回親本，通過雜交回交，利用GS9基因的功能分子標記，選出了6個中長粒型的單株，增加了籽粒長寬比。

4.3基因編輯技術基因編輯技術能夠精準地修改或替換水稻基因組中的特定基因，實現稻米品質性狀的定向改良。祁永斌等[49利用CRISPR/Cas9技術對水稻香味基因Badh2進行定向編輯，獲得了香味性狀得到明顯改良的無轉基因成分的株系。Ma等[50]利用CRISPR/Cas9系統編輯 Wx 基因，使直鏈淀粉含量從 14.6% 降到 2.6% ，與糯米的直鏈淀粉含量相近，為選育糯稻研究提供了堅實的基礎。揚州大學劉巧泉教授課題組利用CRISPRCas9編輯技術對 Wx 基因進行編輯，創建了6種微調直鏈淀粉的新型 Wx 等位基因，細微地調控了直鏈淀粉含量，為提高稻米品質提供了新方法[51]。浙江大學作物研究所利用基因編輯手段對哈勃601進行定向突變，直鏈淀粉含量由原來的 15.5% 降至2.0%～2.6% ，接近糯稻水平[52]。另有研究發現，通過敲除OsIPMS1，可以改良稻米的外觀及營養品質，并增加稻米中的蛋白質及氨基酸含量[42]。基因編輯為稻米品質改良提供了“精準導航”，具有高效精準、多基因聚合、早期選擇等優點，尤其適用于各種復雜性狀（如食味、堊白）的定向改良，同時，多基因編輯可以同時改良多個品質性狀，培育出綜合性狀優良的新品種。

5展望

隨著全球人口的增長和消費者對稻米品質要求的提高，其產量及品質問題受到廣泛關注。未來的研究將更加注重于稻米品質相關基因的發掘和功能驗證，特別是那些控制稻米食味、營養和加工特性的關鍵基因，這樣科研人員能更加精準地改良稻米的品質特性，才會有更多高品質、高產量的品種被選育出來。但水稻品質的形成受多個基因及環境因素的共同影響，其調控機制也很復雜，使得稻米品質改良的難度較大，所以也要加強環境因素與遺傳因素互作對稻米品質影響的研究。如粒型基因的改良對提高稻米品質和產量具有重要意義，但其遺傳變異性很大，如何篩選出具有理想粒型基因組合的種質資源成為了當前研究的一個難題。目前通過已發掘的相關基因，已選育出一些優良品種，但是具有重大創新和突破的大品種仍然較少，且選育周期都比較長。未來的育種工作將更加注重稻米品質性狀的定向改良，整合傳統育種與CRISPR/Cas9基因編輯技術，加快稻米品種的選育進程。最后在注重稻米品質的同時也要結合產量、抗逆性等其他農藝性狀的協同改良，培育出綜合性狀優良的突破性新品種，以滿足未來糧食安全和市場需求的雙重挑戰。

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（收稿日期：2025-04-27）