溫室氣體的大量排放,導致全球氣候變暖,極端高溫天氣頻繁發生,多個年份發生了全國性大范圍高溫熱害[1-3]。水稻是我國的主要糧食作物之一,稻谷總產量和需求量目前均居世界首位。西南伏旱稻區是我國主要的水稻生產區。該地區沿江河谷和低海拔平壩丘陵區大部分為高溫伏旱區,特別是四川東部、北部,重慶大部,貴州北部和東南部,7月中下旬至8月上旬日平均氣溫大于 30% ,日最高氣溫大于 35°C 的高溫天氣發生頻率高,且晝夜溫差小,水稻抽穗揚花期常遇高溫[4-5]。抽穗開花期是水稻高溫最敏感的時期,且以開花當日遇高溫影響最大,溫度高于 35°C 超過1h就會導致水稻不育[。灌漿成熟期也是水稻易受高溫脅迫的時期,如遇高溫會造成谷粒充實度降低,稻米品質變差[7-8],從而嚴重影響產量和稻米商品性。
高溫熱害已嚴重制約我國雜交水稻生產,對產量、品質等都有較大影響。謝曉金等[研究表明,抽穗期高溫不僅降低了水稻每穗總粒數、結實率和干粒重,同時也影響了糙米率、精米率、整精米率、堊白度等品質性狀。另有研究表明,型雜交稻的耐熱指數顯著高于粳型雜交稻,在粘稻資源中進行耐熱性篩選將有更大的機會獲得強耐熱性的稻種資源[10-11]。郭曉藝等[12]在人工氣候室高溫和常溫處理條件下對95份水稻雜交組合及恢復系進行耐熱性鑒定,篩選鑒定出極耐熱的恢復系1份、耐熱的恢復系9份。雜交水稻的耐高溫能力與其母本耐高溫能力有直接關系,但母本不是決定品種耐熱性的唯一因素,三系雜交稻的恢復系和保持系同樣對雜交稻的耐高溫性起著至關重要的作用[13]。因此,篩選出耐熱性強的種質資源,創制耐高溫水稻親本材料,組配耐熱品種用于生產,是育種家目前主攻的方向之一。
本研究針對西南伏旱稻區(四川東部、北部,重慶)選育的49個水稻親本材料開展開花期耐熱試驗,分析并綜合評價其耐熱性,旨在了解西南伏旱稻區水稻親本材料耐熱性現狀,并為進一步挖掘西南伏旱稻區耐高溫水稻資源增產潛力奠定基礎。
1材料與方法
1.1試驗材料以西南伏旱稻區創制的49個燦稻親本為試驗材料,其中恢復系29個,保持系20個(表1)。
1.2試驗地概況2021-2022連續2年利用瀘州7月中旬至8月中旬自然高溫條件,通過大田分期播種進行耐熱性鑒定試驗,試驗在四川省農業科學院水稻高梁研究所(四川省農業科學院德陽分院)瀘縣基地(瀘州 28°52′28.94′′N,105°26′20.32′′E 進行。
1.3試驗設計選用西南伏旱稻區創制的49個水稻親本材料,均設置5個播期,恢復系播期分別為3月20日、3月30日、4月9日、4月19日、4月29日,保持系分別為4月9日、4月19日、4月29日、5月9日、5月19日。移栽株行距為 16.7cm×26.7cm ,每個小區面積為 5m2 ,肥水管理和病蟲害防治同一般大田。自水稻抽穗時記錄始穗期與齊穗期,每個小區每天選取10個主分蘗按見穗期掛牌;待水稻成熟后按見穗期將掛牌分蘗進行分類,選擇開花期經歷高溫的稻穗,考察結實率[14]
表1供試親本材料

1.4耐高溫綜合評價計算方法及分級根據當地氣象資料,同時參照焦穎瑞等[14]的方法,確定常溫結實率( SSRB )高溫結實率( SSRA )和水稻高溫相對結實率(HRFR)。高溫結實率:抽穗前后連續遇日最高溫 35°C 以上或日平均氣溫 30% 以上的最低結實率。常溫結實率:除高溫期外的其他播期的最高結實率。水稻結實率(SSR)指已經受精結實的穎花占總穎花的比率,計算公式為SSR (%)=(FG+ SG)/( FG+SG+EG ) ×100 ,式中FG為飽粒數,SG為枇粒數,EG為空殼數;高溫相對結實率(HRFR)為水稻受高溫影響后的實際結實率與未受高溫影響正常生長的水稻結實率的比值,計算公式為HRFR(%)=SSRA/SSRB×100 。耐熱級數劃分參考焦穎瑞等[14]的標準,具體見表2。
1.5數據分析采用MicrosoftExcel2010軟件處理數據和做圖。
2 結果與分析
2.1氣象條件分析圖1為2021年和2022年試驗期7月1日至8月20日四川瀘縣試驗基地的日最高溫度、日最低溫度和日平均溫度(以下簡稱為日均溫)。結果表明,2021年最高溫 35°C 以上或日均溫 30% 連續3d以上致害高溫天氣集中出現在7月13-15日和7月21日至8月6日2個時段,共20d(圖1A),其中8月1-4日連續4d最高溫度為 39.2~41.9% 。2022年最高溫 35°C 以上或日均溫 30% 連續3d以上致害高溫天氣集中出現在7月5-16日和7月24日至8月20日,2個時間段共40d(圖1B),其中8月9-20日連續12d日均溫達到 35°C 以上。池忠志等[15]研究表明,抽穗前后3d平均最高溫度 ?35°C 為釉稻品種熱害的臨界溫度。2.2抽穗時期分布由表3、表4可知,2021年不同播期下,恢復系親本材料的抽穗期分布在6月29日至8月8日之間,保持系親本材料的抽穗期分布在6月14日至8月13日之間。2022年不同播期下,恢復系親本材料的抽穗期分布在6月30日至8月2日之間,保持系親本材料的抽穗期分布在6月15日至8月8日之間。高溫時段主要集中在7月中下
表2水稻開花期耐熱鑒定分級標準

區間取值包括前值
圖12021-2022年7-8月的日最高溫度、日最低溫度和日平均溫度

(月/日)
表32021-2022年恢復系親本材料不同播期的抽穗期分布

(月/日)
表42021-2022年保持系親本材料不同播期的抽穗期分布

旬至8月中旬,持續時間較長,各材料均遇到了連續高溫危害。
2.3結實率及材料耐熱性評價由表5、表6可知,各材料不同播期結實率差異明顯,2021年各材料的常溫結實率( SSRB )在第1期至第3期,這3期抽穗期集中在6月下旬至7月中旬。2022年各材料的常溫結實率( SSRB )在第1期、第2期,這2期抽穗期集中在6月下旬至7月中旬。2021年恢復系常溫結實率均在 80.00% 以上,保持系除渝802B、神農2B、瀘6B、西大5B、陵405B外,其余保持系常溫結實率均在 80.00% 以上;2022年恢復系除SCR12、瀘恢9號、涪恢0724外,其余常溫結實率均在 80.00% 以上;保持系除渝802B、陵27B、神農2B、西大5B、瀘6B、陵405B外,其余保持系常溫結實率均在80.00% 以上;渝802B、神農2B、瀘6B、西大5B、陵405B自身結實率較低,其余材料結實率正常。高溫結實率( SSRA )集中在第4期和第5期,這2期抽穗期在7月下旬至8月上旬,而高溫時段主要集中在7月中下旬至8月中旬時段,絕大部分材料開花期受到了高溫脅迫。2021年Q恢22等12個恢復系和神農4B、Q2B的高溫結實率在 80.00% 以上,2022年Q恢52等10個恢復系和神農4B的高溫結實率在 80.00% 以上,其余材料2年的高溫結實率均在 80.00% 以下,高溫結實率最低的材料是西農1B,2年分別為 45.52%.39.91% 。各材料高溫結實率較常溫結實率均顯著降低,且材料間耐熱性差異較大。
根據2021-2022年平均常溫結實率( SSRB )、高溫結實率( SSRA )和相對結實率(HRFR)進行耐熱評價(表7),并分析了不同耐熱性材料占比(表8)。耐熱性等級1級為強耐熱,3級為耐熱,5級為較耐熱,7級為不耐熱,9級為極不耐熱。各材料的耐熱性不同,耐熱性等級集中在3級、5級,占比達 75.51% ,說明西南伏旱稻區各育種單位選育的
(%)
表52021-2022年恢復系親本材料不同播期的結實率

材料耐熱性中等偏上。從材料類型來看,恢復系耐熱性強于保持系,恢復系耐熱性等級集中在1級、3級,分別有3個、21個,占比為 10.34%.72.41% ,保持系耐熱性等級集中在5級、7級,分別有9個、5個,占比為 45.00%.25.00% ,說明選育的恢復系耐熱性較強,保持系耐熱性一般。恢復系耐熱性為1級的材料有Q恢52、縉恢12、瀘恢1611;保持系耐熱性為1級的材料有神農 4B O
3討論
目前我國在水稻品種耐熱性鑒定評價標準上并未規范統一,主要采用NY/T2915—2016《水稻高溫熱害鑒定與分級》進行評價,2020年安徽省制訂并發布了DB34/T3484—2019《一季燦稻品種耐熱性鑒定技術規程》。不同的科研工作者采用的耐熱性分級指標略有不同,有些采用高溫相對結實率HRFR,如果供試品種在常溫下結實率偏低可能導致HRFR偏高;有些采用相對耐熱系數(供試品種的高溫結實率/對照品種的高溫結實率),對照品種不同相對耐熱系數也不同。本文采用焦穎瑞等[4的方法,考慮了常溫下結實率偏低可能導致HRFR偏高的情況,按高溫相對結實率與高溫結實率劃分耐熱性不同等級,使得耐熱品種的劃分標準更加嚴格,評價結果契合生產實際,評級標準適合高溫熱害區。
表62021-2022年保持系親本材料不同播期結實率

目前,已報道的與耐熱相關的QTL和基因數量較多,但在生產上廣泛應用的較少,主要原因是水稻的高溫耐性是受多基因調控的數量性狀,單個基因的導人很難使高溫耐性得到顯著提升[15]。對水稻耐熱的研究主要揭示耐熱基因響應熱脅迫的表達,而對其調控基因及其在育種中應用的研究較少[1]。因此,還需努力解析水稻耐熱分子機制,為育種應用提供更多的耐熱基因資源。
隨著全球氣候變暖,水稻生產受高溫熱害的影響日趨嚴重,培育耐熱性強的水稻新品種是育種家的主要研究方向之一。研究表明,稻資源中有更大的獲得強耐熱性稻種資源的可能[17]。在本研究中,恢復系材料耐熱性比保持系材料強,主要是因為西南伏旱稻區每年6-8月均存在持續 35°C 以上的高溫天氣,大部分參試恢復系材料生育期長,均會經歷高溫脅迫,更容易選育出具有耐熱性強的材料。胡聲博等[18]研究表明,保持系對雜交水稻的耐熱性起主導作用。自前而言,可利用的強耐熱性種質資源相對匱乏,尤其是強耐熱性保持系種質資源。因此,著力培育新的耐熱性優異保持系(不育系)是培育耐熱水稻品種的突破口。
4結論
西南伏旱稻區各育種單位選育的材料耐熱性中等偏上,但強耐熱材料較少。從材料類型看,恢復系耐熱性強于保持系。Q恢52、縉恢12、瀘恢1611、神農4B等4份材料耐熱性為強耐熱,可作為優異耐熱性種質資源材料加以利用。同時,應加強強耐熱材料的選育,特別是保持系的選育,助力強耐熱水稻新品種的培育。
表7各親本材料的耐熱性評價

表8不同耐熱性材料占比分析

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(收稿日期:2025-05-27)