多年生雜草營養繁殖特性研究進展

摘要

具備營養繁殖特性是多年生雜草肆虐農田難以防除的重要原因。本文概述了多年生雜草的營養繁殖方式，探討了水分、溫度、光照、土壤酸堿度和養分等環境因素及基質類型、繁殖體切斷長度與重量、植物生長調節劑、地上植株處理方式、生長時期、地理緯度和繁殖體部位等非環境因素對多年生雜草營養繁殖的影響。提出應圍繞多年生雜草營養繁殖特性，加強多年生雜草對農田系統和農事操作的適應性及其營養繁殖調控機理研究，為農田多年生雜草的高效防除技術研發提供理論依據。

關鍵詞

多年生雜草; 營養繁殖; 環境因子; 非環境因子

中圖分類號：

S 451

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2024371

Research progress on the vegetative reproductive characteristics of perennial weeds

MA Xiaoyan#， LUO Yunlong#， MA Yan*

（Institute of Cotton Research， Chinese Academy of Agricultural Sciences， State Key Laboratory of Cotton

Biobreeding and Integrated Utilization， Anyang 455000， China）

Abstract

Vegetative reproduction is a key biological trait that contributes to the persistence and invasiveness of perennial weeds in farmland， making them difficult to control. This review summarizes the vegetative propagation modes of perennial weeds and explores the influence of both environmental factors， such as moisture， temperature， light， soil pH， and nutrient availability， and nonenvironmental factors， including substrate type， fragment size and weight， application of plant growth regulators， aboveground treatment methods， growth stage， geographic latitude， and propagule position. Future research should focus on the vegetative reproductive characteristics of perennial weeds， particularly their adaptability to agroecosystems and farming practices， and the regulatory mechanisms governing vegetative reproduction. Such efforts will provide a theoretical basis for the development of efficient management strategies to control perennial weeds in farmlands.

Key words

perennial weeds; vegetative reproduction; environmental factors; nonenvironmental factors

農田雜草是影響農業生產的關鍵問題。據統計，世界范圍內農田中出現的雜草約達5 000種，其中能夠造成經濟損失的雜草超過1 800種。在主要的糧食作物和經濟作物田中，常見雜草種類有580種。從雜草類型來看，一年生雜草、越年生雜草以及多年生雜草在農田中的發生危害比例分別為479%、102%和419%［1］。與一年生和越年生雜草不同，多年生雜草不僅能夠通過種子繁殖，還具備營養繁殖的能力，這大大增強了其與農作物爭奪自然資源的能力，同時也顯著提高了雜草防除的難度。目前，國內外已針對雜草種子特征及種子繁殖特性開展了大量研究，然而，針對多年生雜草營養繁殖特征特性的研究卻較少。本文通過系統歸納總結當前國內外在多年生雜草營養繁殖方面的研究進展，明晰了該領域的研究方向，并提出了今后研究工作的重點內容，以期為構建綠色高效的多年生雜草防控技術體系提供科學依據。

1 多年生雜草營養繁殖方式和特征

1.1 營養繁殖方式

多年生雜草的營養繁殖方式可按其營養繁殖器官進行分類。營養繁殖器官分為地上部分和地下部分兩大類。地上部分主要包括匍匐莖、養分充足的直立莖;地下部分主要包括變態莖和根，如根狀莖、塊莖、球莖、鱗莖、塊根和多年宿根等［12］，詳見表1。

由表1可以看出，空心蓮子草Alternanthera philoxeroides、鋪地黍Panicum repens等多年生雜草同時擁有多種營養繁殖器官。對于可借助多種營養繁殖器官進行繁殖的雜草，不同營養體的繁殖能力存在差異。高桂娟等［3］對沙培、土培、水培方式下鋪地黍匍匐莖、塊根、根狀莖擴繁效果的比較研究發現，鋪地黍塊根水培處理的根數、根長、地上干重等指標均最高，其次是匍匐莖水培處理。問荊Equisetum arvense根狀莖的發芽率高于其塊莖發芽率，且由根狀莖萌發、發育形成的新個體，其總干物質含量和根狀莖長度均顯著高于由塊莖萌發、發育形成的個體［4］。

多年生雜草利用營養繁殖器官進行繁殖時，首先要形成相應的腋芽，再由腋芽生成新的繁殖體或植株［5］。禾本科雜草具備繁殖能力的腋芽和頂芽分為根莖芽和分蘗節芽，即根莖類禾草的兩種營養繁殖方式［68］。白草Pennisetum flaccidum的根莖芽及其形成的根莖芽成株在芽庫和地上分株的總數中占據絕對優勢，這表明以根莖芽為主的根莖營養繁殖能力遠高于以分蘗節芽為主的分蘗節的營養繁殖能力［6］。

1.2 營養繁殖特征

1.2.1 營養繁殖能力強

某些多年生雜草由于結實率低、種子瘦小、出苗率低等因素，僅依靠種子繁殖難以維持種群的穩定，因此，通常具備強大的營養繁殖能力。野荸薺Eleocharis dulcis種子產生率極低，每個花序平均結籽量僅為29粒，然而其球莖，在沒有種間競爭的條件下，能夠產生多達109個新球莖［9］。稻田中20株矮慈姑Sagittaria pygmaea平均結籽85粒，但其產生的球莖數量卻有225個;眼子菜Potamogeton distinctus產生鱗莖的數量是其結籽量的169倍［10］。空心蓮子草的花粉不育和生活力低，導致其結籽率極低（lt;1%）或不結實，但陸生型空心蓮子草擁有極為龐大的地下營養繁殖系統，水生型則依靠斷莖進行繁殖，繁殖能力極強，單獨的斷莖一個生長季內可形成1～3 m的群落［11］。南美蟛蜞菊Sphagneticola trilobata結實率和瘦果萌發率均較低，但其通過營養繁殖，匍匐莖每個月可增加1～3個莖節，向外延伸20～30 cm［12］。此外，利川慈姑S.lichuanensis（曾用名：武夷慈姑S.wuyiensis）、香附子Cyperus rotundus、雙穗雀稗Paspalum distichum、水莎草Cyperus serotinus等多年生雜草，同樣具備強大的營養繁殖系統，以此替代有性繁殖、維系種群數量［1315］。

有些多年生雜草的有性繁殖能力并不弱，同時還具備驚人的營養繁殖能力。單株紫莖澤蘭Ageratina adenophora的結籽量在25萬～10萬粒之間，同時還可借助地下芽進行營養繁殖，5齡單株的地下芽萌枝數可達40～75枝［16］;苣荬菜Sonchus wightianus單株結籽量1 000～4 000粒，同時擁有龐大的地下芽庫［17］;一叢微甘菊Mikania micrantha結籽量達10萬粒以上，其地下營養繁殖體在適宜條件下全年均可萌芽［16］;加拿大一枝黃花Solidago canadensis和高大一枝黃花S.altissima在具備驚人的種子繁殖能力的同時，其地下根狀莖蔓延迅速，前者每年蔓延距離達444～1120 cm［1819］。此外，白茅Imperata cylindrica、假高粱Pseudosorghum fasciculare、扁稈荊三棱Bolboschoenus planiculmis、野慈姑Sagittaria trifolia等也均具備強大的有性繁殖和營養繁殖能力。然而，有些多年生雜草，如瑩藺Schoenoplectiella juncoides［14］，其營養繁殖在整個繁殖周期中處于次要地位。

1.2.2 營養繁殖體防除難

相較一年生雜草，具備營養繁殖能力的多年生雜草更難防除。多數營養繁殖體在土層的分布較深［14］，如苣荬菜、田旋花Convolvulus arvensis等，導致機械除草和人工除草效率低［2021］。其次，破損的營養繁殖體，只要具有芽點，盡管只留存一小段也具備萌發新植株的潛力，這使得深翻、耙地等農事操作會促進多年生雜草在田間的蔓延。農田連年旋耕導致空心蓮子草［22］、香附子［23］，雙穗雀稗［24］等雜草的營養繁殖體被切成小片段，隨著機械或人為擴散到農田各處，增加了田間雜草的種苗數。被翻耕出的根狀莖等營養繁殖體如果未被充分曬干，雨水充沛的條件下將會復生，如空心蓮子草根狀莖暴曬1～2 d并不會立即死亡［22］。多年生雜草的營養繁殖體具有休眠特性，這是它們抵御惡劣環境的關鍵所在。苣荬菜部分地下芽在環境適宜條件下依然處于休眠狀態，這使得其具備極強的抵御除草劑的能力，為保證安全越冬，冬季來臨前其所有地下芽進入休眠狀態［25］。

2 環境因子對多年生雜草營養繁殖的影響

2.1 土壤含水量

適宜的土壤含水量是多年生雜草營養繁殖體維持較強繁殖能力的保障，土壤含水量過低或過高均會制約營養繁殖體的繁殖能力。萌芽標志著營養繁殖體對農田危害開始，研究表明，土壤含水量顯著影響多年生雜草營養繁殖體的萌芽，如眼子菜、矮慈姑、野慈姑塊莖萌發要求土壤持水量大于60%［14］。同時，營養繁殖體萌芽率也受土壤含水量的影響，雙穗雀稗匍匐莖萌芽率與水勢呈正相關關系，水勢越低，匍匐莖的萌芽率就越低［24］。營養繁殖體的生物量在其種群擴張和抵御惡劣環境過程中起著關鍵作用。多年生雜草地下營養繁殖體的生物量對土壤含水量的響應呈現出明顯的差異。雙穗雀稗、蘆葦Phragmites australis等多年生雜草地下生物量與土壤含水量呈正相關［24，26］。在水田環境下，雙穗雀稗長出的新匍匐莖更長，與旱田施肥處理相比，水田施肥處理中雙穗雀稗的匍匐莖分枝數顯著增加［24］。90%～95%的土壤含水量下，蘆葦根狀莖的地上、地下生物量及根狀莖萌芽數，相較于50%～55%的土壤含水量均有顯著提高［26］。然而，過高的土壤含水量卻會抑制牛鞭草Hemarthria sibirica、苣荬菜等雜草的營養繁殖［2728］。與正常灌水組相比，田間持水量控制在50%～55%，可使牛鞭草地下根狀莖產量提高8%［27］;苣荬菜在旱田種植時，根莖能夠全部萌芽，而在水田種植時，根莖則會全部死亡［28］。因此，土壤含水量是多年生雜草地下營養繁殖器官萌發與生長的關鍵限制因素。

水淹處理能夠有效削弱多年生雜草營養繁殖體的繁殖能力。加拿大一枝黃花的繁殖莖段在水淹處理下會快速失活［29］;稻田雜草眼子菜、野荸薺、矮慈姑、水莎草營養繁殖體的萌芽率隨水淹高度的上升而降低，當水淹高度達20 cm時，這4種雜草的萌芽率分別降至20%、20%、0和0［10］。未經水淹處理的灰化薹草Carex cinerascens總生物量、地下生物量均顯著高于水淹處理組，然而，在1 m水淹處理的情況下，灰化薹草的地下芽數量顯著多于未水淹對照組，這可能是其為逃離水淹生境而產生的一種可塑性反應［30］。

2.2 溫度

環境溫度對多年生雜草營養繁殖體的萌芽、生長及新繁殖體的產生等有顯著影響。環境溫度是影響雜草營養繁殖體萌芽的關鍵因素之一。研究顯示，眼子菜、矮慈姑和水莎草營養繁殖體萌芽起始溫度分別為10、10℃和9℃，對應的積溫依次為400、300℃和100～120℃。稗Echinochloa crusgalli、鴨舌草Pontederia vaginalis營養繁殖體萌芽所需的積溫分別為100～120℃與120～150℃［14］。雙穗雀稗［31］莖段的最高萌芽溫度為40℃，最低萌芽溫度為10℃，30～35℃是雙穗雀稗莖段的最佳萌芽溫度，在此溫度區間，雙穗雀稗莖段的萌芽率約達80%，且萌芽耗時最短。

多數情況下，升溫對多年生雜草營養繁殖體生物量的增長有促進作用。白烏云［32］研究表明，年平均氣溫、最冷季度平均氣溫以及最熱季度平均氣溫升高時，羊草Leymus chinensis營養繁殖體母株的抽穗率會顯著提升，其根莖的擴展范圍變大，新根莖長度也明顯增加。溫度對香附子營養繁殖體塊莖產量的影響極為顯著，相較于晝夜均溫22℃的處理，在晝夜均溫27℃條件下，香附子的塊莖產量大幅升高，達到前者的17倍，與27℃/22℃處理組相比，32℃/27℃晝夜變溫處理下香附子塊莖產量顯著升高416倍［33］。然而，并非所有多年生雜草都因升溫而受益，溫度增加也會抑制部分多年生雜草營養繁殖體的生長，野慈姑、水莎草的營養繁殖體在較低溫度下形成［14，34］。

2.3 光照

光照強度和光質均會影響多年生雜草的營養繁殖能力。光照對部分多年生雜草營養繁殖體的形成起著不可或缺的作用，如扁稈荊三棱塊莖形成需要10～12 h的短日照條件，野荸薺、野慈姑及水莎草的營養繁殖體形成則要求11～13 h的短日照，一旦日照長度超過14 h，便不會產生塊莖［14］。不同雜草的營養繁殖能力，對光照強弱的響應程度存在差異。在光照處理下，扁稈荊三棱的根莖生物量、根莖分株數、根莖長度、芽長度和芽數量等營養繁殖指標，均優于遮蔭處理［35］;強光照生境有利于加拿大一枝黃花的生長，而在弱光環境下其營養繁殖能力受到明顯抑制，如新分株數、根莖數、根莖平均長度、根莖直徑等營養繁殖指標均顯著降低［36］。然而，并非所有多年生雜草的營養繁殖能力都與光照強度呈正相關。Harada等［37］的研究表明，相較于正常光照，在弱光（≤60%的相對日照）處理下，矮慈姑、水莎草、荸薺Eleocharis dulcis的塊莖形成數量減少，但野慈姑的塊莖形成量并無顯著變化。老鴉瓣Amana edulis新鱗莖的產生數量隨光照強度降低呈現出高促低抑的特征，與充足光照處理組相比，在70%光照處理下，鱗莖數量顯著增加，而在30%光照處理下，鱗莖數量顯著下降［38］。光質也會影響部分多年生雜草產生新營養繁殖體的能力。研究表明，在藍光和紅光處理下，矮慈姑形成新塊莖的數量和重量均顯著增加，而去除紫外光區的白光處理，則會顯著抑制矮慈姑塊莖的形成［39］。

2.4 土壤酸堿度

土壤酸堿度直接影響多年生雜草營養繁殖器官的繁殖能力，過酸或過堿的土壤條件均會抑制營養繁殖器官的繁殖。蕨麻Argentina anserina營養繁殖器官根系和匍匐莖在pH 5～9范圍內生長旺盛，當pH值大于12或小于3時，蕨麻地上部分雖然仍能生長，但長勢很弱，地下部分則無法生長［40］。對不同鹽堿環境下羊草生長狀態的研究表明，隨著土地鹽堿程度不斷加劇（pH升高），羊草根莖的平均節間長度逐漸減小，根冠比也呈下降趨勢［41］，這一現象與通常認為的逆境條件下植物為逃離不良生境，節間長度應增加的邏輯相悖［42］。

2.5 土壤養分

通常情況下，土壤養分含量與多年生雜草營養繁殖體的生物量呈正相關關系。在光照條件下，高養分環境有利于扁稈荊三棱營養繁殖器官的生長。與低養分處理相比，高養分條件下總根莖分株數、長根莖分株數、總根莖長、芽長度和芽數量均顯著增加［35］;在水田和旱田環境中，分別設置施肥和不施肥兩組處理，結果顯示，施肥組的雙穗雀稗均能長出更長的新匍匐莖［24］;相較于不施肥處理，施肥處理條件下，蕨麻地上部分和地下部分生物量、新生匍匐莖數、莖長均顯著升高，但中等施肥與高等施肥處理下，地上和地下生物量積累差異不顯著［43］;采用撒莖覆土法繁殖絹毛匍匐委陵菜Potentilla reptans var. sericophylla時，施肥條件下的成活率顯著高于不施肥處理，且增加鉀肥比例，能夠促進絹毛匍匐委陵菜的繁殖和生長［44］;土壤中的氮素養分含量顯著影響空心蓮子草的莖段生長，隨著氮含量升高，其分枝數量、總生物量均顯著增加［45］。此外，充足的養分還能緩解惡劣環境對營養繁殖的抑制作用，進而相對提升雜草的繁殖能力，如施肥降低了鹽堿環境對羊草的脅迫，從而間接促進羊草地下繁殖體的生長［41］。然而，在特定條件下，部分雜草的營養繁殖不受土壤養分的影響。在遮蔭條件下，土壤養分增加對扁稈荊三棱營養繁殖指標無顯著影響［35］。

3 非環境因子對多年生雜草營養繁殖的影響

3.1 基質類型

多年生雜草在不同生長基質下的營養繁殖能力往往存在顯著差異。基質類型顯著影響營養繁殖體的再生。高桂娟等［3］研究發現，相較于沙培和土培，水培是最有利于鋪地黍生長繁殖的方式，在塊根水培的條件下，植株的根長、根數、分枝數、植株絕對高度及地上生物量等生長指標均達到最高水平。當養分含量相同時，假儉草Eremochloa ophiuroides莖段在紅壤土中的存活率最高，且生根時間和分蘗時間最短［46］。基質類型同樣會影響多年生雜草營養繁殖器官的形成。不同沙地生境中蘆葦產生的根莖節數與根莖總長存在顯著差異，固定沙丘樣地中蘆葦產生的根莖節數和根莖總長分別達到了半流動沙丘樣地的53倍和54倍［47］。然而，不同基質類型對空心蓮子草繁殖體的形成并無顯著影響［48］。總之，生長基質種類豐富多樣，深入了解土壤基質對多年生雜草營養繁殖器官的影響，對于科學有效地防控和管理多年生雜草具有重要的指導價值。

3.2 繁殖體切斷長度與重量

在進行機械翻耕、耙地等農事操作時，農田中的多年生雜草地下營養繁殖體很容易被切斷成小段。一般來說，營養繁殖體每個小段上保留的芽、氣生根、氣生枝數量越多，其繁殖潛力就越大［4］。對于根狀莖等條形繁殖體，通常其長度越長，所含的芽量越多，相應的繁殖潛力也就越大。蘆葦根狀莖的長度顯著影響其繁殖指標，30 cm蘆葦根狀莖的出芽數、地上和地下生物量、新根莖芽數均顯著高于15 cm根狀莖處理組［26］。問荊產生新根狀莖的總數量也與原根狀莖長度成正相關關系［4］。除長度外，營養繁殖體的重量也是影響其繁殖力的關鍵指標，這在塊莖等類球形繁殖體上表現尤為突出。重量不同的老鴉瓣鱗莖，相同條件下產生的子鱗莖數不同，與重量小于05 g的鱗莖相比，05～2 g的鱗莖能產生更多的新鱗莖，但當鱗莖重量大于2 g時，老鴉瓣鱗莖產生的新鱗莖數降低，但新鱗莖的直徑顯著大于其他組［49］。矮慈姑母代塊莖大小的差異并不會影響塊莖的萌芽率，但對其新生苗的活力影響顯著，具體表現為大塊莖再生苗的葉與根比小塊莖再生苗發育得更快、更大［50］。

3.3 植物生長調節劑

植物生長調節劑在多年生雜草營養繁殖體的生長發育過程中，扮演著關鍵調控因子的角色。噴施6芐氨基嘌呤（6benzylaminopurine）后，狗牙根Cynodon dactylon分蘗數與清水對照相比顯著增加［51］;赤霉素（GA3）處理會抑制香附子塊莖的產生［33，52］;萘乙酸（1naphthaleneacetic acid）、吲哚丁酸 （3indolebutyric acid）能夠縮短假儉草莖段的生根時間，提高其出苗存活率［46］。植物生長調節劑對多年生雜草營養繁殖指標的影響還體現在噴施時期上。三葉期噴施GA3，狗牙根分蘗數會增加，五葉期或七葉期噴施GA3，狗牙根分蘗數則減少［51］。同時，激素濃度也是影響多年生雜草營養繁殖能力的關鍵因素。IAA能夠促進陸生空心蓮子草繁殖體的形成，研究發現，當IAA濃度為100 mg/L時，促進效果最為顯著［53］。在5 mg/L GA3處理下，矮慈姑塊莖產生量比清水對照提高了116%，但當GA3濃度達到50 mg/L時，矮慈姑塊莖產量卻降低了545%［50］，這與周欣欣等［20］的研究結果一致，表明激素濃度對營養繁殖體生長發育存在低濃度促進、高濃度抑制的現象。

3.4 地上植株處理方式

一般情況下，多年生雜草的地上部分經受除草處理后，其地下營養繁殖能力往往會增強，且不同的地上部分處理方式對其營養繁殖潛力所產生的影響也不盡相同。與兩年未割草的休閑地相比，連年四季放牧及每年割草一次的處理方式，均可使羊草種群的營養繁殖力得以提升［54］。加拿大一枝黃花在經過機械除草后，所產生的不定芽數量顯著多于其自然生長狀態［55］。與放牧處理相比，經割草處理的星星草Puccinellia tenuiflora在越冬時能夠產生更多的不定芽等營養繁殖體［56］。匍匐冰草Agropyron cristatum經割草或放牧處理后，其根狀莖腋芽的萌發率可從空白對照組的3%大幅提升至72%，這一現象可能與打破頂端優勢、解除不定芽休眠有關［14］。然而，并非地上部分的處理強度越高，地下營養繁殖體的繁殖力就越強。在以10、20、30、60 d為去葉周期的4組處理中，20 d處理組地毯草Axonopus compressus匍匐莖段的生長長度和生長速率均優于其他處理組，尤其顯著高于10 d和60 d去葉處理組［57］。

3.5 繁殖體生長時期

同一物種處于不同生長時期的營養繁殖體繁殖能力存在較大差異。根狀莖的采集時間顯著影響偃麥草、問荊的再生嫩芽數、根狀莖生物量等［58］。雙穗雀稗當年新生莖段的采集時間影響其萌芽率，5月下旬前采集的雙穗雀麥新生莖段不具備萌芽能力，6月中旬后采集的莖段平均萌芽率升高至20%左右，且其萌芽率隨采集時間持續上升，直到8月下旬試驗結束［31］，這可能是由于隨著植株的生長發育，營養繁殖體積累了更豐富的碳水化合物，且具備更強的光合能力所致［59］。

3.6 繁殖體部位

節和不定芽是保證多年生雜草繁殖再生的關鍵，不具備節或芽的營養繁殖體不具備再生能力，如不含節的空心蓮子草莖段始終不發芽［60］。同時，同一物種、同類營養繁殖體的不同部位，營養繁殖能力也存在差異。野艾蒿Artemisia lavandulifolia主根段為繁殖體時，新生植株株高為2456 cm，新生根莖長度為3124 cm，較側根段為繁殖體時分別增加了468 cm和864 cm［61］。雙穗雀稗不同莖節萌芽率不同，相同條件下，頂端前2個莖節不萌芽，第3、4莖節萌芽率升高，第4個莖節往下，萌芽率均大于60%［31］。

3.7 地理緯度

地理緯度也是影響多年生雜草營養繁殖能力的重要因素。緯度的增加顯著抑制了羊草根莖的繁殖［32］。與高緯度地區采集的樣本相比，低緯度地區采集的絲路薊Cirsium arvense根段生產的匍匐莖干重、地下部干重和總干重均較高［62］。

4 問題與建議

4.1 加強多年生雜草營養繁殖特性的研究

目前，關于多年生草本植物營養繁殖的研究主要集中在具有經濟價值的觀賞性草本、藥用草本及牧草上，以期獲得最優栽培措施，獲得更高經濟價值，多年生雜草往往因有限的生態和藥用價值而不在主流研究范圍之內。然而某些地區多年生雜草對農作物的危害極大，例如青海農田中大刺兒菜、苣荬菜等的發生頻率達70%以上，在危害嚴重的田塊產量損失達20%以上［63］。隨著我國種植業結構的調整，作物連作，耕作次數減少、耕層變淺，雜草防除過度依賴化學除草劑等原因，農田多年生雜草危害加重［64］。通常情況下，營養繁殖體在農田中的分布較深，且具有休眠特性，除草劑難以有效破壞其地下營養繁殖器官，導致雜草的抗藥性逐年增強，發生基數也逐年增大［65］。游走性多年生雜草營養繁殖能力強，具有很強的入侵性，如微甘菊的營養繁殖速度堪稱驚人，有“一分鐘一英里”之稱;一株偃麥草Elytrigia repens在3年時間內，便能蔓延幾百公里，且擁有上億個再生芽;互花米草Spartina alterniflora種群每年擴散距離可達百米［6668］。若無人工干擾，這些雜草能夠迅速侵占作物田或經濟田。而且對于多年生雜草而言，其地下繁殖器官存活時間越長，防除難度就越高［14］。因此，應加強關于多年生雜草種子繁殖和營養繁殖間權衡以及營養繁殖體的繁殖特性及休眠特性的研究，明確這些特性隨季節和地理區位變化的時空演變規律，對于確定多年生雜草的有效防除時期、提高防除效率具有重要意義。

4.2 加強多年生雜草對農田系統及農事操作的適應性研究

多年生雜草處于農田生態系統中，耕作、灌溉、施肥、施藥等一系列農事操作均會對其繁殖造成影響。在作物生長前精細整地，作物收獲后反復翻耕，待再生芽大量萌發時進行人工或化學除草，可使多年生雜草繁殖體因貯存養分耗盡而不能再生［14，69］。輪作是農田雜草防除的有效耕作策略，研究發現不同輪作模式對雜草防治效果不同，如豆麥豆的輪作模式對農田苣荬菜的防治效果不如麥麥豆，前者每平方米雜草數量比后者多154株［70］。合理使用除草劑是防治某些多年生雜草的有效措施，例如大豆田中惡性雜草苣荬菜可在種植小麥或玉米時使用2，4滴丁酯等除草劑進行防除。因此，圍繞不同作物田難防除的優勢多年生雜草，研究不同農事操作對其營養繁殖特性的影響，如新疆棉田田旋花發生危害較重，棉花生育期內噴施縮節胺、乙烯利、打頂劑等處理，以及中耕、除草、滴灌等農事操作如何影響田旋花根狀莖的繁殖和擴散，可為特定農田生態系統中惡性雜草的防除提供理論支撐。

4.3 加強多年生雜草營養繁殖的調控機理研究

營養繁殖是多年生雜草主要的繁殖和擴散方式。營養繁殖體的繁殖和再生由體內激素、糖類、氮含量、碳氮代謝關鍵酶等內源物質誘導發生，這些內源物質的變化受外界環境的調控［71］。但是，截至目前針對營養繁殖體生長發育機理的研究多集中在野生稻、牧草等經濟植物，而針對多年生雜草營養繁殖體萌發和生長機理的研究甚少，生產實踐中如何通過抑制營養繁殖體生長發育進行有效防除尚缺乏堅實的理論基礎與依據。因此，圍繞多年生雜草營養繁殖體的生長發育過程，特別是加強調控營養繁殖體“瘋長”的內在生理及分子機制解析，不僅能豐富對營養繁殖體形態建成調控機制的了解，而且可為生產上有效控制多年生雜草的繁殖擴散、提高防除效率提供理論支持。如為防治多年生雜草，趙長山等［20，25，72］系統研究了內源激素、碳水化合物變化與苣荬菜休眠的關系和外源激素對其營養芽再生的影響;陳圓［68］研究了互花米草生長周期中地下營養繁殖器官內可溶性糖的變化;王斐［22］、付文竹等［60］分別研究了片段化和繁殖體不同部位對空心蓮子草營養繁殖的影響。

4.4 加強多年生雜草高效防除技術研究

對于多年生雜草來說，目前國際上最常用的防除方法是反復地進行機械翻耕處理和化學除草劑處理［7374］。機械除草時多年生雜草的營養繁殖器官易斷裂，切斷后的每小段消耗存儲的營養物質長出新芽，如此反復翻耕多次，營養繁殖器官儲存的營養消耗殆盡，則可有效避免雜草的過度危害。然而，機械翻耕處理已很難適應目前我國農田耕作次數減少的現狀。目前應用于農田的化學除草劑即便可以防除多年生雜草的地上植株，但其有效成分很難轉移至雜草龐大的地下營養繁殖體系，即便是草甘膦、草銨膦等內吸傳導型滅生性除草劑對草齡較大的雜草的地下營養繁殖器官的防效也較差［75］。同時，多年生雜草營養繁殖器官存在休眠現象［76］，在休眠期進行化學防除，必然導致人力和物力的極大浪費［77］。因此，應在明確多年生雜草對農田生態系統的適應性及其營養繁殖器官生長發育的內在調控機制的基礎上，研究開發可抑制營養繁殖器官繁殖和再生的藥劑（抑制劑），結合現有的化學除草劑，提高多年生雜草的防控效果。

綜上，對于多年生雜草的綜合防治建議如下：1）冬季來臨前施用合適的外源激素，抑制來年多年生雜草萌芽，如GA3 50 mg/L對苣荬菜來年萌芽的抑制率達到602%［20］。2）作物播種前，待多年生雜草開始再生，施用相關打破休眠和促進萌芽的激素，如萘乙酸、赤霉素等，同時進行精細整地和化學除草劑處理，耗盡雜草農田繁殖體庫［69］;3）多年生雜草整體返青時，可重復淺耕，耗盡其繁殖體內的營養，待幾乎無多年生雜草萌芽后翌年使用地膜覆蓋;4）采用輪作策略，如麥豆輪作防除豆田惡性雜草苣荬菜［70］;5）生物防治，如使用蓮草直胸跳甲Agasicles hygrophila或假隔鏈格孢Nimbya alternantherae防治空心蓮子草［7879］。

參考文獻

［1］ 李揚漢. 中國雜草志［M］. 北京： 中國農業出版社， 1998.

［2］ ZIMDAHL R L. Fundamentals of weed science ［M］. 3rd ed. London： Academic Press， 2007.

［3］ 高桂娟， 李志丹， 李唯偉. 不同培植方式下鋪地黍擴繁效果比較研究［J］. 廣東第二師范學院學報， 2016， 36（5）： 7175.

［4］ SAKAMAKI Y， INO Y. Tubers and rhizome fragments as propagules： competence for vegetative reproduction in Equisetum arvense ［J］. Journal of Plant Research， 2006， 119（6）： 677683.

［5］ SCHMITZ G， THERES K. Shoot and inflorescence branching ［J］. Current Opinion in Plant Biology， 2005， 8（5）： 506511.

［6］ 郭金麗. 三種根莖型禾草繁殖特性及其生態適應性研究［D］. 呼和浩特： 內蒙古農業大學， 2007.

［7］ YE Xuehua， YU Feihai， DONG Ming. A tradeoff between guerrilla and phalanx growth forms in Leymus secalinus under different nutrient supplies ［J］. Annals of Botany， 2006， 98（1）： 187191.

［8］ ZHANG Jitao， MU Chunsheng， WANG Deli， et al. Shoot population recruitment from a bud bank over two seasons of undisturbed growth of Leymus chinensis ［J］. Botany， 2009， 87（12）： 12421249.

［9］ 何永福， 何占祥. 稻田惡性雜草野荸薺的生長發育及其在貴州的分布［J］. 貴州農業科學， 2002， 30（1）： 3739.

［10］吳競侖， 周恒昌. 稻田土壤多年生雜草種子庫研究［J］. 中國水稻科學， 2006， 20（1）： 8996.

［11］劉大勝， 張學杰， 常光玲， 等. 外來入侵物種空心蓮子草花粉形態及生活力測定［J］. 安徽農業科學， 2008， 36（35）： 1544715448.

［12］吳彥瓊， 胡玉佳， 陳江寧. 外來植物南美蟛蜞菊的繁殖特性［J］. 中山大學學報（自然科學版）， 2005（6）： 9396.

［13］王海洋， 陳家寬， 周進. 武夷慈姑珠芽營養繁殖的生物學研究［J］. 武漢大學學報（自然科學版）， 1997（6）： 6163.

［14］馬曉淵. 多年生雜草的繁殖特性［J］. 雜草科學， 1997（4）： 68.

［15］王修慧， 陸永良， 廖冬如， 等.稻田雙穗雀稗生物學特性、發生危害及防控［J］. 江西農業學報， 2011， 23（10）： 121124.

［16］郝建華. 部分菊科入侵種的有性繁殖特征與入侵性的關系［D］. 南京： 南京農業大學， 2008.

［17］趙長山. 苣荬菜生物學特性研究［J］. 東北農業大學學報， 1994（4）： 328331.

［18］吳曄濱. 粗糙一枝黃花入侵上海［J］. 植物雜志， 2003（4）： 89.

［19］張中信. 入侵種加拿大一枝黃花與本地種一枝黃花的生物學及生態學特征的比較研究［D］. 蕪湖： 安徽師范大學， 2007.

［20］周欣欣， 何付麗， 曲春鶴， 等. GA3和NAA對苣荬菜芽根再生的影響［J］. 雜草科學， 2009（2）： 3335.

［21］毛鵬志. 棉田田旋花對棉花產量和品質的影響評估［D］. 石河子： 石河子大學， 2021.

［22］王斐. 莖節片段化、脫水和構樹葉片水浸提液對空心蓮子草營養繁殖的影響［D］. 揚州： 揚州大學， 2016.

［23］劉書宇. 香附子繁殖力評價及對玉米根際土壤細菌影響［D］. 南寧： 廣西大學， 2022.

［24］高顏. 影響雙穗雀稗生長發育的因素與化除藥劑篩選研究［D］. 揚州： 揚州大學， 2015.

［25］趙長山， 史娜， 何付麗， 等. 苣荬菜芽根休眠過程中碳水化合物變化的研究［J］. 雜草科學， 2008（3）： 1013.

［26］LI Xiaoyu， LIN Jixiang， YANG Qun， et al. Effect of planting condition and time on survival rate and growth of Phragmites australis ［J］. Wetlands Science， 2015， 13（1）： 1318.

［27］嚴明. 干旱脅迫及氮素形態對牛鞭草地下構件性狀的影響［D］. 長春： 東北師范大學， 2022.

［28］冒宇翔，沈俊明，陳小波，等. 苣荬菜生物學特性研究［J］. 雜草科學， 1999（2）： 67.

［29］朱莉莉. 加拿大一枝黃花在九段沙的分布及其生態適應特點研究［D］. 上海： 上海師范大學， 2012.

［30］李文， 王鑫， 潘藝雯， 等. 不同水淹深度對鄱陽湖洲灘濕地植物生長及營養繁殖的影響［J］. 生態學報， 2018， 38（9）： 30143021.

［31］OKUMA M， CHIKURA S， MORIYAMA Y. Ecology and control of a subspecies of Paspalum distichum L. “Chikugo suzumenohie” growing in creeks in the paddy area on the lower reaches of Chikugo River in Kyushu. 3. Ecological investigations on sprouting stems ［J］. Weed Research Japan， 1983， 28（135）： 3134.

［32］白烏云. 羊草根莖克隆生長特性種內分化及與原生境地理和氣候因素的關聯研究［D］. 北京： 中國農業科學院， 2021.

［33］YOGEV M， RUBIN B， NEGBI M. Hormonal induced transformation of the tuberous purple nutsedge （Cyperus rotundus L.） into a tuberless phenotype ［J］. Israel Journal of Plant Sciences， 1996， 44（1）： 1928.

［34］KREYLING J， BEIERKUHNLEIN C， ELMER M， et al. Soil biotic processes remain remarkably stable after 100year extreme weather events in experimental grassland and heath ［J］. Plant and Soil， 2008， 308（1/2）： 175188.

［35］王沫竹， 董必成， 李紅麗， 等. 根莖型植物扁稈荊三棱對光照強度和養分水平的生長響應及資源分配策略［J］. 生態學報， 2016， 36（24）： 80918101.

［36］孫曉方， 任明迅， 王鋼， 等. 光強對入侵植物加拿大一枝黃花光合指標與克隆生長的影響［J］. 武漢植物學研究， 2008， 26（6）： 620626.

［37］HARADA J， ITO T， KOYAMA K， et al. Light requirements for growth of some perennial paddy weeds ［J］. International Rice Research Newsletter， 1981， 6（2）： 14.

［38］涂清芳， 賈雪晴， 梁建軍， 等. 安徽瑯琊山野生老鴉瓣引種到園林綠化中的栽培研究［J］. 湖南文理學院學報（自然科學版）， 2018， 30（1）： 1316.

［39］HARADA J， ITO T， TANAKA T. Effect of light quality on the growth of Sagittaria pygmaea， a perennial paddy weed ［C］∥Proceedings of the 7th AsianPacific Weed Science Society Conference， 1979： 363365.

［40］劉賀賀， 金莉萍， 包錦淵， 等. 鵝絨委陵菜克隆構件對pH的可塑性反應［J］. 湖北農業科學， 2015， 54（15）： 37863790.

［41］李靜. 鹽堿脅迫及施加植物生長調節劑對羊草克隆可塑性影響的研究［D］. 長春： 吉林大學， 2004.

［42］楊偉. 草地早熟禾根莖發育機理研究［D］. 蘭州： 甘肅農業大學， 2022.

［43］康曉燕. 克隆植物鵝絨委陵菜生長特性研究［D］. 青海：青海大學， 2007.

［44］姚峰. 施肥對絹毛匍匐委陵菜莖段繁殖的影響［J］. 山西林業科技， 2018， 47（1）： 2022.

［45］許凱揚， 葉萬輝， 李靜， 等. 入侵種喜旱蓮子草對土壤養分的表型可塑性反應［J］. 生態環境， 2005， 14（5）： 723726.

［46］吳雪凈. 湖南假儉草莖段快繁技術研究［D］. 長沙： 中南林業科技大學， 2013.

［47］何玉惠， 趙哈林， 劉新平， 等. 科爾沁沙地典型生境下蘆葦的生長特征分析［J］. 中國沙漠， 2009， 29（2）： 288292.

［48］蘆旭然， 李華成， 陳中義. 水分與基質組合生境對空心蓮子草不定根誘導形成貯藏根的影響［J］. 江蘇農業科學， 2018， 46 （19）： 103106.

［49］楊小花， 繆媛媛， 郭巧生， 等. 不同等級老鴉瓣生長繁殖特征研究［J］. 中草藥， 2015， 46（24）： 37463750.

［50］CHUN J C， SHIN H S. Differential susceptibility of Sagittaria pygmaea Miq. tubers to bensulfuron ［C］∥Proceedings of the 4th EWRS Mediterranean Symposium on weed problems in the Mediterranean climates， 1989， 2： 379385.

［51］張海燕， 孫雪， 于輝， 等. 赤霉素和細胞分裂素對狗牙根分蘗芽形態結構的影響［J］. 草業科學， 2023， 40（5）： 13681377.

［52］韋晨陽. 赤霉素GA3在香附子塊莖繁殖中的調控作用研究［D］. 南寧： 廣西大學， 2023.

［53］蘆旭然， 楊霞， 陳中義. 外施生長素對陸生型空心蓮子草不定根生長發育的影響［J］. 草業科學， 2018， 35（12）： 29512959.

［54］楊允菲， 李建東. 不同利用方式對羊草繁殖特性的影響及其草地更新的分析［J］. 中國草地， 1994（5）： 3437.

［55］黃華， 郭水良. 外來入侵植物加拿大一枝黃花繁殖生物學研究［J］. 生態學報， 2005（11）： 311.

［56］張麗輝， 趙驥民， 楊允菲. 放牧和割草利用對星星草種群冬眠構件的影響［J］. 草業科學， 2006， 23（4）： 811.

［57］李潔英， 解安霞， 白昌軍， 等. 周期性去葉對地毯草克隆生長的影響［J］. 草業學報， 2011， 20（3）： 115121.

［58］BOSTRM U， ANDERSSON L， FORKMAN J， et al. Seasonal variation in sprouting capacity from intact rhizome systems of three perennial weeds ［J］. Weed Research， 2013， 53（5）： 387398.

［59］LEAKEY R B. Physiology of vegetative reproduction ［M］∥BURLEY J， EVANS J， YOUNGQUIST J A. Encyclopedia of forest sciences. London： Academic Press， 2004： 16551688.

［60］付文竹， 陳振亞， 淮虎銀. 空心蓮子草地下莖克隆繁殖特征［J］. 生態科學， 2006（4）： 316319.

［61］柳建偉， 史廣亮， 王宗勝， 等. 野艾蒿生物學特性研究［J］. 安徽農業科學， 2018， 46（14）： 150153.

［62］TRRESEN K S， FYKSE H， RAFOSS T， et al. Autumn growth of three perennial weeds at high latitude benefits from climate change ［J］. Global Change Biology， 2020， 26（4）： 25612572.

［63］邱學林， 郭青云， 辛存岳， 等. 青海農田苣荬菜、大刺兒菜等多年生雜草發生危害調查報告［J］. 青海農林科技， 2004（4）： 1518.

［64］趙長山， 何付麗， 史娜， 等. 黑龍江省農田多年生雜草日趨嚴重的原因及新型防除技術研究概述［J］. 東北農業大學學報， 2010， 41（5）： 158160.

［65］呂曉曦. 黑龍江省野慈姑對丙嗪嘧磺隆抗性相關研究［D］. 哈爾濱： 東北農業大學， 2019.

［66］馬玲， 強勝. 外來入侵性雜草微甘菊的研究進展［J］. 雜草科學， 2006（1）： 5559.

［67］顧德興. 雜草繁殖的適應［J］. 雜草科學， 1990（3）： 14.

［68］陳圓. 互花米草無性繁殖器官的消長動態［D］. 福州： 福建農林大學， 2014.

［69］彭建. 苜蓿種子田惡性雜草田旋花的生態生物學特性及防除技術研究［D］. 烏魯木齊： 新疆農業大學， 2005.

［70］趙長山， 張運權， 許群洲， 等. 大豆田苣荬菜綜合防除技術研究［J］. 東北農業大學學報， 1996（1）： 1519.

［71］RAN Fu， YUAN Yajuan， BAI Xiaoming， et al. Carbon and nitrogen metabolism affects Kentucky bluegrass rhizome expansion ［J/OL］. BMC Plant Biology， 2023， 23（1）： 221. DOI： 101186/s1287002304230x.

［72］趙長山， 史娜， 何付麗， 等. 苣荬菜芽根內源激素含量變化及其與休眠關系的研究［J］. 雜草科學， 2008（4）： 1013.

［73］RINGSELLE B， BERGKVIST G， ARONSSON H， et al. Undersown cover crops and postharvest mowing as measures to control Elymus repens ［J］. Weed Research， 2015， 55（3）： 309319.

［74］RINGSELLE B， BERGKVIST G， ARONSSON H， et al. Importance of timing and repetition of stubble cultivation for postharvest control of Elymus repens ［J］. Weed Research， 2016， 56（1）： 4149.

［75］王穎， 王蘭， 馬艷， 等. 4種莖葉處理除草劑對不同生育時期田旋花的防除效果［J］. 中國棉花， 2019， 46（6）： 1619.

［76］BRANDSAETER L， FOGELFORS H， FYKSE H， et al. Seasonal restrictions of bud growth on roots of Cirsium arvense and Sonchus arvense and rhizomes of Elymus repens ［J］. Weed Research， 2010， 50（2）： 102109.

［77］KLIMESOVA J， KLIMES L. Bud banks and their role in vegetative regenerationA literature review and proposal for simple classification and assessment ［J］. Perspectives in Plant Ecology Evolution and Systematics， 2006， 8（3）： 115129.

［78］李慶輝. 蓮子草假隔鏈格孢SF193防除空心蓮子草的作用機理及生產工藝優化研究［D］. 南京： 南京農業大學， 2010.

［79］劉亦然. 空心蓮子草天敵蓮草直胸跳甲Halloween家族基因功能分析［D］. 北京： 中國農業科學院， 2020.

（責任編輯：楊明麗）