基于MaxEnt模型預測氣候變化下香梨優斑螟在中國的潛在地理分布

摘要

香梨優斑螟Euzophera pyriella對多種果樹構成嚴重威脅，影響果樹產業的發展。為評估在不同氣候條件下香梨優斑螟在我國的潛在地理分布及適生區的空間格局變化，通過篩選影響該蟲分布的關鍵環境變量，基于其在我國的分布數據，采用MaxEnt模型和ArcGIS軟件，預測了香梨優斑螟在當前和未來氣候情景下（SSP245： 2041-2060、2061-2080和SSP585： 2041-2060、2061-2080）的潛在分布范圍和適生區變化。結果顯示，MaxEnt模型受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic， ROC）下訓練AUC均值為（0.992±0.002 3），表明模型預測準確。香梨優斑螟的潛在適生區主要集中在我國西北地區，溫度和濕度是影響其分布的主要環境因子。在當前氣候條件下，香梨優斑螟主要分布于新疆塔克拉瑪干沙漠以北，天山山脈南側、甘肅河西走廊地區，以及蘭州北部的黃土高原地區、寧夏地區、內蒙古地區以及青海部分地區，適生區總面積87.75萬km2，其中高適生區面積5.39萬km2，中適生區面積13.06萬km2，低適生區面積69.3萬km2。未來氣候條件下，這些地區的適生區范圍將進一步擴大，幾何中心在SSP245情境下先向南再向北移動，總體呈現向北擴張，而SSP585情境下幾何中心先向東后向西移動，總體呈現向西擴張且適生區面積相比當前氣候都有所增加。由此可見，香梨優斑螟的適生區集中在我國西北地區，該區域是我國重要的果樹生產地，也是害蟲入侵的關鍵路徑。因此，應加強該地區的監控與防范措施，減少害蟲的擴散風險，保障果樹產業的可持續發展。

關鍵詞

香梨優斑螟; MaxEnt模型; 氣候變化; 適生區; 模型參數優化

中圖分類號：

S 763.3

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2024439

Modeling the potential geographic distribution of Euzophera pyriella in China under climate change using the MaxEnt model

YUAN Wenyi1，2， WANG Shanning2， ZHANG Dawei3，4， LI Qian4， WANG Su2， JIN Zhenyu1*， YANG Fan2*

（1. College of Agriculture， Yangtze University， Hubei Engineering Technology Center for Forewarning and Management

of Agricultural and Forestry Pests， Jingzhou 434020， China; 2. Institute of Plant Protection， Beijing Academy of

Agriculture and Forestry Sciences， Key Laboratory of EnvironmentFriendly Management of Fruit and Vegetable Pests in

North China， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Beijing Key Laboratory of EnvironmentFriendly Management

of Fruit Diseases and Pests in North China， Beijing 100097， China; 3. Institute of Plant Protection， Gansu Academy

of Agricultural Sciences， Lanzhou 730070， China; 4. Institute of Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural

Sciences， State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Beijing 100193， China）

Abstract

Euzophera pyriella is a a major pest threatening various fruit tree species and poses a serious challenge to the sustainable development of the fruit industry. To predict its potential geographic distribution and spatial pattern changes in suitable habitat under different climate scenarios in China， this study selected key environmental variables influencing its distribution. Based on current distribution data， the MaxEnt model combined with ArcGIS was used to simulate the potential distribution of E.pyriella under current and future climate scenarios （SSP245 for 2041-2060 and 2061-2080， and SSP585 for 2041-2060 and 2061-2080）. The results show that the MaxEnt model performed well， with a mean AUC of 0.992±0.002 3 for the receiver operating characteristic （ROC） curve， indicating high predictive accuracy. The potential suitable habitats for E.pyriella are mainly concentrated in northwest China， with temperature and humidity being the most influential factors. Under current climate conditions， E.pyriella is predominantly distributed north of the Taklamakan Desert， south of the Tianshan Mountains， the Hexi Corridor in Gansu， the Loess Plateau north of Lanzhou， and regions in Ningxia， Inner Mongolia， and parts of Qinghai， with a total suitable area of 877 500 km2. Among these， 53 900 km2 are highly suitable， 130 600 km2 moderately suitable， and 693 000 km2 lowly suitable. Under future climate scenarios， the suitable areas are projected to expand. In the SSP245 scenario， the centroid of the distribution is projected to shift southward first and then northward， indicating a general trend of northward expansion. In contrast， under the SSP585 scenario， the centroid shifts eastward first and then westward， with an overall westward expansion and an increase in suitable habitat area. These findings highlight northwestern China as a hotspot for E.pyriella invasion and fruit production region， emphasizing the need for strengthened monitoring and early warning strategies to mitigate spread and support sustainable orchard development.

Key words

Euzophera pyriella; MaxEnt model; climate change; suitable habitat; model parameter optimization

香梨優斑螟Euzophera pyriella是1994年由楊集昆命名的害蟲［1］，主要寄主為梨、蘋果、棗、無花果、杏、桃、巴旦木等果樹，同時為害箭桿楊和青楊等樹木［23］。香梨優斑螟主要蛀食香梨等果樹主干、主枝的韌皮部，在韌皮部與木質部之間蛀成不規則的蟲道、排滿蟲糞;也蛀食果皮、果肉、果心和種子［2］。香梨優斑螟危害常伴有梨樹腐爛病（病原菌：Valsa ceratosperma）發生，致使樹體衰弱，重者死亡［2，4］。也會和梨小食心蟲Grapholita molesta、蘋果蠹蛾Cydia pomonella、介殼蟲等害蟲復合為害，導致果品質量和產量下降［1，3，5］。

香梨優斑螟目前主要分布在新疆，2022年在甘肅省張掖、蘭州也有報道［6］。香梨優斑螟發生和分布受諸多因素的影響，如果樹栽培制度改變、極端氣候發生等。作物栽培面積擴大和種類增加會導致食性廣、適應性強的害蟲大發生，比如棉鈴蟲Helicoverpa armigera的大暴發［7］。新疆梨種植面積擴大、品種增多、樹齡增大、密植模式代替稀植模式等均是導致香梨優斑螟大發生的原因［8］。春季持續低溫導致凍害發生，腐爛病流行，據調查，梨園內香梨優斑螟的蛀干率可高達85%［9］。在新疆庫爾勒和阿克蘇等地調查發現，凍害、腐爛病和香梨優斑螟這三者是相互促進關系［10］。另外，實驗室種群飛行能力測定試驗結果顯示，香梨優斑螟最遠飛行距離為25.54 km，最長飛行時間13.89 h，最大飛行速度可達2.96 km/h，飛行能力高于蘋果蠹蛾和梨小食心蟲，表明香梨優斑螟具備較強的飛行擴散能力［11］。但影響香梨優斑螟成蟲飛行能力的因素還包括光照、溫度和濕度等，而外界自然環境復雜多變，昆蟲飛行會受到許多因素的綜合影響。

物種分布模型（species distribution models，SDMs）已被廣泛用于預測入侵物種的潛在影響，以便采取預防性控制措施［12］。MaxEnt （maximum entropy）模型基于最大熵原理，是評估生物適生區的有效工具［13］。與其他SDMs（如GARP、DOMAIN和BIOCLIM）相比，最大熵（MaxEnt）模型僅使用物種存在數據，具有直觀建模、高模擬精度、易用性等特征，并且對樣本大小不太敏感，特別是在小樣本情況下表現良好［1417］。近年來最大熵模型廣泛應用于昆蟲的現實分布和潛在分布預測，比如農林害蟲云斑天牛Batocera horsfieldi［18］、點蜂緣蝽Riptortus pedestris［19］以及天敵昆蟲白蠟吉丁嚙小蜂Tetrastichus planipennisi［20］、白斑獵蛛Evarcha albaria［21］等、入侵性害蟲無花果蠟蚧Ceroplastes rusci ［22］、小火蟻Wasmannia auropunctata［23］、玉米根螢葉甲Diabrotica virgifera virgifera［24］、柑橘木虱Diaphorina citri［25］、草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda［26］的適生區域預測。

基于我國已有的香梨優斑螟研究和實地調查數據，本研究應用MaxEnt模型與地理信息系統ArcGIS模擬預測香梨優斑螟在不同氣候情景下的潛在適生區，分析影響其發生分布區域變化的重要環境變量，以期為香梨優斑螟的監測預報和科學防控提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 分布數據獲取與處理

通過搜索全球生物多樣性信息網站（https：∥www.gbif.org）、國內外公開發表的文獻以及相關植保站調查信息，共獲取88個香梨優斑螟分布點數據。由于環境分辨率為2.5 arc min，因此數據使用前先通過ENMTools 5.26對其進行清洗，在每個網格中保留離中心點最近的點，最后保留61個分布點數據并將其整理為.csv格式文件用于后續建模（表1）。

1.2 環境變量數據獲取與處理

溫度和降水是對昆蟲分布影響最重要的兩類因素［23，27］，因此在世界氣候數據庫（Word Clim 2.1，https：∥www.worldclim.org/）中選取了19個生物氣候變量，選擇1970年-2000年作為歷史氣候條件，選擇2041年-2060年、2061年-2080年作為未來氣候情景，分辨率均為5 arc min。未來氣候情景選擇第6次國際耦合模式比較計劃（coupled model intercomparison project，phase 6，CMIP6）中國家（北京）氣候中心氣候系統模式的中等分辨率（Beijing climate center climate system model 2 medium resolution，BCCCSM2MR）氣候模式中的2種二氧化碳排放情景，即中強迫情景（SSP245）和高強迫情景（SSP585）［28］。

利用MaxEnt 3.4.4軟件（https：∥biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/）篩選影響香梨優斑螟分布的關鍵環境變量。首先，通過刀切法獲得19個環境變量的貢獻率，剔除對模型貢獻率為0的變量。然后，使用ENMTools進行相關性分析，去除相關系數絕對值大于0.8的變量中貢獻度低的一個。最終，年均溫變化范圍（bio07）、最濕季度平均溫度（bio08）、最冷季度平均溫度（bio11）、最濕月降水量（bio13）、降水量季節性變異系數（bio15）、最冷季度降水量（bio19）這6個環境變量進行后續建模。

1.3 模型參數優化

使用MaxEnt構建模型時，特征組合（feature classes，FC）和調控倍頻（regularization multiplier，RM）這2個參數可影響MaxEnt模型的預測精度和準確性。特征一般包括線性（linear，L）、二次型（quadratic，Q）、片段化（hinge，H）、乘積型（product，P）和閾值性（threshold，T），本研究測試8種不同的特征組合L、LQ、LQP、LQH、LQHP、LQHPT、QHP和QHPT;RM賦值一般包括0.5、1.0、1.5、2.0、2.5、3.0、3.5和4.0。本研究采用R語言的ENMeval程序包來優化這2個參數，計算Akaike信息準則校正（corrected Akaike information criterion，AICc）值，最小ΔAICc值對應的RM和FC用于最終MaxEnt預測模型的建立，以避免出現過度擬合現象。運行MaxEnt時，將篩選的生物氣候因素以及海拔因素和經篩選后的分布數據導入MaxEnt，預測當前以及未來氣候條件下香梨優斑螟的潛在地理分布。隨機選取75%的香梨優斑螟分布點數據作為訓練集，剩余25%的分布點數據作為測試集，重復運行10次，選擇刀切法對關鍵變量的貢獻進行評估，重復運行規則選擇Subsample，輸出結果選擇Logstic。采用受試者工作特征（receiver operating characteristic，ROC）曲線下面積（area under curve，AUC）評價模型精度［29］，當0.5≤AUClt;0.7時，模型預測結果較差;當0.7≤AUClt;0.8時，模型預測結果一般;當0.8≤AUC＜0.9時，模型預測結果良好;當0.9≤AUC＜1時模型預測結果優秀，AUC值越接近1，表明模型預測結果與環境變量之間的相關性越高，預測結果的準確度就越高［30］。

1.4 香梨優斑螟適生區預測

將MaxEnt重復運行10次后分析得到的不同氣候情景和不同時期的潛在適生區范圍的輸出結果為香梨優斑螟在中國范圍內的存在概率，數值在0～1之間，值越大表示香梨優斑螟越可能存在。結果文件導入ArcGIS 10.4，選擇“重分類”功能將香梨優斑螟不同適生等級劃分為4類，分別定義為：非適生區（P＜0.05）、低適生區（0.05≤P＜0.30）、中適生區（0.30≤P＜0.6）、高適生區（P≥0.6），統計不同適生區范圍的柵格數量并計算適生區范圍面積，從而得到中國境內香梨優斑螟的適宜棲息地范圍［31］。

1.5 香梨優斑螟分布區中心變化

將香梨優斑螟當前和未來的預測結果導入到ArcGIS中，將適生區和非適生區連續的值轉換為存在/不存在（0/1），得到各時期各氣候的潛在分布范圍，然后使用ArcGIS中的“柵格轉點”和“平均中心”功能，求出潛在分布范圍的分布地理中心點，并將不同氣候不同時期的分布范圍中心輸入到經緯度距離計算網站（https：∥www.box3.cn/tools/lbs.html）中，求出適生區移動距離，分析香梨優斑螟的適生區整體移動趨勢。

2 結果與分析

2.1 香梨優斑螟適生區預測最優模型

經過ENMeval優化后選擇FC=LQHPT，RM=1.5進行建模，基于6個環境變量，MaxEnt運行10次后香梨優斑螟的訓練數據AUC值為（0.992±0.002 3），高于隨機模型的AUC值（0.5）（圖1）。故模擬具有較高可靠性，可用于分析氣候變化對香梨優斑螟分布的影響。

2.2 環境因子對香梨優斑螟分布的影響

基于刀切法模擬了各環境因子對香梨優斑螟適生性建模的重要程度（圖2），結果顯示，年均溫變化范圍（bio07）、最濕月降水量（bio13）、最冷季度平均溫度（bio11）、最冷季度降水量（bio19）、降水量季節性變異系數（bio15）、最濕季度平均溫度（bio08），所有建模變量正則化訓練得分均超過0.5，其中年均溫變化范圍（bio07）的訓練得分最高（1.67），表明該因子為影響香梨優斑螟分布的最重要因子;其次對香梨優斑螟分布的影響因子有：最冷季度平均溫度（bio11）、最濕月降水量（bio13）、最冷季度降水量（bio19）的訓練得分依次為1.47、1.15、1.21;最濕季度平均溫度（bio08）和降水量季節性變異系數（bio15）的訓練得分分別為0.65和0.52，說明它們對香梨優斑螟的分布也有一定的影響。

2.3 當前氣候條件下香梨優斑螟在中國的潛在地理分布

香梨優斑螟在中國的分布區主要在西北地區，適生區總面積87.75萬km2，占中國陸地總面積的9.14%（圖4）。高適生區面積5.39萬km2，主要分布在新疆塔克拉瑪干沙漠以北，天山山脈南側、甘肅河西走廊地區，以及蘭州北部的黃土高原地區、寧夏地區、內蒙古地區。中適生區面積13.06萬km2，主要分布在新疆、甘肅、寧夏和內蒙古地區，且一般與高適生區呈相間分布。低適生區面積為69.3萬km2，主要在新疆、甘肅、青海、西藏、寧夏、內蒙古、陜西、山西、河北等地區呈現零星分布。

2.4 未來氣候情景下香梨優斑螟在中國的適生區面積分布

2041年-2060年，香梨優斑螟在SSP245（圖5a）和SSP585（圖5b）氣候情境下適生區總面積分別為261.50萬km2和163.78萬km2相較于當前氣候條件（87.75萬km2）分別增加197.4%和86.6%;2061年-2080年，SSP245（圖5c）和SSP585（圖5d）氣候情境下適生區總面積分別為179.71萬km2和198.81萬km2，相較于當前氣候條件（87.75萬km2）分別增加了104.8%和126.6%（圖5，圖6）。

隨著未來氣候的變化，香梨優斑螟在SSP245情境下適生區會擴散到四川、北京、遼寧。在2041年-2060年間，適生區面積相較于當前情境下大幅度增加，而在2061年-2080年期間，適生區面積在SSP585情境下也大幅度增加（圖5）。在SSP245情境下適生區面積整體呈現先上升再下降的趨勢，而在SSP585情境下適生區面積逐漸擴大（圖6）。

2.5 香梨優斑螟在中國的適生區變化和質心轉移

香梨優斑螟適生區在不同時期的幾何分布中心分別為（93.66°E，39.5°N）（當前）、（96.27°E，36.89°N）（SSP245 2041-2060）、（94.83°E，39.81°N）（SSP245 2061-2080）、（95.11°E，39.85°N）（SSP585 2041-2060）、（95.52°E，39.48°N）（SSP585 2061-2080）。分布中心的遷移距離分別為368.8、347.9、130.0、54.0 km。在SSP245情境下，幾何分布中心總體先向南方遷移，然后向北方折返，總體來看幾何分布中心向北遷移（圖7）;在SSP585情境下，幾何分布中心整體先向東移，后向西遷移，總體向西遷移（圖8），且3個時期都分布在甘肅省內。

3 結論與討論

本研究基于MaxEnt對香梨優斑螟在中國的潛在分布區進行了評估預測。在盡可能多地收集香梨優斑螟分布數據的基礎上，還考慮了不同氣候時期，明確了影響香梨優斑螟潛在分布的主要生物氣候因子。AUC值表明建模準確性高，可以用于預測不同時期香梨優斑螟的潛在分布，并生成了香梨優斑螟在中國的適生性分布圖。

對卷蛾科的外來入侵害蟲蘋果蠹蛾的研究表明，最冷季降水量（bio19）、最冷季平均氣溫（bio11）、最濕月降水量（bio13）、最濕季平均氣溫（bio08）等冷季度相關的環境變量對其分布有一定的影響［32］。研究表明，香梨優斑螟在我國西北地區一年可發生3～4代，適宜發育溫度約為25℃［33］，模型預測結果顯示，香梨優斑螟的適生地區主要集中在我國西北地區。該區域多為干旱區和半干旱區，年降水量在400 mm以下，且季節性變化不明顯;夏季暖熱，冬季寒冷，年均溫變化范圍較大。這些氣候特征符合香梨優斑螟對溫度以及濕度的需求，驗證了模型的準確性。高溫和低濕這兩個影響香梨優斑螟的環境因子的交互作用，以及西北地區的獨特氣候，有利于香梨優斑螟在此區域的集中分布。除氣候因素外，擴散途徑也是影響香梨優斑螟分布的重要方面。

香梨優斑螟具有一定的自主擴散能力［11］，關于其是否會擴散至內地及其擴散方式沒有確切的研究。目前，香梨優斑螟的分布區集中在西北地區，主要圍繞在河西走廊。河西走廊作為我國重要的經濟和文化通道，連接著內地和西域地區。此外，甘肅省作為我國的水果生產大省，在生產、貿易上占據著重要地位。因此，雖然香梨優斑螟憑借自身的飛行能力無法到達太遠的地區，但有可能會像番茄潛葉蛾Tuta absoluta、蘋果蠹蛾一樣，通過果品貿易沿河西走廊向東傳播擴散［3438］。

本研究中使用MaxEnt模型模擬香梨優斑螟的適生區，模擬10次AUC的均值為0.992，達到了極好的標準。本研究主要是基于氣候變化條件下進行的，然而，在實際情況中物種的分布還受到其他因素影響。如植被類型，不同植物類型提供不同的食物資源和棲息地，植物生長周期對不同昆蟲的分布亦有影響，在研究寡食性害蟲白蠟窄吉丁Agrilus planipennis時納入寄主植物后，寄主植物成為除氣候因素外的主要因素且提升了模型在入侵地和原產地的預測準確性［31］。在納入了花期物候對黑脈金斑蝶Danaus plexippus遷移的影響后相比于僅使用氣候模型和僅使用寄主豐富度的生物模型其預測結果更符合帝王蝶遷移路線［39］。在生物相互作用中，納入捕食關系也有助于提升模型預測準確度，研究表明在納入捕食偏好性后，對鉗嘴鸛Anastomus oscitans的遷移過程和分布范圍擴張的預測準確度有所提高［40］。因此，在分析生物潛在分布時，也應考慮寄主植物的分布、不同營養級生物互作等非氣候因素。盡管增加模型因素可能導致模型出現過擬合以及冗余因子，繼而影響預測的準確性。通過增加新的分布點位，并充分考慮具有生物學意義的生物因子，將有助于提升預測模型的準確性。

本研究利用MaxEnt模型模擬了香梨優斑螟在中國的適生區，結果顯示其適生區主要集中在西北地區。未來研究應增加香梨優斑螟分布點位，并綜合考慮具有生物學意義的因子，比如寄主植物種類分布范圍、梨樹腐爛病發生情況等，以提升預測模型的準確性。這對于香梨優斑螟的預警和防治工作具有重要意義，可有效指導監測與管理策略的制定，提前預防其沿河西走廊向其他地區擴散和為害的風險，減少對果樹生產的損失，保障農業生態系統的穩定和可持續發展。

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（責任編輯：張文蔚）