嫁接砧木對設施西瓜品質影響的轉錄組學與代謝組學分析

中圖分類號：S651 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2025）08-015-11

Transcriptomic and metabolomic analysis of the effects of grafting stocks onthequalityofgreenhousewatermelon

YANG Wanbang'，WANG Xiaoyuan2，YU Rong'， GUO Song'， YUE Zhen'，DU Huiying'，TIAN Mei' （1.Researchsuteofticutuengiacdeoficuredrstrencaongi; 2.NingxiaHitionicltualologteioalionni

Abstract：Toclarifythe effects ofdiferent types ofrootstocks on thequalityof watermeloncultivated in greenhouse and screensuitablerootstocks forwatermeloncultivationinNingxiafacilities，Ningmei2（NM2）watermelonwasusedas scion，and Ningzhen2（pumpkin，NZ2），inggen（gourd，QG），Ningzhen3（wildwatermelon，NZ）arootstocks，toinvestigate post-grafting changes in watermelon quality.Bycombining transcriptomic and metabolomic analyses，the influenceof thethree rootstocktypes onwatermelonqualitywascompared.Theresults showed that diferentrootstock types significantlyectedgeneexpresion，pysioogicalandbiochemicalproperties，andfruitqualityofwatermlocultivatedingreenhouse.Among them，NZ2 grafting increased thecentral soluble solidscontentby0.2 percentage points， and the vitamin C content by 2.7% . Italso significantly influenced protein processing pathways，potentially enhancing quality by bolstering natural defense mechanisms.QG grafting hadthe most significant influence on gene expression and metabolitechangesbutresultedinslightlyinferiorfruitquality.NZ3grafted watermelonexhibitedthehighestcrudefiber content， 65.79% higher than that of NM2.The application of transcriptomic and metabolomic techniques to study the changesoffruitqualityaftergrafting providesatheoreticalbasis forscientific screning ofrootstocksandimproving the quality of grafted watermelon.Through comprehensive analysis，the pumpkin rootstock NZ2 was considered asa suitable rootstock variety.

KeyWords：Watermelon; Grafting rootstock; Transcriptome;Metabolome;Quality

隨著設施農業的不斷發展，寧夏北部引黃灌區已成為設施栽培西瓜的重要生產基地，該地區的西瓜以優異的品質在國內市場上享有盛譽。由于土地資源有限、產業集中度高、經濟效益驅動等因素影響，限制了設施栽培西瓜的輪作倒茬，加劇了連作障礙問題[1-2]。嫁接栽培作為一種有效的技術手段，已被廣泛應用于緩解連作障礙和減少土傳病害的不利影響[3。研究表明，嫁接不僅能有效避免土傳病害危害，還能增強植株的逆境耐受性，包括對低溫和高溫的抗性]。

在嫁接對西瓜果實品質的影響方面，李俊玲]的研究表明，南瓜砧木嫁接能夠顯著提高西瓜的產量和品質，增加果實中番茄紅素和可溶性糖含量，同時促進植株的根系發育和礦質營養吸收。Aslam等通過比較分析未嫁接和南瓜嫁接西瓜在果實發育過程中的主要代謝物和轉錄組變化，揭示了嫁接通過調節次生代謝物質的含量來影響西瓜的果實品質。這些研究結果表明，選擇合適的砧木對改善西瓜品質具有積極作用。轉錄組學與代謝組學的聯合應用，為深入研究嫁接西瓜的生理機制及品質調控提供了強有力的分析手段。利用全長轉錄組測序技術，研究人員已成功揭示了設施西瓜果實品質形成的分子機制，研究了不同品系嫁接西瓜果肉口感、顏色和品質的分子基礎，并挖掘到與果實口感和顏色相關的差異基因，如蔗糖合成基因以及類胡蘿卜代謝基因等[9-]。此外，前人研究還發現，在設施西瓜果實發育過程中，控制糖和有機酸代謝的7個關鍵基因的表達量與果實中的糖酸含量呈顯著正相關[1，這些基因可以作為調控嫁接西瓜果實發育過程中糖和有機酸合成的候選基因。

筆者選取了生產上常用的南瓜、葫蘆、野生西瓜三種類型西瓜嫁接砧木，進行嫁接栽培試驗，同時以自根嫁接西瓜作為對照，采用轉錄組學和代謝組學的綜合分析方法深入探究嫁接后西瓜品質的變化特征，并評估不同類型砧木在設施栽培環境中的適應性。研究結果將為科學選擇嫁接砧木提供理論支持，以期提升嫁接西瓜果實品質，增強其市場競爭力。

1材料和方法

1.1 試驗區概況

嫁接西瓜種植試驗位于寧夏回族自治區吳忠市利通區高閘鎮設施農業園區，地處引黃灌區，海拔 1132m ，年平均降水量 193mm ，年平均蒸發量2014mm ，屬溫帶大陸性半干旱氣候。當地土壤類型為典型的灰鈣土，土壤 pH 值8.14、有機質含量Π^（μ） ，下同） 17.15g?kg^-1 、全鹽含量 0.98g?kg^-1 全氮含量 0.92g?kg^-1. 全磷含量 0.95g?kg^-1. 全鉀含量21.12g?kg^-1 、水解氮含量 67.60mg?kg^-1 、有效磷含量39.04mg?kg^-1 、速效鉀含量 172.12mg?kg^-1 。

1.2 試驗設計及供試材料

試驗所用砧木及接穗品種詳見表1。嫁接育苗在實一農業科技開發有限公司日光溫室進行，砧木于2023年1月20日播于50孔育苗穴盤（ 54cm×28cm×4.6cm） ，接穗1月27日播于育苗方盤（54cm×27cm×6cm），2 月5日開始嫁接，采用頂插接法，其他管理同常規。田間試驗在寧夏吳忠高閘鎮設施農業園區溫室進行，試驗采用隨機區組設計，設4個處理，以寧美2號自根嫁接為對照，3次重復，小區面積 12.5m² ，每小區20株，起壟趴地栽培，壟寬 1.70m 溝寬 0.50m 壟高 0.15m， 株距 0.50m 。于2023年3月15日嫁接苗長到3葉1心期定植，采用“品”字形錯位定植方式，瓜蔓對爬，栽植密度為16000株 ?hm^-2 。采用雙蔓整枝，人工授粉保留第2節位雌花，單株留1瓜，水肥及其他管理措施均遵循當地種植習慣，6月5日左右開始采收。

表1供試材料

Table1Experimentalmaterials

1.3 試驗方法與數據分析

1.3.1品質指標測定與分析在西瓜成熟季節，全部收獲并按照試驗區計算產量。每小區選取成熟度一致的3個瓜，測定果肉可溶性固形物（中心和邊緣）、總糖、總酸、維生素C以及粗纖維含量等品質指標。果實可溶性固形物含量用PAL-1型數顯糖度計測定；總糖含量用斐林試劑滴定法測定，總酸含量用氫氧化鈉滴定法測定，維生素C含量用2，6-二酚靛酚滴定法測定，粗纖維含量用酸性洗滌劑法測定[13]。試驗數據采用GraphPadPrism（版本8.0.2）軟件進行統計分析，并通過多重比較檢驗來評估結果的差異顯著性。

1.3.2樣品制備與檢測轉錄組和代謝物質含量測定：在果實成熟期，每個小區選取成熟度一致的3個瓜，采集中心和邊緣果肉，液氮速凍后保存于 -80^°C 冰箱。測定工作由蘇州帕諾米克生物醫藥科技有限公司完成。

UPLC-MS檢測樣品制備：取適量果肉樣本，加入含2-氯-L-苯丙氨酸 （4mL?L^-1） 的甲醇溶液 600μL ，渦旋振蕩后加入鋼珠研磨，室溫超聲處理 15min 離心后取上清液，通過 0.22μm 膜過濾，所得過濾液用于液相色譜串聯質譜檢測（UPLC-MS，液相色譜儀ThermoVanquish;質譜儀Thermo OrbitrapExplo-ris120）。

RNA提取與測序文庫構建：從果肉樣本中提取總RNA，利用Oligo（dT）磁珠富集mRNA，離子打斷至約 300bp 片段。以RNA為模板合成cDNA，進行末端修復、加A尾并連接測序接頭，富集合適大小的cDNA片段構建文庫。文庫經PCR擴增和Agilent2100Bioanalyzer質檢后，根據有效濃度和數據量進行混合，稀釋至 2nmol?L^-1 并形成單鏈文庫。最后使用Ilumina平臺進行雙末端（Paired-end，PE）測序。

1.3.3轉錄組數據分析對測序產生的原始數據，使用Fastp去除低質量序列和接頭污染，以及篩選高質Reads。隨后，通過HISAT2軟件將Reads比對至參考基因組，并使用HTSeq統計基因表達量。差異表達分析采用DESeq，篩選標準為logFold-Changegt;1和 -value lt;0.05 。利用Pheatmap進行聚類分析，Circlize在基因組水平上可視化差異表達RNA，topGO用于功能富集分析，共表達網絡的構建通過Cytoscape軟件完成。

1.3.4代謝組數據分析 使用Proteowizard軟件包（v3.0.8789）中MSConvert工具將原始質譜下機文件轉換為mzXML文件格式。結合HMDB、mass-bank、LipidMaps、mzcloud、KEGG及諾米代謝自建標準品庫等數據庫，設置質量精度偏差 lt;30ppm 進行代謝物定性分析。利用RXCMS軟件包（v3.12.0）執行峰檢測、峰過濾和峰對齊，參數設置包括bw ₌₂ ， ppm=15 ，peakwidth 1=c （5，30），mzwid=0.015，mzdiff ，method=\"centWave”，以獲得代謝物定量列表。基于QC樣本的支持向量回歸校正方法消除系統誤差，并在質控過程中排除RSD gt; 30% 的物質，確保數據的可靠性。篩選后的數據用于主成分分析（PCA）、聚類分析、組間差異物篩選及注釋數據等后續分析。

2 結果與分析

2.1 果實品質分析

在不同砧木嫁接對西瓜品質影響的研究中，寧砧2號（NZ2）和寧砧3號（NZ3）對嫁接西瓜的大部分品質指標有顯著的正面影響。寧砧2號嫁接瓜中心可溶性固形物含量達 13.23% ，高于自嫁接寧美2號（NM2）。寧砧3號嫁接西瓜中心可溶性固形物含量與寧美2號相當，但邊緣可溶性固形物含量在幾種嫁接砧木中最高，為10.71% （圖1-A～B）。寧砧2號嫁接瓜總糖含量為98.87g?kg^-1 ，略低于寧美2號；寧砧3號嫁接西瓜的總糖含量 96.90g?kg^-1 ，略低于寧美2號和寧砧2號嫁接瓜。強根嫁接瓜總糖含量也低于寧美2號（圖1-C）。在總酸含量方面，寧美2號自嫁接瓜最低，寧砧2號嫁接西瓜略高，其他兩種嫁接瓜顯著高于寧美2號（圖1-D）。在維生素C含量方面，寧砧2號和寧砧3號嫁接瓜高于其他兩種嫁接瓜（圖1-E）。在口感方面，寧美2號自嫁接瓜粗纖維含量最低，僅 0.13% ，寧砧2號嫁接瓜粗纖維含量最高，為 0.27%，3 種嫁接瓜粗纖維含量顯著增加，可能影響瓜囊口感細膩度（圖1-F）。綜上所述，不同砧木多方面影響嫁接西瓜品質，寧砧2號、寧砧3號嫁接提高了西瓜中心可溶性固形物、維生素C含量，提升營養品質，但增加了總酸、粗纖維含量，使嫁接西瓜口感相對變差。

2.2轉錄組數據分析

與自嫁接西瓜相比，南瓜型砧木寧砧2號和野生西瓜型砧木寧砧3號嫁接后基因表達變化并不顯著。其中，寧砧2號處理組僅檢測到105個下調基因和173個上調基因，寧砧3號處理組78個下調，188個上調基因，兩組無差異基因數量均超過19000個（圖2-A～B）。然而，葫蘆型砧木強根嫁接后基因表達發生顯著變化，下調基因數量增加至623個，上調基因244個（圖2-C）。

圖1不同砧木嫁接對西瓜果實品質的影響

Fig.1The impact of different rootstock grafting onwatermelon fruitquality

2.3代謝組數據分析

圖3-A～C結果顯示，不同砧木類型對嫁接西瓜生理和生化特性影響各異。寧砧2號顯著富集“protein processingin endoplasmicreticulum”（內質網中的蛋白質加工）通路與“phenylpropanoidbio-synthesis\"（苯丙素生物合成）通路，可能調節蛋白質合成與加工，協同強化嫁接西瓜的天然防御機制并改善果實品質。GO分類富集分析顯示“catabolicprocess\"（分解代謝過程）、“responsetochemical\"（對化學物質的反應）、“cofactorbinding\"（輔因子結合）以及“carbohydratemetabolicprocess\"（碳水化合物代謝過程）顯著富集，進一步揭示了寧砧2號對能量代謝、物質循環、酶活性和代謝途徑的精細調控作用（圖3-A）。

圖3-B～C顯示，在寧砧3號、強根嫁接后，西瓜基因表達顯著富集于\"planthormonesignal transduc-tion\"（植物激素信號轉導）通路，影響嫁接西瓜的激素信號轉導途徑，對植物生長、發育和環境適應性具有顯著作用。GO分類富集結果表明，寧砧3號通過“transmembranetransport\"（跨膜運輸）相關基因的協同表達，改進西瓜對水分和養分吸收以及對環境壓力的適應能力。強根通過膜脂代謝相關項的顯著富集，對嫁接西瓜細胞膜的結構和功能產生顯著影響，這與西瓜的抗逆性、物質運輸等方面有關。

綜上所述，寧砧2號主要通過影響內質網中的蛋白質加工和苯丙素生物合成通路來調節生理和生化特性；寧砧3號和強根則主要通過影響植物激素信號轉導途徑發揮作用。

2.4不同類型砧木對嫁接西瓜代謝特性的影響

代謝物表達分析（圖4-A）顯示，寧砧2號上調的代謝物數量顯著多于下調代謝物，這一趨勢表明其對西瓜的代謝途徑產生了積極影響。火山圖和熱圖（圖4-B～C）鑒定出幾種顯著上調的代謝物，包括dehydroascorbicacid（脫氫抗壞血酸）、3-hy-droxyoctanoicacid（3-羥基辛酸）和1，3，7-trimethylu-ricacid（1，3，7-三甲基尿酸），揭示寧砧2號通過增強抗氧化防御和能量代謝轉化能力，提高植物的應激耐受性和生長效率。同時，下調應激代謝物，如cimaterol（西瑪特 醇）和3-dehydrosphinganine（3-脫氫鞘氨酸），表明寧砧2號通過抑制過度應激反應維持代謝穩態。KEGG通路富集分析（圖4-D～E）結果進一步闡釋了寧砧2號通過“Cysteineand methioninemetabolism”（半胱氨酸和蛋氨酸代謝）、“Phenylalaninemetabolism”（苯丙氨酸代謝）、“Regulationof lipolysisinadipo-cytes”（脂肪代謝調節）和“cAMPsignalingpath-way\"（cAMP信號通路）等通路多維度協同調節嫁接西瓜的生理生化特性。

圖2不同砧木嫁接后西瓜基因表達差異的轉錄組圖譜

Fig.2Transeriptomic analysis ofgene expressondiferences inwatermelonfruitfollowing grafting withvarious rootstocks

圖4南瓜型砧木（NZ2）嫁接對西瓜代謝物表達的影響

注：A.差異代謝物統計圖;B.差異代謝物火山圖;C.差異代謝物熱圖;D.差異代謝物通路富集分析;E.差異表達代謝物通路網絡圖。 Note：A.StatioerelldabitallpdebisCaal exprsedetabisetablictntalysofieetiallxpresdmeabolisEeabolcattwk tially expressed metabolites.

圖5全面分析了寧砧3號對嫁接西瓜代謝物表達的影響，上調代謝物數量顯著多于下調。其中，N2-acetylornithine（N2-乙酰鳥氨酸，提升抗氧化能力）、17-HDoHE（17-羥基多不飽和脂肪酸，激活PPARy信號通路促進脂質 β. -氧化）和alpha-L-arabi-nopyranose（ a -L-阿拉伯吡喃糖，增強細胞壁強度）等代謝物顯著積累，而zealexinA1（玉米黃質A1）、alpha-3-pyridinemethanol （a-3 -吡啶甲醇）下調，表明砧木通過降低代謝能耗維持系統能量代謝。圖5-D～E揭示了sulfurrelaysystem（硫傳遞系統，調控氧化還原穩態）、steroidhormonebiosynthesis（類固醇激素生物合成）、aldosterone synthesisand secre-tion（醛固酮合成與分泌）、hormonebiosynthesis（激素生物合成）、staurosporinebiosynthesis（星孢菌素生物合成，調節逆境信號轉導）、“caffeinemetabo-lism（咖啡因代謝，清除環境毒素）、TGF-betasignal-ingpathway（TGF ?β 信號通路，激活細胞擴張基因）和caprolactamdegradation（己內酰胺降解，清除環境毒素）等通路的富集，構成了層級化調控網絡，影響生理和生化特性。

圖6深入分析了強根嫁接對西瓜代謝物表達的影響。代謝物組學分析顯示， D_δ -檸檬酸（ σ_D -Citra-malate）、二氫鞘氨醇（3-dehydrosphinganine）、酚酸糖苷（trans-p-Feruloyl-beta- D -glucopyranoside）、花青素類化合物（Peonidin 3-rhamnoside5-glucoside）、3-羥基辛酸（3-Hydroxyoctanoicacid）等物質的積累構成了抗氧化防御的核心。圖6-D～E揭示了硫傳遞系統、氧化磷酸化、支鏈氨基酸生物合成（增強果實蛋白質合成能力）cAMP信號通路、礦物質吸收、苯乙烯降解（降低果實重金屬殘留量）以及丙氨酸-天冬氨酸-谷氨酸代謝（維持碳氮代謝平衡）等通路的激活，有助于共同提升果實品質。

3 討論與結論

嫁接栽培在設施西瓜生產中發揮著至關重要的作用，它不僅有助于解決連作障礙和土傳病害問題，還能顯著提高西瓜的抗逆性。現有研究多集中于砧木新品種的選育及其抗病性和抗逆性的提高[7-8，1415]，但對于嫁接如何改變西瓜品質的機制研究還相對較少。筆者采用轉錄組學和代謝組學的方法，深入分析了不同砧木類型對設施西瓜品質的影響，揭示了嫁接西瓜品質變化的分子機制。

轉錄組數據分析顯示，不同砧木對嫁接西瓜基因表達的影響存在顯著差異。其中，南瓜型砧木和野生西瓜型砧木對基因表達的影響相對較小，而葫蘆型砧木則引發了更強烈的基因響應，下調基因數量顯著增加。這一發現與前人關于砧木類型對嫁接西瓜基因表達調控具有重要影響的研究結果基本一致[16-17]，這種差異可能與砧木特定的生物學特性或與接穗的相互作用有關。代謝組學分析進一步揭示了不同砧木類型對設施西瓜生理和生化特性的潛在影響。南瓜型砧木顯著影響了嫁接西瓜內質網中的蛋白質加工通路，可能增強了設施西瓜的天然防御機制并改善了品質特性。趙加欣等[18]的研究也證實了在西瓜/南瓜嫁接體系中接穗對砧木根系碳水化合物代謝的抑制作用及對逆境脅迫響應的促進作用。野生西瓜型砧木和葫蘆型砧木處理顯著富集了植物激素信號轉導通路，這可能與其促進設施西瓜生長、增強抗逆性和改變果實品質密切相關。張玉錦等的研究證實了野生西瓜砧木顯著促進了嫁接苗的生長。而邢乃林等的研究則發現，野生砧木提高了設施西瓜中的果糖、番茄紅素含量，葫蘆砧木卻顯著降低了果實葡萄糖和蔗糖含量。

在品質特征方面，自嫁接西瓜在總糖、總酸和可溶性固形物含量分布上表現較優，而南瓜型砧木和野生型砧木嫁接西瓜維生素C含量較高。自嫁接西瓜的粗纖維含量最低，有助于提供更細膩的口感，而不同砧木嫁接后粗纖維含量顯著升高，尤其是野生型嫁接西瓜的粗纖維含量增至 0.21% ，這在一定程度上影響了果肉的口感細膩度。這些結果與代謝組數據相互印證，進一步支持了砧木類型對設施西瓜代謝途徑和果實品質有直接影響的結論。

注：A.差異代謝物統計圖;B.差異代謝物火山圖;C.差異代謝物熱圖;D.差異代謝物通路富集分析;E.差異代謝物通路網絡圖。 Note：A.StatistofllpdaallpbiCol expreedeabolis;taboctalysetallprdablisEabolcattwk tially expressed metabolites.

圖5野生型砧木（NZ3）嫁接對西瓜代謝物表達的影響

Fig.5Effects of wild-type rootstock （NZ3） grafting on watermelon metabolite expression

注：A.差異表達代謝物統計圖;B.差異表達代謝物火山圖；C.差異表達代謝物熱圖;D.差異表達代謝物通路富集分析;E.差異表達代謝物通路網絡圖。

圖6葫蘆型（QG）砧木嫁接對西瓜代謝物表達的影響

綜上所述，筆者采用轉錄組學和代謝組學的綜合分析方法，深入探討了不同砧木類型對設施西瓜品質的影響，揭示了嫁接西瓜品質變化的分子機制。研究發現，砧木類型對嫁接西瓜的基因表達、生理生化特性和果實品質均有顯著影響。基于上述發現，結合當地氣候、土壤條件及市場需求，南瓜型砧木寧砧2號（NZ2）因其在提高營養品質和抗逆性方面的優勢，是比較適合本區域嫁接栽培的砧木品種。

參考文獻

[1] 楊冬艷，馮海萍，曲繼松，等.不同類型砧木嫁接對西瓜苗期若干性狀的影響[J].中國瓜菜，2014，27（增刊1）：69-71.

[2] 桑婷，楊冬艷，王雪梅，等.不同砧木對日光溫室秋冬茬嫁接西瓜產量品質及葉綠素熒光特性的影響[J].東北農業大學學報，2017，48（9）：43-50.

[3] 李俊玲.不同類型砧木嫁接對西瓜果實品質的影響[J].農業工程，2024，14（9）：50-54.

[4] 林昕原，別之龍，黃遠，等.廣西地區不同砧木嫁接對西瓜生長和果實品質的影響[J].中國瓜菜，2025，38（1）：102-108.

[5] 李帥，宋宇，張春雨，等.不同南瓜砧木組合對小果型西瓜生長和果實品質的影響[J].中國瓜菜，2024，37（8）：82-91.

[6] DEVIP，DEVETTERL，KRAFTM，etal.Micrographic viewofgraftunion formationbetweenwatermelon scionand squashrootstock[J].FrontiersinPlantScience，2022，13：878289.

[7] LIH，GUOYL，LANZX，etal.Methyljasmonatemediatesmelatonin-induced cold tolerance of grafted watermelonplants[J].Horticulture Research，2021，8（1）：57.

[8] ASLAMA，ZHAOSJ，AZAMM，etal.Comparativeanalysisofprimary metabolitesand transcriptome changes betweenun-graftedand pumpkin-graftedwatermelon during fruitdevelop-ment[J].PeerJ，2020，8：e8259.

[9] CHUSP，WANGSS，ZHANGRM，etal.Integrativeanalysisoftranscriptomic and metabolomic profiles reveals new insightsintomolecularfoundationoffruitqualityformationin Citrulluslanatus（Thunb.）Matsum.amp;Nakai[J].FoodQualityandSafety，2022，6：fyac015.

[10]HERMANNSAS，ZHOUX S，XUQ，et al.Carotenoid pigmentaccumulation in horticultural plants[J].Horticultural Plant Jour-nal，2020，6（6）：343-360.

[11]RENY，LIMY，GUO SG，et al.Evolutionary gain of oligosac-charide hydrolysis and sugar transport enhancedcarbohydratepartitioning in sweet watermelon fruits[J].Plant Cell，2021，33（5）：1554-1573.

[12]UMER MJ，BIN SAFDAR L，GEBREMESKEL H，et al.Identi-fication ofkey gene networks controlling organic acid and sugarmetabolism during watermelon fruit development by integratingmetabolic phenotypes and gene expression profiles[J].Horticul-tureResearch，2020，7（1）：193.

[13]楊萬邦，王曉媛，杜慧瑩，等.不同嫁接砧木對旱砂田西瓜生長及品質和產量的影響[J].寒旱農業科學，2022，1（11）：119-123.

[14]LIU Y，ZHANG WH，ELANGO D，et al.Metabolome and tran-scriptome analysis reveals molecular mechanisms of watermel-onunder salt stress[J].Environmental and Experimental Botany，2023，206：105200.

[15]CHEN S，ZHONG KQ，LIYY，et al.Joint transcriptomic andmetabolomic analysis provides new insights into drought resis-tancein watermelon（Citrullus lanatus）[J].Frontiers in PlantScience，2024，15：1364631.

[16]RASOOL A，MANSOOR S，BHAT K M，et al.Mechanisms un-derlying graft union formation and rootstock scion interaction inhorticultural plants[J].Frontiers in Plant Science，2020，11：590847.

[17]JANG Y，MOONJH，KIM SG，et al.Effect of low-tempera-ture tolerant rootstocks on the growth and fruit quality of water-melon in semi- forcing and retarding culture[J]. Agronomy，2023，13（1）：67.

[18]趙加欣，謝露露，溫正陽，等.基于蛋白質組學研究西瓜接穗對嫁接苗根系生長的影響[J].西北農業學報，2024，33（8）：1470-1482.

[19]張玉錦，耿二康，崔夢嬌，等.野生西瓜砧木對西瓜生長及枯萎病抗性的影響[J].江蘇農業科學，2023，51（12）：135-141.

[20]邢乃林，嚴蕾艷，王毓洪，等.不同類型砧木嫁接對西瓜果實品質和鎘含量的影響[J].江西農業學報，2022，34（8）：17-21.