40份辣椒種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性分析

中圖分類號：S641.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2025）08-067-10

Genetic diversity analysis of phenotypic traits in 40 Capsicum annuum L. germplasmresources

WANG Tongtong'， GUO Zhiwei'，REN Guangqian'， SUN Qiang'，LIU Hejuan'， ZHANG Bei'， CHENG Xiangjie'， JIN Zhengya2，RENFusen'， ZHEN Junqi'，WU Tao1，LI Yi3

（1.Xinxiangdulcinnan;ianicuualolo ServiceCeegi;eUtythto

Abstract：To enhance theutilizationof thecollected Capsicum annuumL.germplasmresources and improve breeding efficiency，geneticdiversityanalysis，clusteranalsis，correlationanalysis，andprincipalcomponentanalysiswrecaed out n this study with23 phenotypic traits of40 stable inbredlines.Theresultsshowed thatthe diversity indices of the 23 phenotypictraitsvariedfromOto1.997，ofwhichthehighestdiversityindex wasplant width，andthecoeficientofariation of single fruit mass was the largest among the quantitative traits （ 52.92% ，which indicated that thephenotypic traits of the 40C_? annumL.germplasmresources had rich genetic diversity.Theresults ofcluster analysis showed that the 40 C.anmum L.germplasmresources could cluster into two taxa at geneticdistance 20，andthe germplasmresources of taxonIwere mostlycompactplants，with elongatedandthin-skinned fruitsandrelativelylarge fruit shapeindex，which could provide the theoretical basis forthe breeding practiceofthe subsequent diferentfruit shapesand plant shapes.The resultsofcorrelationanalysis showed thatthecorelationcoefficientsof74pairs oftraits weresignificantorextremely significant，indicating that mostofthephenotypictraits interacted witheach other.Theresults ofthe principalcompoent analysis showed that the cumulative contribution rate of the first six principal components was as high as 77.493% ，which couldreflectthe basiccharacteristicsofthephenotypic traits，the twelvephenotypic traitsas fruit transverse diameter， fruit shapeindex，andfruitcro-sectionshapecouldbeusedasimportantindexesforevaluatingthegeneticdiversityof C. annuum L.'s phenotypes and genetic improvement of C annuum L. variety. This study provides an important theoretical reference basis for the utilization and innovation of C annuumL.germplasm resources and variety selection. Key words： Capsicum annuumL.; Germplasm resource; Phenotypic trait; Genetic diversity

辣椒（CapsicumannuumL.）原產(chǎn)于中南美洲熱帶及亞熱帶地區(qū)，現(xiàn)已遍布世界多個國家，大約在16世紀(jì)后期傳入中國，在中國經(jīng)過了400多年的發(fā)展，已成為中國餐桌上重要的蔬菜之一。辣椒對光周期不敏感，種植范圍廣；種類繁多，從植物學(xué)上可分為毛辣椒、長柄辣椒、木本辣椒、一年生辣椒等，其中一年生辣椒又可分為長椒、燈籠椒、圓錐椒、簇生椒；加工方式多樣，可以做干制椒、辣椒粉、油辣椒、剁辣椒、辣椒醬、泡辣椒等；消費功能多，除菜用、調(diào)味、加工功能外，還具有藥用、飼用、觀賞等功能。作為中國“菜籃子\"的主要蔬菜作物之一，其產(chǎn)業(yè)大、效益好、發(fā)展廣。據(jù)統(tǒng)計，21世紀(jì)以來，辣椒已成為中國種植面積最大的蔬菜[1-3]。

辣椒種質(zhì)資源的收集與利用能夠為辣椒的品種選育提供大量研究素材，為后續(xù)辣椒育種工作打下堅實基礎(chǔ)，遺傳多樣性是物種在演化的過程中不斷積累的結(jié)果，對所收集到的種質(zhì)資源遺傳多樣性進(jìn)行分析能夠很好地展現(xiàn)出群體間的遺傳差異，是種質(zhì)資源研究的主要內(nèi)容之一。隨著生物技術(shù)的不斷發(fā)展，分析遺傳多樣性的方法越來越多，目前有形態(tài)標(biāo)記、生理標(biāo)記、細(xì)胞標(biāo)記、分子標(biāo)記等[3]。

通過表型性狀指標(biāo)對植物遺傳多樣性進(jìn)行研究快速、直觀，已在馬鈴薯、谷子、棉花、棗、燕麥、番茄、蘋果等多種物種中廣泛應(yīng)用[410]。截至目前，關(guān)于辣椒種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性的研究已有較多報道，劉林婭等1對81份辣椒種質(zhì)資源的20個表型性狀進(jìn)行了遺傳多樣性分析，為更好地利用這些種質(zhì)資源提供了重要參考。吳迪等[12對275份辣椒的18個表型性狀進(jìn)行了遺傳多樣性分析，表明這些材料具有豐富的多樣性，具有較好的遺傳改良基礎(chǔ)。朱珍花等[3對32份干制辣椒進(jìn)行了遺傳多樣性分析，為干制辣椒種質(zhì)資源創(chuàng)新和育種提供了良好的理論依據(jù)。筆者以收集到的40份穩(wěn)定自交系種質(zhì)作為原始種質(zhì)資源庫，調(diào)查21個表型性狀并進(jìn)行遺傳多樣性分析，以期為加強(qiáng)辣椒種質(zhì)資源利用、提高育種效率提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1材料

試驗材料為蔬菜研究所收集的40份辣椒種質(zhì)，各種質(zhì)來源于多個地區(qū)，其中河南新鄉(xiāng)5份，天津2份，河南鄭州6份，甘肅19份，河南洛陽、山東、內(nèi)蒙古赤峰各1份，美國3份，云南2份（表1。各種質(zhì)材料分別于2022年12月在研發(fā)基地的溫室中使用50孔穴盤進(jìn)行育苗，2023年3一7月以完全隨機(jī)排列的方式種植在研發(fā)基地的溫室大棚中，采用地膜覆蓋加膜下滴灌栽培模式，病蟲害防治、肥水等田間管理基本一致，株行距為 40cm× 60cm ，小區(qū)面積 5.4m² ，每小區(qū)22株，3次重復(fù)。

表1種質(zhì)資源編號及來源

Table1Numberandoriginof germplasmresources

1.2 測定項目和方法

依據(jù)《辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》14提供的辣椒表型性狀描述及賦值標(biāo)準(zhǔn)對21項表型性狀進(jìn)行觀察和測量。各性狀賦值標(biāo)準(zhǔn)見表1，其中株高、株幅、果縱徑、果橫徑、肉厚、心室數(shù)、單果質(zhì)量、葉柄長、葉片長、葉片寬等10個數(shù)量性狀直接采用鋼尺、游標(biāo)卡尺以及電子秤實測數(shù)值，果形指數(shù) Ψ：=Ψ 果縱徑/果橫徑，葉形指數(shù) 葉片長/葉片寬。每份種質(zhì)材料隨機(jī)取樣10株，果實取發(fā)育正常的對椒，葉片于四門斗始花期取植株中部完整且生長正常的最大葉片。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel2010處理分析數(shù)據(jù)，得出數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計量（最小值、最大值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)）和質(zhì)量性狀的分布頻率。遺傳多樣性指數(shù)H（Shannon一wiener index）計算公式： 1nP_j ，式中 P_j 為第 j 等級中種質(zhì)數(shù)占總種質(zhì)數(shù)的比例。數(shù)量性狀參照胡建斌等5的方法，根據(jù)數(shù)據(jù)的平均值（ ）和標(biāo)準(zhǔn)差 （SD） 將數(shù)據(jù)分為10個等級，第 i 性狀的第1級 ，第10級 2SD），每一級相差 0.5SD ，每一級的相對頻率用于計算多樣性指數(shù)。采用SPSS22.0進(jìn)行聚類分析、相關(guān)性分析和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1辣椒種質(zhì)資源質(zhì)量性狀多樣性分析

統(tǒng)計9個質(zhì)量性狀的頻率分布并計算各個性狀多樣性指數(shù)，結(jié)果如表2所示。遺傳多樣性指數(shù)變化范圍為0.464～1.180，其中果實橫切面形狀的多樣性指數(shù)最高，其次是分枝性（1.067），其他質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)均小于1。花藥顏色中藍(lán)和紫占比相近，分別為 52.5% 和 45.0% ，占比最小的淺藍(lán)色僅

表2質(zhì)量性狀頻率分布和多樣性指數(shù)

Table2 Distribution frequency and Shannon-wiener index ofquality trait

注：括號中數(shù)據(jù)表示分布頻率 （%） 。Note：Data in theparentheses indicate the frequency of distribution （%）

2.5% ；株型有半直立 （82.5% 和直立（ 17.5% 兩種；葉形有長卵圓形 （77.5% 和披針形 （22.5% 兩種；葉面特征為微皺（ 82.5% 或皺 （17.5% ）；分枝性以弱為主L 45.0% ）；花柱長度多為雄蕊近等長，占 65.0% ；花梗著生狀態(tài)以直立為主，占 67.5% ，而下垂和側(cè)生均在15.0% 左右；莖大多表現(xiàn)為無茸毛，占 70.0% ；果實橫切面形狀主要為近四邊形 47.5% ）。

2.2辣椒種質(zhì)資源數(shù)量性狀多樣性分析

對辣椒種質(zhì)資源的12個數(shù)量性狀進(jìn)行田間調(diào)查和統(tǒng)計，由表3可知，各數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)均 gt;1 ，說明這些性狀的指數(shù)是合格的，變幅為1.404～1.997，說明這些性狀的表型多樣性較為豐富，其中株幅的多樣性指數(shù)最高，其次為果橫徑（1.973）和肉厚（1.948）。變異系數(shù)最大的是單果質(zhì)量 （52.92% ），變異范圍為 9.53～154.11g ，其次是果形指數(shù) （47.77% ）、肉厚 （37.74% ）、果橫徑 33.63% ）和果縱徑 （30.12% ），其他數(shù)量性狀的變異系數(shù)介于17.01%～26.70% ，其中株幅的變異系數(shù)最小，說明供試材料在此性狀上表現(xiàn)出穩(wěn)定的遺傳。

2.3辣椒種質(zhì)資源表型性狀聚類分析

使用SPSS22.0軟件對辣椒種質(zhì)資源的21個表型性狀進(jìn)行聚類分析，如圖1所示，在遺傳距離20處可以將辣椒種質(zhì)分為I和II2個類群，在遺傳距離15處可以將類群ⅡI再分為2個子類群ⅡI-1和II-2，各類群的主要表型性狀如表4所示。

類群I包含8份種質(zhì)，類群II包含32份種質(zhì)。2個類群相比，類群I的果橫徑與葉柄長極顯著大于類群ⅡI，且類群I的株幅、肉厚、葉片長、葉片寬均顯著大于類群II，而類群Ⅱ的果形指數(shù)顯著大于類群I?？傮w來看，類群I的主要特征是葉柄較長，葉片較大，植株較高且伸展幅度較大，果實較粗且厚，果形指數(shù)較?。活惾篒I果實偏細(xì)長且果皮略薄，果形指數(shù)較大，葉片較窄小且葉柄較短，植株較矮且緊湊。

在類群ⅡI的2個子類群中，類群II-1包含10份種質(zhì)，類群II-2包含22份種質(zhì)。類群II-2株高和類群II-1相差無幾，株幅極顯著大于類群II-1，且果實橫徑、肉厚、心室數(shù)、單果質(zhì)量均極顯著大于類群ⅡI-1，果縱徑較類群II-1大且差異達(dá)到顯著水平，除葉片長、葉片寬、果形指數(shù)、葉形指數(shù)小于類群II-1外，其余性狀均大于類群II-1，但差異不顯著?？傮w來看，類群ⅡI-1的主要特征為植株較為緊湊，果實偏小，心室數(shù)偏少但果形指數(shù)較大，葉片較大且葉形指數(shù)較大但葉柄長稍短；類群II-2植株伸展幅度較大，果實整體較大且肉厚，但果形指數(shù)小，葉片略小但葉柄長。

2.4辣椒種質(zhì)表型性狀相關(guān)性分析

對辣椒種質(zhì)資源的表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果（表5）顯示，各性狀之間相互聯(lián)系，辣椒種質(zhì)資源各表型性狀間有74對性狀存在顯著或極顯著相關(guān)性。其中株型與株高呈極顯著正相關(guān)（0.542）；分枝性與株高和果形指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與果實橫切面形狀、果橫徑、肉厚、心室數(shù)、單果質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)；葉面特征與花梗著生狀態(tài)、葉柄長、葉片長、葉片寬呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.552、0.561、0.560、0.596；花梗著生狀態(tài)與果實橫切面形狀、葉片長、葉片寬呈極顯著正相關(guān)，與果縱徑呈極顯著負(fù)相關(guān)；果實橫切面形狀與果橫徑、肉厚、心室數(shù)、單果質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.645、0.473、0.768、0.450，與果形指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（-0.545）；株幅與果縱徑、單果質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.519、0.468；果縱徑與果形指數(shù)呈極顯著正相關(guān)；果橫徑與肉厚、心室數(shù)、單果質(zhì)量、葉柄長呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為 0.762，0.662，0.791，0.470 ，與果形指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.837；肉厚與心室數(shù)、單果質(zhì)量、葉柄長呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.596、0.766、0.463，與果形指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（-0.638） ；心室數(shù)與單果質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)（0.517），與果形指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān) （-0.561） ；單果質(zhì)量與葉柄長呈極顯著正相關(guān)（0.428），與果形指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（-0.472）；葉柄長與葉片長、葉片寬呈極顯著正相關(guān)，與果形指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；葉片長與葉片寬呈極顯著正相關(guān)。綜上所述，辣椒種質(zhì)資源的大部分表型性狀之間相互影響，通過合理組配調(diào)控株高、葉片等性狀可增加單產(chǎn)。

表3數(shù)量性狀多樣性統(tǒng)計

Table3Diversitystatisticsof quantitative traits

圖140份辣椒種質(zhì)資源表型性狀聚類分析

Fig.1Cluster analysis of phenotypic characters of 40 C.annuum L.germplasm resources

2.5辣椒表型性狀主成分分析

對40份辣椒種質(zhì)資源表型性狀進(jìn)行主成分分析（表6），提取特征值大于1.0的前6個主成分，累計貢獻(xiàn)率達(dá) 77.493% ，前6個主成分代表了辣椒表型性狀的主要信息量，說明這6個主成分可以反映辣椒種質(zhì)表型性狀的基本特征。其中，第1主成分的特征值為6.425，貢獻(xiàn)率為 30.597% ，特征向量絕對值較高的有果橫徑、果形指數(shù)和果實橫切面形狀，主要反映果實形狀；第2主成分的特征值為3.348，貢獻(xiàn)率為 15.941% ，特征向量絕對值較高的有株高、株型和葉片寬，主要反映株型和葉片形狀；第3主成分的特征值和貢獻(xiàn)率分別為2.513和11.966% ，株幅、單果質(zhì)量、花梗著生狀態(tài)的特征向量絕對值較高；第4主成分的特征值為1.646，貢獻(xiàn)率為 7.840% ，主要反映莖茸毛；第5、6主成分的特征值分別為1.263和1.078，貢獻(xiàn)率分別為 6.014% 和 5.134% ，特征向量絕對值較高的分別為花柱長度和葉形指數(shù)。從特征值和貢獻(xiàn)率來看，果橫徑、果形指數(shù)、果實橫切面形狀、單果質(zhì)量、株高、株型、株幅、葉片寬、葉形指數(shù)、莖茸毛、花梗著生狀態(tài)和花柱長度共12個表型性狀是引起辣椒種質(zhì)表型差異的主要因素，可以為辣椒種質(zhì)資源的利用、創(chuàng)新與評價提供一定的參考依據(jù)。

表4種質(zhì)各類群表型性狀

Table4 Phenotypic traitsofdifferent germplasm groups

注：*和**分別表示類群I和類群II在0.05和0.01水平差異顯著； Δ?ΔΔ 分別表示類群II-1和類群II-2在0.05和0.01水平差異顯著。 Note： * and ^** indicate significant difference between group Iand group II at 0.05 and 0.01 level，respectively; ▲ and indicate significant dif'erencebetween group II-1 and group II-2 at 0.O5 and 0.01 level， respectively.

3 討論與結(jié)論

種質(zhì)資源是作物遺傳改良和相關(guān)基礎(chǔ)研究的物質(zhì)基礎(chǔ)[。根據(jù)作物主要農(nóng)藝性狀中的數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，能夠為后續(xù)品種改良提供良好的理論基礎(chǔ)。因此筆者對從不同地區(qū)引進(jìn)的40份辣椒種質(zhì)資源的21個表型性狀進(jìn)行多樣性分析，發(fā)現(xiàn)辣椒種質(zhì)資源表型性狀類型豐富，質(zhì)量性狀中多樣性指數(shù)較高的為果實橫切面形狀（1.180）和分枝性（1.067）；數(shù)量性狀中多樣性指數(shù)最高的是株幅（1.997），果橫徑（1.973）和肉厚（1.948）次之，變異系數(shù)最大的是單果質(zhì)量 （52.92% ），其次是果形指數(shù) 47.77% ）、肉厚 （37.74% ）、果橫徑 （33.63% ）和果縱徑 （30.12% ，與質(zhì)量性狀相比，數(shù)量性狀多樣性指數(shù)更高，變異更大，遺傳資源更豐富，這與李寧等[7]、趙紅等[18]的研究結(jié)果一致。

根據(jù)聚類分析結(jié)果可以將40份辣椒種質(zhì)資源劃分為2個類群，類群I的主要特征是葉柄較長，葉片較大，植株較高且伸展幅度較大，果實較粗且肉厚，果形指數(shù)較小；類群II包含32份材料，占供試種質(zhì)材料總數(shù)的 80% ，該類群果實偏細(xì)長且果皮略薄，果形指數(shù)較大，葉片較窄小且葉柄較短，植株較矮且緊湊。郝衛(wèi)等研究表明，葉形、株型、果形是最關(guān)鍵的性狀，本試驗結(jié)果與其一致。此外，聚類結(jié)果顯示，不同地區(qū)的辣椒種質(zhì)可以聚為一類，這與劉林婭等的研究結(jié)果一致，說明不同原始生境并不是造成辣椒種質(zhì)表型差異的唯一因素，還與種質(zhì)遺傳分化和基因交流有關(guān)。

針對表型性狀間的相關(guān)性分析能夠揭示各性狀之間的關(guān)聯(lián)性，通過重要性狀的表觀選擇和遺傳改良間接地同步改良次要性狀，從而加速育種進(jìn)程[20]。相關(guān)性分析結(jié)果表明，各表型性狀之間存在錯綜復(fù)雜的關(guān)系，其中果形指數(shù)與果實橫切面形狀、果橫徑、肉厚、心室數(shù)、單果質(zhì)量等果實性狀及葉柄長呈極顯著負(fù)相關(guān)，與分枝性和果縱徑呈極顯著正相關(guān)，與葉片長、葉片寬呈顯著負(fù)相關(guān)，因此若想改變辣椒果形，要重視對植株分枝性和葉形的觀察與利用，這與劉林婭等的研究結(jié)果一致。育種選擇時可利用農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性對一些目的性狀進(jìn)行選擇，果縱徑、果橫徑、肉厚、單果質(zhì)量這些影響產(chǎn)量的表型性狀均與分枝性顯著相關(guān)，且除果橫徑外，果縱徑、肉厚、單果質(zhì)量均與株幅呈顯著或極顯著正相關(guān)，因此若想提高產(chǎn)量，可多關(guān)注分枝性和株幅。

通過相關(guān)分析了解性狀之間的相關(guān)性，再通過主成分分析，能夠利用降維的方式將多個指標(biāo)轉(zhuǎn)化為較少的幾個主成分，從而更加清楚地顯示辣椒各性狀的重要程度[2。筆者提取的特征值大于1.0的前6個主成分累計貢獻(xiàn)率高達(dá) 77.493% ，從特征值和貢獻(xiàn)率來看，表型性狀中果橫徑、果形指數(shù)、果實橫切面形狀、單果質(zhì)量、株高、株型、株幅、葉片寬、葉形指數(shù)、莖茸毛、花梗著生狀態(tài)和花柱長度這12個表型性狀能夠作為評價辣椒表型遺傳多樣性和棘椒品種遺傳改良的重要指標(biāo)。

綜上所述，筆者通過對40份辣椒種質(zhì)資源的21個表型性狀進(jìn)行多樣性分析，揭示了辣椒種質(zhì)資源的豐富遺傳多樣性。結(jié)果表明，數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)和變異系數(shù)均大于質(zhì)量性狀，尤其是株幅、果橫徑和肉厚等性狀表現(xiàn)出較高的遺傳變異潛力。聚類分析將種質(zhì)資源分為兩個主要類群，進(jìn)一步揭示了果實形態(tài)、植株結(jié)構(gòu)和葉片特征等關(guān)鍵性狀的遺傳分化規(guī)律。相關(guān)性分析和主成分分析表明，果形指數(shù)、果實橫切面形狀等性狀與產(chǎn)量性狀，單果質(zhì)量密切相關(guān)，研究結(jié)果為辣椒品種的遺傳改良提供了重要依據(jù)。未來研究可進(jìn)一步探討這些性狀的遺傳機(jī)制，并結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇，加速辣椒育種進(jìn)程。

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