信陽地區菱斑食植瓢蟲幼蟲齡期劃分與生命周期研究

中圖分類號：S433.5 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2025）08-206-07

Study on the division of larval instarsand life cycle of Epilachna insignis in Xinyang area

HEN Junhua'2，WEN Xinru'， HOU Bingyi'，WANG Ran1，WANG Xiping'，LIU Hongmin1，2 （1.Xinyangctutrityn;noectioi gyResearchenter，Huangchuan465150，Henan，China）

Abstract：InordertoclarifythedivisionoflarvalinstarsofEpilachnainsignis，anditsbiologicalandecologicalcarac teristics，and toprovide theoretical basis for the scientific controlof E .insignis，theheadcapsulewidthandbodylengthof the larvae of E .insignis at each instar were measured indoors，and the life history，survival rate，fecundityandother parametersof theexperimentalpopulation were observedand analyzed bytheage-stage，two-sex life table.Theresults showed that the head capsule width and body length of the larvae of E .insignis could be used as the morphological index for the division of the instar of the larvae of E insignis.The developmental durationof the larvaeof E .insigniswasthe longestinthefourth instar，whichwas1.O2d; thedevelopmentaldurationofthefemaleadultswaslongerthanthatof the maleadults，and theaverage single female egg production was 248.89 eggs.The survivalrate ofeach stage before the adult stage of E insignis was relatively high，and the rate of the population mortality increased sharply when the eggs developto110 days;the intrinsic rateof increase （r） of the experimental population was O.O67，the finite rate of increase （λ） （20 was 1.069. The net reproductive rate （R₀） was 133.471，and the mean generation time （ （T） was73.517 d. The body length andheadcapsulewidthofthelarvaeof E insignisintheXinyangareacanbeused for instardivision.Additionally， the larvae have a high survivalrate and along generation cycle，andthe population can grow steadily.These findings can provide scientific guidance for the timely control of this pest.

Keywords：Epilachna insignis;Trichosantheskirilowii;Larval instars;Life table

菱斑食植瓢蟲（Epilachnainsignis），屬瓢甲科（Coccinellidae）食植瓢蟲亞科（Epilachninae）食植瓢蟲屬（Epilachna）[l。菱斑食植瓢蟲一個生活周期有卵、幼蟲、蛹和成蟲4個蟲態。菱斑食植瓢蟲卵呈黃色，長卵圓形，兩端較尖；幼蟲呈黃色，略半透明狀；蛹為黃白色，裸蛹，背面有黑褐色斑，蛹體密生黑白色枝刺，腹部明顯可見3對足，羽化時蛹殼從背面中央開裂；成蟲每個鞘翅上有7個呈菱形黑斑，背面明顯拱起，被黃白色絨毛，遇到外界侵擾時，足的腿節和脛節間能分泌出一種黃色臭液[2-5]。菱斑食植瓢蟲在我國廣泛分布于河南、四川、山東、陜西、安徽、廣東、福建等地，自然寄主包括栝樓（Trichosantheskirilowii）、龍葵（Solanumnigrum）、野茄（Solanumcoagulans）等多種葫蘆科或茄科植物[1-3]。筆者在河南信陽調查發現，菱斑食植瓢蟲近些年來危害栝樓葉片呈逐年加重趨勢，成、幼蟲均咬食栝樓葉片，數量多時7～10d可將整株葉肉吃光，嚴重危害時甚至全株枯死，造成絕產，致使當年栝樓藥材的產量和品質極大下降[36-7]。國內外的研究多集中在菱斑食植瓢蟲的分類8、綜合防控7和抗寒能力等方面，而關于菱斑食植瓢蟲的幼蟲齡期劃分與生命周期鮮有報道。

準確區分齡期對進一步研究昆蟲的生物學、生態學、發生規律，完善預測預報機制及制定有效的綜合防治措施等具有指導意義[9-10]。一般以昆蟲的體重、體長等來描述昆蟲的大小，而一些昆蟲體重、體長的變化是連續的，頭殼或其他骨化程度較高部分的增長則是隨周期性蛻皮而呈現出間斷性增長[10-13]，可作為齡期劃分的標準，如張桂芬等[]、張婷等[]通過測量番茄潛葉蛾（Tutaabsoluta）和梨星毛蟲（lliberispruni）的頭殼寬和體長2個參數，表明頭殼寬可作為2種昆蟲齡期劃分的指標，而體長僅作為分齡的輔助指標。韓文素等研究表明頭殼寬是蜂巢小甲蟲（Aethinatumida）齡期劃分的最優形態指標，體長和體寬因變異較大而不宜作為區分蜂巢小甲蟲齡期的標準。筆者在室內飼養菱斑食植瓢蟲過程中發現，菱斑食植瓢蟲各蟲齡蟲蛻明顯易見，且不同蟲齡體長變化較大，可通過室內測量各分齡數值指標用于準確快速區分菱斑食植瓢蟲各蟲齡。

生命表是研究昆蟲生物學和種群生態學的重要方法[1415]。年齡-齡期兩性生命表通過觀察、記錄昆蟲整個生命周期的變化，能精確描述昆蟲的齡期分化情況、產卵繁殖、死亡情況等特征，摸清昆蟲種群的動態變化規律，預測種群的發展變化趨勢[16-18]。至今，應用年齡-齡期兩性生命表法已研究了多種昆蟲的生長發育和繁殖情況[14-22]，而關于菱斑食植瓢蟲兩性生命表尚未見相關報道。

本試驗對實驗室內飼養的菱斑食植瓢蟲開展分齡研究，探討體長、頭殼寬用于菱斑食植瓢蟲幼蟲分齡的適合性，以期準確快速確定菱斑食植瓢蟲幼蟲各蟲齡。同時，建立菱斑食植瓢蟲年齡-齡期兩性生命表，以提供關于菱斑食植瓢蟲種群數量的動態和變化趨勢，為進一步開展菱斑食植飄蟲的生物學、生態學及科學防控研究打下基礎。

1 材料和方法

1.1材料

供試蟲源：試驗于2023年5月至2024年8月在信陽農林學院農學院實驗室和試驗田開展。自試驗田栝樓上采集菱斑食植瓢蟲卵（150粒左右），置于溫度為 （26±1）^°C 、相對濕度為 50%～60% 、光照周期L/D為 14h/10h 的養蟲室中的養蟲盒（ 15cm× 15cm×15cm） 里待其孵化，孵化后每隔 12h 采摘新鮮的栝樓葉片喂食幼蟲，幼蟲化蛹后將蛹取出放入一個下鋪濕潤濾紙并放有新鮮葉片的養蟲盒中，羽化后采用一雌多雄的方式進行配對。待其產卵，作為試驗蟲源。

1.2 指標測定方法

1.2.1菱斑食植瓢蟲幼蟲體長、頭殼寬的測定體長的測量：體長測量時選擇菱斑食植瓢蟲各齡蛻皮后第2天幼蟲，置于冰塊上10～15s，待其體軀變硬停止活動后用徠卡S9D體式顯微鏡[LeicaMi-crosystems（Schweiz）」配套的S-EYE2020版軟件測量頭部最前端到腹部末端的距離，1～4齡幼蟲每個齡期測定數量不少于80頭。

頭殼寬測量：參考馬曉凡等[23的方法測定菱斑食植瓢蟲各齡幼蟲的頭殼寬。每皿（直徑 90mm- 次性培養皿）放入1粒卵，孵化后用馬克筆對其體表進行標記，每天09：00和17：00觀測其蛻皮情況，記錄齡期數和時間。每次蛻皮后第2天切除頭部用于頭殼寬測量，1～4齡幼蟲每個齡期測定數量均不少于80頭。測量時從體視顯微鏡目鏡中觀察，對已經整姿完畢的頭殼進行頭殼寬（頭兩側最寬處距離）的測量，精度為 0.001mm 。

根據記錄和測定值計算幼蟲各蟲齡體長和頭殼寬的平均值、標準誤、變異系數和變幅數，依據Cros-by生長定律得出Brooks指數、Crosby指數。Brooks指數 scriptstyle=X_n/X_n-1（X_n 和 X_n-1 分別為第 n 齡和 n-1 齡幼蟲各指標測量值的平均值）;Crosby指數= =（B_n-B_n-1）/B_n-1 （B_n 和 B_n-1 分別表示第 n 和 n^-1 個Brooks指數）[10，24-25]。

1.2.2菱斑食植瓢蟲生物學指標測定取同日所產菱斑食植瓢蟲卵粒放入養蟲盒內，盒內鋪保濕濾紙，每1粒卵為1個重復，共設50～75個重復。每日觀察并記錄卵發育進度。孵化后每日更換新鮮栝樓葉片，同時清理蟲糞等，觀察幼蟲生長發育變化情況。記錄菱斑食植瓢蟲幼蟲各齡期的發育歷期、死亡數以及蛹和成蟲的發育歷期。待蛹羽化后隨機挑選30～35對健康成蟲，配對后放入產卵籠中自由交配、產卵，雄蟲不足的可從候補蟲源里增加并標記記錄。用TWOSEX-MSChart兩性生命表軟件[19，26-27]，計算成蟲產卵前期、總產卵前期、年齡-齡期存活率 [S_xj 指新生個體（年齡0、齡期1）存活到年齡 x 與齡期 j 的概率1、種群特定年齡存活率 （l_x） 、種群特定年齡繁殖率 （m_x） 、種群年齡-齡期特征凈繁殖力 （l_xm_x） 、特定年齡壽命期望值 （e_xj） 、特定年齡繁殖值 （ν_xj） 以及種群參數凈增殖率 （R₀） 、內稟增長率（r） 、平均世代周期 （T） 、周限增長率（1）和粗繁殖率（GRR）等[15，26]。

1.3 數據處理

采用MicrosoftExcel2021整理數據，使用IBMSPSSStatistics27軟件對數據進行統計分析，對頭殼寬、體長指標進行頻次分析并繪制頻次分布圖。使用TWOSEX-MSChart程序計算種群生命參數，采用bootstrap法計算平均值和標準誤，100000次重復[26-27]計算。采用Excel2021和Origin2021進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1菱斑食植瓢蟲幼蟲頭殼寬、體長分析

將菱斑食植瓢蟲幼蟲頭殼寬測量值進行頻次分布統計，結果如圖1所示，最小值為 0.54mm ，最大值為 2.99mm 。菱斑食植瓢蟲幼蟲的頭殼寬有4個顯著的集中區，各個區域間無明顯重疊，頭殼寬變幅分別為 0.54～0.67mm，1.01～1.27mm，1.74～ 2.31mm，2.69～2.99mm，1～4 齡期出現較高的頻次的頭殼寬分別為 0.5～0.6mm，1.1～1.2mm，1.8～ 2.0mm.2.8～3.0mm ；各齡幼蟲頭殼寬差異顯著 ?F= 23816.138，df=3，plt;0.001） ，表明頭殼寬形態指標可以作為菱斑食植瓢蟲幼蟲齡期的劃分指標。菱斑食植瓢蟲幼蟲頭殼寬分齡指標的變異系數、Brooks指數和Crosby指數如表1所示，1～4齡幼蟲頭殼寬的變異系數均小于0.20，頭殼寬值較集中、穩定。同時，2～4齡頭殼寬Brooks指數呈逐漸減小趨勢，表明各齡間頭殼寬增長趨勢不一致，同時3～4齡頭殼寬Crosby指數絕對值均大于0.1，說明菱斑食植瓢蟲幼蟲各齡期頭殼寬增長不符合Crosby生長法則。

圖1不同齡期菱斑食植瓢蟲幼蟲頭殼寬（A）和體長（B）頻次分布 Fig.1Frequencydistributionof headcapsulewidth（A）and bodylength（B）of larvaeofEpilachna insignis atdifferentinstars

將菱斑食植瓢蟲幼蟲體長的測量值進行頻次分布統計，結果如圖1所示，最小值為 2.75mm ，最大值為 9.75mm ，菱斑食植瓢蟲幼蟲體長的測量值分布在4個相對集中的區域，其中4齡幼蟲分布范圍較廣，1～4齡幼蟲體長變幅分別為 2.75～3.02mm 、 齡幼蟲體長出現頻次較高的區域分別是 2.7～3.0mm 、4.5～4.8mm，6.3～6.6mm，8.7～9.0mm 。各齡幼蟲體長差異顯著 （F=8 694.255，df=3，plt;0.001） 。不同齡期幼蟲體長之間均無重疊，表明幼蟲體長指標適用于菱斑食植瓢蟲幼蟲齡期的劃分。由表1中變異系數、Brooks和Crosby指數看出，各齡期體長數據穩定，但各齡期增長倍數不一致，Crosby指數的適用性較低。

表1菱斑食植瓢蟲幼蟲頭殼寬、體長形態指標的測量值統計分析結果

注：同列的不同小寫字母表示各齡幼蟲體長通過Welch檢驗在 plt;0.05 水平差異顯著；同列的不同大寫字母表示各齡期頭殼寬通過Welch檢驗在 plt;0.05 水平差異顯著。

Note：Diferentoweaseletsineeidateatteogsofeatiretistasesiatltatte plt;0.05 levelbyWelch'sst;tueesiateatadsleattstaatly different at the plt;0.05 level byWelch's test.

2.2不同蟲態菱斑食植瓢蟲的發育歷期

由表2可知，菱斑食植瓢蟲卵經過8～10d孵化成1齡幼蟲，1齡幼蟲經過4～6d后蛻皮成2齡幼蟲，2齡幼蟲經過5～7d后蛻皮成3齡幼蟲，1、2齡幼蟲發育歷期差異不顯著；3齡幼蟲經過6～7d后蛻皮為4齡幼蟲，4齡經9～13d即可化蛹，3、4齡幼蟲發育歷期差異顯著；蛹經過8～9d羽化為成蟲，雌成蟲期和雄成蟲期差異顯著。在菱斑食植瓢蟲的幼蟲期，以1齡幼蟲發育歷期最短，平均為 4.56d，4 齡歷期最長，平均為11.02d，顯著長于其他齡期。菱斑食植瓢蟲產卵后，卵經40～52d生長發育進入成蟲期。成蟲產卵前期為8.32d，與蛹期、卵期差異不顯著。

表2各蟲態菱斑食植瓢蟲發育歷期及產卵量

Developmental duration of each stage and fecundityofEpilachna insignis

注：同列不同小寫字母表示不同發育階段間經Duncan's檢驗在 plt;0.05 水平差異顯著。

Note：Different lowercase letters in the same column indicate sig nificant differencesamong different developmental stages at the plt;0.05 level by duncan's test.

2.3恒溫條件下萎斑食植瓢蟲種群增長參數

經統計分析，在本試驗所設恒溫條件（ 26^°C ）下，菱斑食植瓢蟲種群增長參數如表3所示，內稟增長率 r=0.067 ，周限增長率 λ=1.069 C λgt;1） ，種群增速較穩定，種群理論上每周以1.069倍的速率增長，經過73.517d完成一個世代周期，一個世代周期中每個雌性個體繁殖后代157.093頭，存活個體數（凈增殖率）為133.471頭。

表3菱斑食植瓢蟲實驗種群生命表參數

Table3 Life tableparametersof theexperimental populationof Epilachnainsignis

2.4菱斑食植瓢蟲年齡-齡期存活率、種群特定年齡存活率和生殖率

菱斑食植瓢蟲室內種群的年齡-齡期存活率（S_xj） 曲線見圖2-A。反映了隨時間的變化菱斑食植瓢蟲各蟲齡、蟲態的存活情況。隨著菱斑食植瓢蟲生長發育與個體死亡的發生， S_xj 曲線在菱斑食植瓢蟲各齡幼蟲、蛹和成蟲中均呈現先上升后下降的趨勢。菱斑食植瓢蟲在不同蟲齡、蟲態的存活曲線也存在一定范圍的重疊，說明在同一時期內菱斑食植瓢蟲出現不同的蟲態（蟲齡）。此外，菱斑食植瓢蟲各齡幼蟲存活率不同，其中1齡幼蟲的存活率高于2～4齡幼蟲的存活率，而4齡幼蟲的存活時間大于其他齡期；成蟲的存活時間最長。在菱斑食植瓢蟲卵期、1齡幼蟲期、2齡幼蟲期、3齡幼蟲期和4齡幼蟲期的個體發育階段中，年齡-齡期存活率峰值均較高，分別為 1.000，0.980，0.922，0.922，0.902 。另外雌成蟲的存活率和存活持續時長均大于雄成蟲。

種群特定年齡存活率 （l_x） 指1粒初產卵發育至第 x 年齡的可能性。由圖2-B可知，隨著年齡的增長， l_x 曲線呈前中期平穩下降、后期斜坡式下降趨勢。自初產卵后110d（即 x=110），l_x 曲線急速下降，說明自此時起，菱斑食植瓢蟲成蟲交配產卵后種群死亡率大幅上升。 m_x 指整個種群在特定年齡時的平均產卵量； l_xm_x 則為種群年齡凈增殖率。二者曲線均為多峰，表明菱斑食植瓢蟲可多次產卵，當 x=85 時達到最大值。

圖2 菱斑食植瓢蟲年齡-齡期存活率 ：S_xj） （A）和種群特定年齡存活率 （l_x） 、種群年齡繁殖率 （m_x） 1 種群年齡凈增殖率 （l_xm_x） （B） Fig.2 Age-stage survival rate of Epilachna insignis （S_xj） （A），populalion age-specific survival rate （l_x） ，age-specific fecundity of population （m_x） ，andage-specificnet reproductiverateof population （l_xm_x）（B） （20

2.5特定年齡壽命期望值和特定年齡繁殖值

由圖3-A可知，各個齡期或蟲態菱斑食植瓢蟲的壽命期望值均隨年齡的增加逐漸減小。初產卵菱斑食植飄蟲的壽命期望值為109.35d，菱斑食植瓢蟲的壽命期望值較長且表現為雌成蟲的期望壽命明顯高于雄成蟲，同時，隨著年齡的增加，各個齡期、蟲態的壽命期望值呈逐漸下降趨勢，但雌成蟲壽命期望值大于蛹。特定年齡繁殖值 V_xj 指個體在第 x 年齡、第 j 階段時對未來種群增長的平均貢獻度。結合生殖率曲線分析，當 x=0，j=1 時， V_xj 接近或等于λ。由圖3知，菱斑食植瓢蟲的特定年齡繁殖值 V_0，1=1.07 粒，等于λ值。隨著年齡和發育階段的推進， V_xj 曲線在各個階段的峰值總體呈先上升后下降趨勢，并于 x=73 （即產卵期）達到最大峰值（ V_73，7= 65.30粒），隨后急劇下降。由此表明，在各發育階段中，雌成蟲的繁殖值最高，雌成蟲可出現5個左右繁殖值貢獻高峰。

圖3菱斑食植瓢蟲的特定年齡壽命期望值 （e_xj）（A） 和特定年齡繁殖值（ V_xj） （B） .3Age-specific life expectaney （e_xj）（A） and age-specific reproduetive values （V_xj） （B）of Epilachna insignis

3 討論與結論

菱斑食植瓢蟲作為一種重要的食葉害蟲，在信陽地區通常1年發生2代，越冬成蟲翌年4月中旬陸續開始活動。菱斑食植瓢蟲的主要寄主栝樓具有很高的藥用價值，是一種重要的特色經濟作物7，28]。近年來，各地形成并推廣一系列高效種植模式，因栝樓屬于攀援型多年生作物，種植模式以連續種植為主[28-29]，易造成害蟲逐年積累，危害嚴重。

鑒于菱斑食植瓢蟲對栝樓的嚴重危害性，對其開展生物學和種群生態學研究極其必要，菱斑食植飄蟲齡期的確定和準確快速的分齡依據對菱斑食植飄蟲的預測預報、綜合防治等研究具有重要意義。在本研究中，通過體長和頭殼寬兩個指標劃分菱斑食植瓢蟲的齡期，結果表明各齡期數據間無重疊，各齡期體長和頭殼寬差異顯著，且變異系數均小于0.20，說明體長和頭殼寬均是劃分蟲齡的較優指標。同時，Crosby指數是基于Crosby生長法則，要求所測昆蟲的形態指標在不同齡期間呈一定比例增長，本研究菱斑食植瓢蟲不遵循此生長規律，Crosby指數的適用性較低。需注意的是，昆蟲的生長受食物條件、季節變動等環境因子影響，也會因微生物感染等因素出現個體間不同程度的差異[30]。

生命表是種群生態學研究的基礎，傳統的生命表只包含了雌蟲，未考慮雄性個體對種群發展的影響，也忽略了種群不同個體的發育差別[15，31-32]。在此基礎上Chi等[33創立的年齡-齡期兩性生命表，已應用于灰茶尺蠖（Ectropis grisescens）[19-20]、綠翅絹野螟（Diaphaniaangustalis）[21]、貢山喙薊馬（Myctero-thripsgongshanensis）[2]等多種昆蟲的研究。本研究通過構建菱斑食植瓢蟲種群的年齡-齡期兩性生命表，分析了其生活史參數、種群存活率及繁殖力、種群生命表參數等，得出在恒溫條件下菱斑食植瓢蟲的種群生命表參數。羅進倉等[4研究，鞘翅目馬鈴薯甲蟲（Leptinotarsadecemlineata）各個發育期以卵和1齡幼蟲的存活率最低，筆者在菱斑食植瓢蟲飼養中發現，菱斑食植瓢蟲卵孵化率、幼蟲成活率均較高，在 80% 以上；同時，本研究中菱斑食植瓢蟲的內稟增長率 （r） 與周限增長率（λ）較穩定，說明種群處于穩步增長階段[35-36]，生產中可使用農業防治、生物防治等防治方法建立一套經濟簡便、環保持久的綜合防治方案。此外，本研究中菱斑食植瓢蟲壽命期望值較高，高于伍興隆等[5研究的 25^°C 條件下七星瓢蟲（Coccinellaseptempunctata），同時，七星瓢蟲的壽命期望值為雄成蟲大于雌成蟲，而本研究中菱斑食植瓢蟲則表現為雌成蟲大于雄成蟲。菱斑食植瓢蟲在無外界干擾下，從初產卵到發育第73d，雌成蟲對后代種群數量增長有較大貢獻。

本研究明確了體長、頭殼寬可以作為菱斑食植飄蟲幼蟲齡數和齡期劃分的形態依據，該結果為菱斑食植瓢蟲的相關研究提供了理論基礎。通過年齡-齡期兩性生命表對昆蟲生長發育進度和種群發展進行分析，可預測害蟲的種群動態和種群發展趨勢，為害蟲的適時防治提供科學指導[15.31.37]。本文通過種群兩性生命表得出菱斑食植飄蟲在信陽地區存活率較高，繁殖力穩定，種群處于穩定增長階段，可用于預測種群的增長與蟲態結構。但若實際應用于田間預測害蟲種群增長與指導防治，還需要結合田間種群的實際發生數據并綜合考慮田間各種條件的不穩定性等[7]。

參考文獻

[1]陳俊華，王小盼，郭世保，等.豫南地區菱斑食植瓢蟲室內外種群抗寒性研究[J].中國瓜菜，2024，37（9）：159-165.

[2] 張巍巍，李元勝.中國昆蟲生態大圖鑒[M].重慶：重慶大學出版社，2019.

[3] 尹健，熊建偉，孫萬慧，等.信陽栝樓2種主要害蟲的初步研究[J].河南農業科學，2007（1）：51-53.

[4] 曾濤，龐雄飛.食植瓢蟲屬Epilachna中國新記錄種及兩種幼蟲的形態記述（鞘翅目：瓢蟲科）[J].昆蟲分類學報，2001，23（2）：114-119.

[5] 張潤志.菱斑食植瓢蟲EpilachnainsignisGorham幼蟲[J].應用昆蟲學報，2014，51（2）：399.

[6] 尹健.信陽括樓的人工栽培及主要害蟲的發生、防治技術研究[D].武漢：華中農業大學，2007.

[7] 王勝寶，張先平.菱斑食植瓢蟲危害栝樓研究初報[J].陜西農業科學，1996（5）：29-30

[8] 耿云冬.山西省瓢蟲科分類研究[D].北京：首都師范大學，2007.

[9]張桂芬，殷惠軍，王玉生，等.番茄潛葉蛾幼蟲的齡數和齡期測定[J].中國生物防治學報，2023，39（2）：340-345.

[10]張婷，師文麗，樊楠楠，等.梨星毛蟲蟲齡的劃分及末齡幼蟲頭部形態和感器觀察[J].環境昆蟲學報，2023，45（6）：1755-1763.

[11]韓文素，李健，高景林，等.蜂巢小甲蟲幼蟲齡期的劃分[J].植物檢疫，2022，36（4）：27-32.

[12]楊眉，田春暉，孫富余，等.不同形態指標用于二化螟幼蟲齡期劃分的研究[J].江蘇農業科學，2022，50（22）：114-118.

[13]崔小林，王宏民，張靜，等.綠豆象幼蟲蟲齡的劃分及末齡幼蟲頭部形態和感器觀察[J].昆蟲學報，2020，63（4）：512-522.

[14]田鈴，李愉，謝曉樂，等.草地貪夜蛾取食桑樹的生命周期研究[J].廣東農業科學，2024，51（8）：10-20.

[15]齊心，傅建煒，尤民生.年齡-齡期兩性生命表及其在種群生態學與害蟲綜合治理中的應用[J].昆蟲學報，2019，62（2）：255-262.

[16]孫雨.番茄潛葉蛾在加工番茄上的生命表及其孤雌生殖探究[D].新疆阿拉爾：塔里木大學，2024.

[17]黎葉，金奇年，張建民，等.基于年齡-階段兩性生命表的不同寄主對草地貪夜蛾生長發育和繁殖力的影響[J].江蘇農業科學，2024，52（6）：136-141.

[18]HUANG YB，CHI H.Age-stage，two-sex life tablesof Bactroc-eracucurbitae（Coquillett）（Diptera：Tephritidae）with adiscus-sionontheproblemofapplyingfemaleage-specific lifetablesto insect populations[J].Insect Science，2012，19（2）：263-273.

[19]袁爭，張家俠，曹士先.恒溫下灰茶尺蛾種群兩性生命表的研究[J].安徽農業大學學報，2020，47（1）：7-11.

[20] 葛繁星，史凡，程春喜，等.兩性生命表研究灰茶尺蠖與茶尺蠖生長發育和繁殖力[J].茶葉科學，2022，42（6）：828-838.

[21] 林凌鴻，汪一萍，李鑾，等.綠翅絹野螟實驗種群兩性生命表的組建與分析[J].福建農業學報，2019，34（4）：443-450.

[22] 赫娟，柴敏，陳偉，等.基于兩性生命表的山西地區榆蚜生活史研究[J].山西師范大學學報（自然科學版），2019，33（3）：86-90.

[23] 馬曉凡，李亞飛，竇烽瑞，等.舞毒蛾幼蟲齡數和齡期的劃分[J].植物保護學報，2023，50（6）：1625-1632.

[24]LOERCHCR，CAMERON EA.Determination of larval instarsof the bronze birch borer，Agrilus anxius （Coleoptera：Bupresti-dae）[J].Annals of the Entomological Society of America，1983，76（6） ：948-952.

[25]竇園婧，丁鵬，嚴翔，等.柑橘木虱若蟲齡期形態學快速鑒定新指標篩選及對指標體系的優化[J/OL].浙江大學學報（農業與生命科學版），1-11（2024-11-13）.https：//ink.cnki.net/urlid/33.1247.S.20241111.1545.002..

[26]CHI H.Life-table analysis incorporating both sexes and variabledevelopment rates among individuals[J].Environmental Ento-mology，1988，17（1） ：26-34.

[27]李飛，何樹林，周操，等.基于年齡-齡期兩性生命表分析阿維菌素對松褐天牛腫腿蜂的亞致死效應[J].昆蟲學報，2024，67（9）：1221-1228.

[28] 徐筋燕，何曉蘭，邵明燦，等.不同種植模式對栝樓根際土壤微生物群落多樣性的影響[J].南方農業學報，2024，55（4）：920-931.

[29]盧恒，劉偉，郭蘭萍，等.栝樓種植模式比較及間作生態種植的優勢分析[J].中國現代中藥，2025，27（1）：14-19.

[30]楊曜銘，楊明.形態計量學在蚋類幼蟲齡數研究中的應用[J].環境昆蟲學報，2018，40（2）：380-389.

[31]HUANG YB，CHI H.Age-stage，two-sex life tables of Bactroc-eracucurbitae（Coquillett）（Diptera：Tephritidae）with a discus-sionon the problem of applying female age-specific life tablesto insect populations[J].Insect Science，2012，19（2）：263-273.

[32]謝艷蘭，韋玲長，馬潤敏，等.云南茶園暴發性新害蟲貢山喙薊馬年齡-齡期兩性生命表研究[J].昆蟲學報，2021，64（11）：1305-1312.

[33]CHI H，LIU H.Two new methods for study of insect populationecology[J].Bulletinof the Institute of Zoology Academia Sinica，1985，24（2）：225-240.

[34] 羅進倉，周昭旭，劉長仲.馬鈴薯甲蟲自然種群生命表的組建及影響因子[J].應用生態學報，2012，23（5）：1359-1364.

[35] 伍興隆，余佳敏，劉國，等.高溫處理對七星瓢蟲生長發育及繁殖的影響[J].昆蟲學報，2024，67（2）：223-234.

[36]陳萍，劉歡，侯茂林.寄主轉換對稻縱卷葉螟寄主種群適合度及生命表參數的影響[J].昆蟲學報，2021，64（3）：400-408.

[37]史夢竹，傅建煒，李建宇，等.運用年齡-齡期兩性生命表模擬昆蟲種群動態及其在害蟲治理中的應用[J].昆蟲學報，2023，66（2）：255-266.