菜類蔬菜中不飽和脂肪酸研究進展

Researchprogressonunsaturated fattyacidsin fruitvegetables

WANGZhidan'，XUEWanyu'，ZHOUHaixia2，ZHANGGuo2，CHENShuxial （1.CollgeofutustAamp;UeitiocalVeableinahntein 712100，Shaani，hna;2.hengzhouAcademyofAgriculturaliences，Zhengzhou45o6，Henanina）

Abstract：Asimportantcomponentof thefruitsoffruit vegetables，unsaturatedfattyacidswidelyinvolvedinvarious physiological proceses，including growthanddevelopment，fruit quality formation and stressresistance.Theircontent andcompositionvarydependingon factors such ascrop species，cultivation techniques，environmentalconditions and fruit postharvest treatment.Thecontent and type of unsaturated fattyacids not onlyafect growth and development proce，butalsoaffecttheformationoffruitqualityspeciallplayinganimportantroleinthecontentandtypeofomatic substances，suchasaldehydes，alcoholsandesters.This reviewmainlysummarizesrecentresearchontheimpactofunsaturated fattyacidsonthe growthanddevelopmentoffruitvegetables，aswellastheregulationprocessof thecontentand type of unsaturated fatyacidsaffcting the metabolismoffruit aroma compounds，inorder to laya foundation for he growth and development of fruit vegetables and the improvement of fruit quality.

Key Words： Unsaturated fatty acid; Fruit vegetables;Lipoxygenase; Fatty acid synthesis

果菜類蔬菜是以嫩果實或成熟的果實為產品器官的一類蔬菜，包括茄果類蔬菜如番茄、茄子、辣椒等，瓠果類蔬菜如黃瓜、西瓜、甜瓜、南瓜等，莢果類蔬菜如菜豆、豌豆、扁豆等。它們因豐富的種類和營養價值而備受消費者青睞，具有較高的商業價值。其果實富含多種不飽和脂肪酸，且種類豐富。可被分為單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸，其中單不飽和脂肪酸主要為油酸，多不飽和脂肪酸主要是亞油酸、亞麻酸和花生四烯酸，如菜豆中的亞麻酸和亞油酸是主要脂肪酸成分，占脂肪酸總量的 63%～83% ，其次是棕櫚酸和油酸；南瓜籽中的亞油酸和油酸是重要的脂肪酸成分，分別占其脂肪酸總量的 44.2% 和 33.6%^[2] 。不飽和脂肪酸廣泛參與植物抗逆抗病、果實發育等多個生理生化過程中，在植物生長發育中發揮著重要作用。

筆者聚焦于不飽和脂肪酸對果菜類蔬菜的影響，總結研究結果并提出新的問題，旨在為提高果實品質、抗病蟲害以及貯藏等方向提供更多的思路。

1果菜類蔬菜不飽和脂肪酸的種類及其合成途徑

近年來，隨著分子生物學和基因工程技術的發展，對不飽和脂肪酸代謝途徑的研究也日益深入，這些研究成果為通過基因工程手段改良果菜類蔬菜的品質和抗逆性提供了重要的理論依據和實踐指導。

脂肪酸代謝和合成主要存在于內質網和質體中。植物脂質可在多個酶作用下，經過一系列去飽和延伸的過程合成以C16和C18為主的多不飽和脂肪酸3。果菜類蔬菜中單不飽和脂肪酸主要為油酸，是飽和脂肪酸在△9脂肪酸去飽和酶作用下催化合成4；多不飽和脂肪酸以亞油酸、亞麻酸和花生四烯酸為主。

有研究將高等植物中合成多不飽和脂肪酸的途徑分為兩類，其中亞麻酸既可以通過磷脂酰膽堿途徑合成，也可以通過油酸、亞油酸脫飽和途徑合成。油酸在△6脂肪酸去飽和酶或 Δ12 脂肪酸去飽和酶作用下合成亞油酸；亞油酸進一步通過△15去飽和酶作用合成亞麻酸[5]。其中，脂肪酸去飽和酶（FAD）對植物脂肪酸合成具有重要作用，其廣泛參與胚乳[、葉片和根瘤發育[]。FAD將雙鍵引入脂肪酸的烴鏈，進而形成不飽和脂肪酸，該過程主要發生在細胞質膜和內質網中[1]。

2果菜類蔬菜中不飽和脂肪酸參與 的功能

2.1植物生長發育及成熟衰老

不飽和脂肪酸的含量和成分在果實發育過程中存在差異。不飽和脂肪酸等脂質含量的差異與果實成熟、衰老過程中細胞膜通透性的改變相關[12]。在番茄中，游離亞油酸和亞麻酸很容易被脂氧合酶的作用氧化，產生相應的9-或13-氫過氧化物衍生物，然后作為氫過氧化物裂解酶通路的底物[3]，從而影響采后果實的成熟和衰老[14]。對冷害敏感的黃瓜和甜瓜等植物的脂肪酸成分及含量進行分析發現，C18不飽和脂肪酸中最多的是非酯化脂肪酸[15]。而非酯化脂肪酸含量較低會影響葉綠體結構和功能，其中，亞麻酸會影響光化學活性和葉綠體功能。由于植物葉綠體膜中三不飽和脂肪酸是膜脂肪酸的主要成分，其中較高的不飽和脂肪酸含量有助于提高類囊體膜流動性，進而有利于植物獲取和分配光能[18。不飽和脂肪酸通過影響細胞膜通透性、光化學活性、葉綠體結構和功能等途徑影響果菜類蔬菜生長發育和成熟衰老的生理生化過程。

2.2 醛類及醇類香氣的合成

高等植物具有的獨特氣味主要是由醇、醛、酮、烯烴、酯、酸等揮發性化合物組成，其中，葫蘆科作物特有的特征香氣化合物醛和醇類是以不飽和脂肪酸為底物氧化形成的。這些包括直鏈醇、醛、酮、酸、酯在內的揮發性化合物基本上通過包括 α 氧化和 β 氧化的三個脂肪酸代謝過程合成[19-20]。有研究表明，內源脂肪酸在組織破碎的情況下，通過脂氧合酶的過氧化作用產生相應的脂氫過氧化物2；再通過氫過氧化物裂解酶轉化為相應的C6或C9醛類物質[2]，進一步在醇脫氫酶的還原作用下形成相應的C6或C9醇類及酯類物質[23]。這些醛類及其醇類、酯類物質的不同含量和種類組成使果菜類蔬菜具有特殊的香氣，香氣的濃郁程度也是消費者的關注點之一。

糖和脂肪酸含量的降低會導致黃瓜果實C9醛及其醇類香氣顯著增加，C6醛及其醇類香氣顯著減少[24]。在甜瓜中，研究者在釀酒酵母中異源表達了來自煙草的LOX（脂氧合酶）和來自甜瓜的HPL（氫過氧化物裂解酶），該研究實現了從易于獲得的多不飽和脂肪酸底物中生產（2E）-2-壬烯醛[25]。在番茄目前已鑒定出的400多種揮發性化合物中，己醛含量的增加被認為是以亞油酸為主的游離脂肪酸氧化的結果[2，而順-3-己烯醛和反-2-己烯醛主要由亞麻酸形成[2，而番茄中（E）-2-己烯醛和己醛的積累也與亞麻酸的含量呈正相關[28]，這表明不飽和脂肪酸含量的改變會影響果實中揮發性化合物的積累。TomloxC是一種葉綠體靶向脂氧合酶亞型，可以使用亞油酸和亞麻酸作為底物生成揮發性C6風味化合物[29]。

2.3 逆境脅迫的防衛

研究發現，甜椒在遭受冷害后飽和脂肪酸16：0和18：0含量會顯著升高[30]。當亞油酸被液態氧作用時，磷脂雙分子層被破壞，降低了果實的抗寒性[31。在番茄中，通過過表達FAD3和FAD7，可促進亞油酸轉化為亞麻酸，提高了葉片和果實中亞麻酸與亞油酸的比值，增強了植株的耐寒性[32-33]。

有研究表明，脂肪酸含量的降低是脂質過氧化的結果[34，而冷脅迫條件下，膜脂過氧化是細胞膜損傷的主要原因，不飽和脂肪酸易被脂氧合酶氧化而導致膜脂過氧化，細胞膜飽和度變化影響果實品質[5]。飽和脂肪酸中引入雙鍵可降低酰基鏈密度進而影響細胞膜流動性和耐寒性[3。因此，細胞膜不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸的比例可影響果實在貯藏過程中的冷害程度[37-38]。降低脂肪酸不飽和度和鏈長影響細胞膜透性，從而對黃瓜根部細胞質膜產生影響，進而影響植物抗氧化能力[39]。

多數植物外表皮通常覆蓋著以晶體形式存在的化合物，這些化合物共同組成了表皮蠟質，為植物抵御非生物逆境及病原菌侵害等提供支持[40]。植物蠟質主要通過以C16和C18脂肪酸在脂肪酸延伸酶復合物的作用下形成20～34個碳原子的長鏈脂肪酸，再分別通過產生伯醇和蠟酯的酰基還原途徑及產生烷烴、醇、酮和醛等脫羰途徑而構成的復雜網絡合成蠟質[41]。

2.4植物抗病過程

十八碳烯酸等不飽和脂肪酸是植物防御信號的重要組成部分[42]。JA（茉莉酸）作為植物重要的防御激素，與誘導性抗性的形成相關，主要由亞麻酸衍生而來[43，在脂氧合酶的作用下產生醛類等小分子揮發物，這些脂肪酸衍生物也被稱為綠葉揮發物，能夠吸引害蟲的天敵或誘導自身產生對病原的抗性44]。過表達TomloxD能激活JA合成途徑，促進防御相關基因的表達，從而增強植株對昆蟲及病原體侵染的抗性[45]。同時，FAD（脂肪酸去飽和酶）也可通過影響HPL途徑的底物含量參與植物對蚜蟲的防御過程4。另外，感染病原的番茄植株在嫩芽和根中的脂肪酸總量相比未感染的植株顯著增加，JA處理植株會進一步引起植物莖和根中的脂肪酸總量升高，同時脂肪酸氧化導致幼苗中的花生酸等含量相比根部顯著降低[47]。

綜上，不飽和脂肪酸作為植物防御病害的主要影響因素，通過JA、FAD、HPL等途徑參與植物抗病過程，盡管已知不飽和脂肪酸在以上合成途徑中起重要作用，但其具體代謝途徑和調控機制仍需進一步研究，從而更好地提高果菜類蔬菜抗病品質。

3影響果菜類蔬菜果實不飽和脂肪 酸種類和含量的因素

3.1 遺傳因素

蔬菜種子中硬脂酸轉化為亞麻酸的過程主要依賴于脂肪酸去飽和酶基因LeFAD3，在番茄根中具有豐富的表達量，其表達受到溫度依賴性調節[3]。有研究發現，在番茄中過表達FAD3和FAD7，可促進亞油酸轉化為亞麻酸，提高了葉片和果實中亞麻酸與亞油酸的比值，其中過表達 Le. FAD3 后，根部亞麻酸含量明顯高于葉部[3]。

ω-3 脂肪酸去飽和酶也是 a. -亞麻酸生物合成的關鍵酶。通過在亞油酸 ω-3 位引入第3個雙鍵而影響 a. -亞麻酸的含量[48]。同時，由于植物體中存在不同亞型的脂氧合酶，可能導致對亞麻酸和亞油酸等脂肪酸底物具有不同的選擇性和活性[49]，而不飽和脂肪酸在底物水平上的差異也會引起下游代謝物的差異。在大腸桿菌中表達的辣椒CaLOX1酶催化亞油酸的氫過氧化[5]，有研究利用放射性標記亞油酸和亞麻酸，確認了多不飽和脂肪酸均被轉化為9-氫過氧化物和13-氫過氧化物，其中13型氫過氧化物在番茄果實勻漿中被轉化為揮發性醛[2，9-LOX酶分別催化18：2亞油酸/18：3亞麻酸轉化為9-氫過氧化物十八烯酸（二/三）烯酸（9-HPOD/T，而13-LOX酶催化亞油酸/亞麻酸合成13-氫過氧化物十八烯酸（13-HPOT）[5]。脂氧合酶也能通過調節不飽和脂肪酸含量而調節膜脂質流動性，從而影響黃瓜根部響應低溫逆境的能力[41]。沉默轉基因番茄植株中TomloxA、TomloxB、TomloxC、Tom-loxD和TomloxE等5個基因，可以顯著提高 a. -亞麻酸和亞油酸含量[2，為培育品質更好的番茄奠定基礎。

3.2 環境因子

植物的生長發育始終受到環境的影響。有研究對不同的番茄栽培種的代謝物進行分析，發現兩個變種的番茄品種脂肪酸含量受栽培季節的影響而表現出顯著差異[5]，且植物表皮蠟質的合成過程也會受到環境因素的影響，例如缺水、高輻射和低溫等條件[54]。

溫度作為重要的環境因子，對植物生長發育起到重要調控作用。特別是低溫對膜脂質不飽和度的影響與植物耐寒性相關[55。低溫會影響黃瓜不飽和脂肪酸的比例，從而影響黃瓜的生命活動[41]。辣椒在長期低溫的條件下，通過溫度依賴性調節CaFAD7的表達，引起脂肪酸飽和度變化，從而保持適度的膜流動性[。當番茄細胞在逆境下積累較多的亞油酸和亞麻酸時，會降低棕櫚酸、硬脂酸和油酸的含量，繼而影響下游基因的表達而直接促進內源性多胺、脯氨酸和一氧化氮的積累[]。溫度也可通過影響脂氧合酶活性從而影響作物不飽和脂肪酸含量。前人對野生型番茄及基因沉默后的番茄進行熱水處理，發現熱水處理抑制了多聚半乳糖醛酸酶及脂氧合酶部分活性[58]。

此外，光照也能調控脂肪酸合成，當把植物從亮處轉移到暗處，發現植物葉片的脂肪酸合成速率顯著下降[59]，黃瓜的糖和脂肪酸含量會因遮陰有所降低。因植物的光合作用降低導致果實中的可溶性糖含量下降，而隨著可溶性糖含量的損失，糖酵解途徑中大部分關鍵酶的轉錄水平也降低，所以可能導致果實中合成脂肪酸的前體含量降低，亞油酸含量顯著降低[24]。

3.3 逆境脅迫

RNA病毒感染植物后也會激活宿主細胞中的脂質合成途徑，進而影響脂質含量[]。

土壤富含多種營養元素，給植物提供營養的同時，也可能造成重金屬脅迫。一些重金屬元素可能通過影響抗氧化酶活性而影響脂肪酸含量。如重金屬鎘、銅、鎳等降低脂肪酸不飽和度和鏈長[39]。而缺少營養物質也會引起果實不飽和脂肪酸含量改變，如缺磷會引起黃瓜果實膜脂肪酰基結構的改變，導致細胞膜飽和度增加[35]。

鹽脅迫會引起活性氧含量升高，而多不飽和脂肪酸易發生相應的氧化作用。番茄幼苗在受到鹽脅迫后會激活脂氧合酶途徑，以不飽和脂肪酸為底物產生脂肪酸氫過氧化物及其衍生物[，進而導致不飽和脂肪酸含量降低。

有研究發現，甜椒在田間灌溉與干旱兩個不同條件下生長，脂肪酸組成方面存在差異，但對比灌溉幼苗與干旱脅迫幼苗，不飽和度沒有顯著變化[2]。干旱脅迫下，果實中的一些特定磷脂含量會增加，通常會激活脂肪酸代謝，提高番茄種子中的a. -亞麻酸的表達水平[63]。

目前，已有報道的逆境脅迫包括重金屬脅迫、鹽脅迫、干旱脅迫等，通過動態調控脂肪酸代謝相關酶活性和基因表達，影響膜穩定性及植物逆境響應，為作物抗逆性改良和采后保鮮提供了理論依據。

3.4 外源物質處理

近年來，不同物質和處理方法對脂肪酸代謝、抗氧化能力和酶活性影響的研究備受關注。維生素E可與脂質過氧化鏈反應中產生的脂質自由基發生反應，保護膜上的多不飽和脂肪酸免受活性氧和自由基的破壞[4]。

水楊酸處理植株會引起植物莖和根中的脂肪酸總量升高[4]。磷酸三鈉和水楊酸共同處理后，甜椒中關鍵脂肪酸去飽和酶基因表達水平則顯著上調，提高了脂肪酸去飽和的效率，引起不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸比率升高[30]。

其他物質如褪黑素可通過LOX途徑使甜椒膜脂質含量和不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸比率升高[38]，甘氨酸甜菜堿可通過抑制脂氧合酶和磷脂酶D的活性提高亞麻酸和亞油酸含量以維持高不飽和脂肪酸水平[3，γ-氨基丁酸（GABA）是一種廣泛存在于生物體內的非蛋白質氨基酸，對植物生長發育具有重要作用[5]。而外源施加GABA可以增加亞油酸和油酸含量，達到減輕種子老化程度的作用；鈣處理鹽脅迫后的草莓植株有助于在脅迫初期維持葉片中較高的不飽和脂肪酸含量，并在鹽脅迫后期能減緩不飽和脂肪酸分解的速度。在生產和采后過程中，可根據實際需求對果實進行外源物質處理進而達到保鮮、貯藏等目的。

3.5 栽培技術

合理的栽培技術措施是調節果菜類蔬菜生長發育的重要手段。有多項研究表明，栽培技術對植物脂肪酸含量的合成與積累具有重要作用，國內外的報道主要集中于糧食作物以及油料作物，如谷物[]、蓖麻[8]、花生[]等，闡述了不同播期導致產品的脂肪酸含量及組成不同，為研究播期對果菜類蔬菜不飽和脂肪酸含量的影響提供了參考，如番茄脂肪酸含量受栽培季節的影響而表現出顯著差異[53]。

適期播種、合理施肥灌水、適時蹲苗、及時防治病蟲害等措施對植物的影響均是環境因素或逆境脅迫的影響，而合理的整枝打權、吊蔓綁蔓、及時去除老葉、有機無機肥料配施等管理措施可調整果菜類蔬菜株型及枝、葉、果的分布，改善植株的通風透光條件，以截獲更多的光能、 CO₂ 和 O₂ ，從而提高光合效率，平衡生殖生長與營養生長的關系，調節生物學產量和產品器官的關系，且降低了病蟲害發生的可能性。但關于此類栽培技術措施是否明顯影響果菜類蔬菜果實中不飽和脂肪酸含量、植株調整方式是否對果實不飽和脂肪酸含量有影響等的相關研究較少，仍待深入研究。

4果菜類蔬菜不飽和脂肪酸相關性狀精細定位

有研究者對果菜類蔬菜不飽和脂肪酸含量相關性狀進行了精細定位。Jarret等[2]對西瓜基因庫中不同脂肪酸的分布范圍進行了記錄，即亞油酸1 45.37%～73.00% ）、油酸（ 7.89%～33.95% ）、硬脂酸中 5.03%～13.84% ）、棕櫚酸 （9.68%～14.38% ），為其他研究不飽和脂肪酸含量及組成的學者提供了基礎。Sandlin等[3開發了一個遺傳圖譜，其中包括

357個SNP標記，跨越14個連鎖組（LGs），標記之間的平均差距為 4.2cM 。目前還沒有針對瓜類作物開發出用于標記輔助選擇改良油質的DNA標記。

對西瓜進行遺傳分析，其染色體2、3、5、6、7和8上共檢測到8個QTL，棕櫚酸和油酸各3個，硬脂酸和亞油酸各1個，油酸QTL（ R2=17.9% ）與亞油酸QTL R2=21.5% ）在Chr6上共定位[74]。由于性狀之間的高度負相關 （-0.92） ，這兩種性狀的共定位是可以預期的，與兩種脂肪酸共同的途徑是一致的，即通過 ω-6 脂肪酸去飽和酶使油酸去飽和產生植物中的亞油酸[5]。Chr3上棕櫚酸（ R2= 24.7% ）、 Chr6 上油酸 ?R2=17.9% 和亞油酸（ R2= 21.5% 的主效QTL為MAS調控西瓜種子中飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸水平提供了可能的靶點[74]。以上定位和測定為研究和改良西瓜種子脂肪酸組成和含量提供了基礎。

5 總結與展望

不飽和脂肪酸作為脂肪酸的主要成分廣泛參與到植物生命活動的過程中，其含量及成分的變化，不僅受到植物體內與脂肪酸合成和代謝相關基因的調控，也受到外界環境的影響。不飽和脂肪酸及其衍生物不僅是構成植物品質及維持植物基本生命活動的重要成分，也在植物遭受逆境脅迫時起到感知和傳遞外界信號的重要作用。通過深入研究植物表皮蠟質的合成機制及其在抗逆性和抗蟲中的作用，結合基因工程和合成生物學技術，未來有望培育出抗逆性更強、品質更優的果菜類蔬菜品種，同時為農業和工業提供新的解決方案。

盡管已有研究表明不飽和脂肪酸與揮發性化合物的生成密切相關，但具體代謝途徑和調控機制仍需進一步研究，未來可深入研究脂肪酸代謝與香氣的關系以及環境條件（如光照、溫度、水分）對脂肪酸代謝和香氣化合物合成的影響。生產者可根據果菜類蔬菜不同生長特性選擇適宜的播期、灌水量等，以提高果菜類蔬菜的不飽和脂肪酸含量，進而提高產品風味品質、抗逆品質等。

此外，脂肪酸的變化是一個復雜的調控過程，果菜類蔬菜不飽和脂肪酸相關性狀精細定位與分子標記開發的研究還較少，未來可通過整合遺傳學、分子生物學等，借鑒西瓜的研究成果，在其他瓜類作物中開發SNP標記和QTL定位，構建高密度遺傳圖譜，針對脂肪酸代謝相關基因開發功能性標記，用于篩選具有優良脂肪酸組成的育種材料。

明確調控不飽和脂肪酸合成和代謝相關的分子調控機制、對果菜類蔬菜飽和脂肪酸相關性狀進行精細定位和分子標記開發有助于解析不飽和脂肪酸在植物抗逆抗病及生長發育相關過程所起到的重要作用，對增強果實對生物和非生物脅迫的抗性及改良外觀和風味品質具有一定的理論指導意義。

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