優良紫橙色大白菜自交系性狀變異及其相關性分析

Abstract： Inorder to promote thedevelopmentpurple-orange Chinesecabbageand provide reference forvariety breedingand germplasmresource innovation purple-orange Chinese cabbage，the 35 horticulture traits 34 purple-orange Chinesecabbagesamples wereinvestigatedonphenotypic identification horticulturaltraits，geneticvariation，correlationanalysis，and SSR genetic diversityanalysis.Theconsistency between the clusteringresults the phenotypic traits andprincipalcomponents，aswellas molecularwas compared.Theresultsareasfollows：Thecoefficientvariation 19 quantitative traits ranged from 11.21% to 81.03% ，with the highest coefficient variation observed in the longitudinal diameterleafyhead，indicatingasignificantbreedingpotentialforleafyheadheight;Thecoeicientvariationfor16 quality traits ranges from O to 56.30% ，with the highest coefficient variation for cotyledon color，followed by outer leaf color.Meanwhile，thecoefficientsvariationforleafmargincurvature，gloiness，midribcolor，leafveinfreshness，nd leaf vein purple at the seedling stage were all greater than 34% ，indicating that the pure lines had high potential for appearanceimprovement.Relevantanalysis showed thattheleafheadheight，leafheadwidth，lengththebiggestouterleaf， width thebiggest outerleaf，length shorted stem，the lengththe middle riband the number outerleaves are the mainrelated traitsaffecting plant grossmassandhead massAtthesametime，thenumberheadingleaveshaveasignificant impact on head mass.Cluster analysis showed that the results phenotypic trait clustering were 55.9% consistent with principal component clustering，and the results phenotypic trait clustering and SSR molecular marker clustering were hardlyconsistent.Therefore，phenotypic variation and SSR markers should be considered inthe identification and evaluation crop germplasm resources.

Keywords：Purple-orange Chinese cabbage;Agronomic character;SSR molecular marker;Principalcomponentanalysis

大白菜（Brassica rapa L.ssp.pekinensis）是一種重要的葉用蔬菜，是人體礦物質營養、粗纖維和維生素的重要來源，是我國最常見最受歡迎的蔬菜之一，在我國蔬菜供應中占有極其重要的地位。隨著消費水平的提升，人們對健康的重視程度日益提高，消費者對多樣化口味和營養價值的需求也隨之增加。傳統大白菜中不含類胡蘿卜素和花青素物質，這兩種物質不僅都是重要的抗氧化劑， β. 類胡蘿卜素還是人體必需的物質-維生素A的主要來源，花青素還有助于預防癌癥、心臟病，增強免疫系統能力，但這兩種物質人體都無法自身合成，因此含有類胡蘿下素或花青素的“國民菜”逐漸成為育種家新的育種目標。

1989年，日本育種家育成OrangeQueen橙色大白菜新品種后，大白菜的球色育種就此拉開序幕，經過國內育種家的不斷努力，相繼培育出橙色大白菜北京桔紅心新品系2和金冠1號3等新品種，并在2003年首次出現了彩色大白菜的概念。為了豐富大白菜葉球顏色，孫日飛等利用紫色芥菜與大白菜雜交，開展了紫紅色大白菜種質的創新研究。張魯剛等、段巖嬌等利用紫菜與大白菜雜交，經過連續選擇，育成外葉綠色、球葉紫色的紫心大白菜種質資源，并進行了花青素組分分析及相關基因的克隆與功能驗證[810]。張德雙等[報道了來自紫色芥菜的紫色大白菜15NG28新材料。張魯剛等[以橙色大白菜為母本、紫心大白菜為父本進行雜交，通過對F代連續自交育成了同時含有類胡蘿卜素和花青素的紫橙色大白菜新種質[1I-13]，進一步拓展了彩色大白菜的育種理念。

農藝性狀具有直觀、經濟、便于觀察及與作物的生產直接關聯等特點，是重要的作物評價指標。劉來福[在國內首次提出利用主成分遺傳距離分析親本間的差異。利用主成分分析和聚類分析對表型性狀進行評價，在黃秋葵、南瓜[]、大蒜[、大豆、辣椒[18]、馬鈴薯[1]等園藝作物研究中得到應用，孟淑春等[20]、劉永莉等[21]、韓睿等[22]、肖艷等[23]、魏書洞等[24]分別對大白菜種質進行了表型性狀調查和多樣性分析。

隨著生物技術的發展，人們針對作物的基因型開發了各種類型的分子標記進行表征，以彌補傳統選育方法的缺陷。分子標記在育種方面的應用日益廣泛，逐漸應用于大規模開發的F代雜交品種的篩選過程中，顯著縮短了育種年限[25]。目前，常用的分子標記有RAPD、AFLP、SSR和SRAP等。SSR分子標記具有多態性豐富、重復性好、結果可靠的特點，已廣泛應用于園藝作物遺傳多樣性分析，但在紫橙色大白菜種質資源的研究中報道較少。鑒于此，筆者針對性狀穩定的34份優良紫橙色大白菜自交系，在表型性狀鑒定、變異分析及其相關性分析的基礎上，利用28對SSR核心標記2進行遺傳多樣性分析，比較表型性狀和主成分聚類、分子標記聚類結果的一致性，旨在從分子水平和農藝性狀水平上明確紫橙色大白菜的遺傳多樣性和性狀相關性，以期為紫橙色大白菜種質創新和品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1材料

供試材料34份，均為西北農林科技大學園藝學院十字花科課題組選育的紫橙色大白菜自交系（表1），試驗所用材料均為課題組自行繁種。試驗材料于2022年8月播種，9月定植于西北農林科技大學楊凌農業綜合試驗示范站，采用隨機區組法進行小區定植，株行距為 40cm×50cm，2 行20株，2次重復，常規栽培管理。2023年秋季重復田間試驗。

1.2農藝性狀觀測方法

紫橙色大白菜表型性狀的觀測方法主要以《植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南-大白菜》2為參考標準，增加了葉球紫心面積、苗期葉脈紫色性狀，在球內顏色中增加了紫橙色，在中肋顏色中增加了綠紫性狀。結合田間實際情況，觀察記錄不同材料在幼苗期、蓮座期、結球期以及收獲期的性狀表現。在表型觀測時，每種材料選取長勢一致的10株進行觀察。在測量數量性狀時，進一步選取3株長勢一致的植株利用直尺進行測量。紫橙色大白菜葉球內紫心面積利用ImageJ進行面積測量。

1.3 SSR標記

采用改良的CTAB法提取基因組DNA[2]。PCR反應所使用的28對SSR引物多態性良好、且平均分布在10條染色體上[2，引物序列信息見表2，引物由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。

PCR反應體系為 10μL ，包括DNA模板心 200mg?L^-1）1μL ，正向引物 0.5μL ，反向引物 0.5μL ，Mix 和 ddH₂O3μL 。擴增程序： 94^°C 預變性4min，94^°C 變性 30s，53^°C 復性 30s，72^°C 延伸 30s 共30個循環， 72^°C 延伸 10min;4°C 保存。擴增產物在 120g?L^-1 聚丙烯酰胺凝膠中電泳分離，（電壓220V ，電流 120mA ，時間 1.5h） ，對電泳產物進行銀染并拍照。

表1供試紫橙色大白菜自交系

Table1 Purple-orange Chinesecabbage inbred lines for testing

1.4 數據分析

參照《植物新品種特異性、一致性和穩定性測試指南-大白菜》[2中每個農藝性狀的對應狀態所表示的數字代碼對供試材料的農藝性狀進行賦值（表3），數量性狀賦值標準具體如表4所示。利用SPSS軟件計算農藝性狀的頻率分布和變異系數；利用PopGene32軟件對SSR數據進行遺傳多樣性統計，計算觀測等位基因數 （Na） 、有效等位基因數（Ne）、Nei's基因多樣性指數 （H） 、Shannon's多樣性信息指數 （I） ；利用NTSYS2.1軟件SHAN程序中的非加權平均法（UPGMA）對34份紫橙色大白菜自交系材料進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1農藝性狀表型變異分析

對34份紫橙色大白菜的35個表型性狀進行觀察測量，其中包括19個數量性狀，16個質量性狀。結果如表5所示，紫橙色大白菜的農藝性狀變異系數在 0～81.03% 之間，表現出不同程度的多樣性。19個數量性狀的變異系數在 11.21%～81.03% 之間，其中葉球高度的變異系數最大，占比最多的是極矮類型，其次是茸毛密度 58.43% ）、株高 （58.14% ，其余幾個數量性狀的變異系數在 11.21%～32.19% 之間。

表2核心引物連鎖群及序列

Table2 Coreprimer linkage groupsand sequences

說明紫橙色大白菜種質中葉球高度和株高的變異更為豐富。16個質量性狀的變異系數在 0～56.30% 之間，其中變異系數最大的是子葉顏色，其次是外葉顏色 （51.08% ），此外，在質量性狀中葉緣波狀0 41.90% ）、光澤度 （41.28% ）、外葉中肋顏色1 39.16% ）、葉脈鮮明度（ 34.86% ）、葉球花蕾（ 34.86% ）、苗期葉脈紫色 （35.85% 的變異系數均大于 34% ，說明這些質量性狀在紫橙色大白菜中的差異較大，具有較大的品種改良潛力，另外葉緣鋸齒和內葉顏色為單一性狀。

2.2 農藝性狀相關性分析

由于葉緣鋸齒和葉球內葉顏色是單一形狀，因此筆者對除二者以外的19個數量性狀和14個質量性狀進行相關性分析（表6、表7），pearson相關系數分析發現，在0.05水平上，19個數量性狀間存在12對正相關或負相關關系。在0.01水平上，株高、外葉數、內葉紫心面積、茸毛密度與其他性狀無極顯著相關關系；株幅與內葉數呈極顯著正相關；毛質量與外葉數、凈質量、葉球高度、最大外葉長、最大外葉寬、中肋長和短縮莖長均呈極顯著正相關；凈質量與葉球高度、最大外葉長、最大外葉寬、中肋長和短縮莖長均呈極顯著正相關；葉球高度與最大外葉長、最大外葉寬和中肋長均呈極顯著正相關；葉球橫徑與最大外葉長和中肋長呈極顯著正相關；最大外葉長與最大外葉寬和中肋長呈極顯著正相關；最大外葉寬與中肋長呈極顯著正相關；內葉數與短縮莖長呈極顯著正相關；短縮莖長與子葉面積呈極顯著負相關；收獲期與泡狀突起數量呈極顯著負相關。由此可見，葉球高度、葉球橫徑、最大外葉長、最大外葉寬、短縮莖長、中肋長、外葉數是影響毛質量和凈質量的主要相關性狀，同時內葉數對凈質量有重要影響。

表3農藝性狀賦值標準

Table3 Assigningstandard agronomic traits

在0.05水平上，有9對質量性狀間呈顯著正相關或負相關關系。在0.01水平上，僅僅7對性狀間呈極顯著相關性，子葉顏色與外葉顏色和葉球頂部形狀呈極顯著正相關，與球形呈極顯著負相關；生長習性與苗期葉脈紫色呈極顯著正相關；光澤度與葉緣波狀呈極顯著正相關；葉緣波狀與苗期葉脈紫色呈極顯著正相關；球形與葉球頂部形狀呈極顯著正相關。這些相關性可為植物育種和遺傳改良提供有價值的參考信息。然而，要準確揭示這些相關性背后的具體機制，還需要進一步的研究和試驗驗證。

2.3農藝性狀聚類分析

利用Excel、Origin2021軟件對35個表型性狀數據進行標準化處理，采用Ward法對34份紫橙色大白菜進行表型聚類。聚類結果如圖1和圖2所示，在歐式距離為56時，將34份材料分為4個類群，類群區分明顯：第I、II、IⅢ類群中包含的30份材料大部分為頭球，其中第I類群中包含的16份材料主要為頭球型中熟大白菜；第Ⅱ類群中包含的6份材料，主要表現為頭球型中晚熟大白菜；第IⅢ類群包含8份材料，性狀多樣性豐富，收獲期表現不一致，有中熟、晚熟、極晚熟；第IV類群中包含的4份材料為中熟材料。其中23ZS11-1為半直立炮彈形大白菜，23ZC7-3、23ZC28-4為直立或半直立頭球偏筒形大白菜，23ZS115-2為平展長筒形大白菜。

表4數量性狀分級標準

Table4Classificationstandardsquantitativetraits

注：分級標準1級 級 gt;X+2delta ，中間每級相差0.5δ，其中 X 為各性狀平均值，δ為標準差。 Note： The grading standard as follows： Grade 1?X-2δ Grade 10gt;X+2δ ，witheach intermediategradediffering byO.5δ，where X represents the meanvalue each trait and δ represents the standard deviation.

2.4 主成分分析

主成分分析（PCA的原理是將多維數據通過降維的方式構建成較少的主成分，從而從大量數據中發現少數關鍵因子。筆者對34份紫橙色大白菜的32個農藝性狀分兩組分別進行了主成分分析。19個數量性狀PCA的前5個主成分的累計貢獻率為66.22% （表8）。PC1的貢獻率最高 25.11% ，其次是PC2、PC3、PC4以及PC5，特征值分別為2.556、2.223、1.666、1.365，貢獻率分別為 13.46%?11.70% 、8.77% 和 7.18% 。除了PC1外，其他4個主成分代表的變異成分逐漸變小、但差異不顯著，說明19個數量性狀分布比較分散、維度較多，其前5個維度形成5個特征因子，具體如下：PC1中毛質量、凈質量、葉球高度、最大外葉長、中肋長的荷載較高，這表明PC1中包含的參數綜合反映了紫橙色大白菜整體植株數量性狀的信息，稱為綜合因子；PC2中凈質量、葉球內葉數、短縮莖長有較大的積極貢獻，這說明PC2中包含的主要參數是代表紫橙色大白菜葉球質量和球葉相關的信息，稱為葉球因子。PC3中包含的主要參數中，株高、株幅和子葉面積的荷載較高，說明PC3代表的是紫橙色大白菜的生長信息，稱為生長因子。PC4中內葉紫心面積的荷載較高，說明PC4代表的是紫橙色大白菜的葉片面積信息，稱為面積因子；PC5中中肋厚的荷載較高，稱為葉肋因子。

14個質量性狀的前5個主成分的累計貢獻率為 71.09% （表9）。PC1的貢獻率最高為 21.93% ，其次是PC2、PC3、PC4以及PC5，貢獻率分別為17.02%.13.42%.10.99%.7.74% 。PC1中子葉顏色、葉緣波狀、葉脈鮮明度、球形、外葉中肋顏色、苗期葉脈紫色的荷載較高，外葉顏色、生長習性、光澤度的荷載適中，說明PC1主要代表的是紫橙色大白菜形態方面的綜合信息，稱為綜合因子；PC2中外葉顏色的荷載較高，說明PC2主要與紫橙色大白菜的色澤相關，稱為顏色因子；PC3中球形、抱合類型、葉球頂部形狀的荷載較高，說明PC3主要與紫橙色大白菜結球期的性狀相關，稱為葉球因子；PC4中生長習性的載荷較高，說明PC4主要反應紫橙色大白菜的生長情況，成為生長因子；PC5中短縮莖形狀的載荷較高，說明PC5與紫橙色大白菜的抽性狀相關，稱為抽臺因子。

表534份紫橙色大白菜農藝性狀分布頻率、變異系數及遺傳多樣性指數

Table5Distributionfrequency，coeficientvariationandgeneticdiversityindexagronomic traitsthirty-foul purple-orange Chinese cabbages

按質量性狀和數量性狀的前5個主成分的得分情況對34份紫橙色大白菜進行聚類，發現在歐式距離4.6處分為4個類群（圖3），第I類群包含7份材料，為中晚熟頭球近筒形大白菜；第Ⅱ類群包含11份材料，為中熟頭球型大白菜；第I類群包含7份材料，為中熟頭球或筒形大白菜；第IV類群包含9份材料，大部分為中熟頭球型大白菜，但23ZS7-4為早熟頭球型大白菜，23ZC9-1為極晚熟頭球型大白菜。由此可以看出，按PC值的聚類結果類群劃分明顯，說明主成分分析進一步加大了材料之間的差異，有利于材料分類管理。表型性狀聚類與主成分聚類結果的吻合率為 55.9% 。

2.5 SSR標記聚類分析

以34份紫橙色大白菜自交系DNA為模板，使用28對多態性豐富的引物對其進行特異性擴增，擴增片段長度在70～544bp之間，28對SSR引物共擴增出189個位點，其中114個為多態性位點，占 60.3% 。利用PopGene32軟件進行分析，結果表明，34份紫橙色大白菜自交系材料的平均觀測等位基因數為1.6032，平均有效等位基因數為1.3096 。

圖1基于35個農藝性狀的紫橙色大白菜聚類分析

利用SSR標記對34份紫橙色大白菜進行遺傳多樣性分析，34份紫橙色大白菜相似度值范圍在0.68～1.00。基于 SSR 標記位點，利用NTSYS-pc-Version2.10e軟件對34紫橙色大白菜進行聚類分析。結果如圖4所示，相似系數在0.71處，將34份紫橙色大白菜自交系劃分為3個主要聚類，材料分布不均勻，第一類群包含29份材料；第二類群包含3份材料；第三類群包含2份材料。其中第一類群，

表819個數量性狀對前5個主成分的負荷及其特征值、 貢獻率和累計貢獻率 Table8 The loads nineteenquantitative traitsonthe topfiveprincipalcomponentsand their eigenvalue， contributionrateandcumulativecontributionrate

圖334份紫橙色大白菜前5個主成分得分聚類圖

圖434份紫橙色大白菜SSR分子標記聚類圖

Fig.4Cluster diagram SSR molecular markers in 34 purple-orange Chinese cabbages

3 討論與結論

種質資源鑒定和評價是植物育種的基礎工作，也是有效地管理和利用植物遺傳資源的依據。進行自交系性狀變異分析及其相關性分析，可為育種的親本選擇提供基礎信息，遺傳多樣性分析則可明確品種選育的范圍和潛力。形態學特征一直是鑒定植物基因型的基礎，大多數作物都有規范的形態特征觀測標準，并廣泛應用[29-32]。筆者選用35個表型性狀對34份紫橙色大白菜進行了性狀鑒定、相關性分析，對33個表型性狀進行了主成分分析以及親緣關系分析，明確了紫橙色大白菜主要性狀的變異及其不同性狀間的相關關系，這將為種質資源創制和親本選育提供重要的指導。

變異系數揭示的是作物性狀的變異幅度和規律，多樣性指數則體現性狀類型的豐富程度，二者是研究作物表型性狀的重要指標。研究表明，變異系數與多樣性指數的值越大，多樣性的豐富程度越高，進而說明樣本間的多樣性豐富。有報道指出變異系數大于 10% ，多樣性指數大于1.000即為多樣性程度高[24，33]。在本研究中，除葉緣鋸齒和葉球內葉顏色外，其余性狀的變異系數均大于 10% 。除泡狀突起數量、子葉面積、收獲期和內葉紫心面積外的15個數量性狀的多樣性指數均大于1，質量性狀中的子葉顏色、外葉中肋顏色、短縮莖形狀的多樣性指數大于1，可見筆者在本研究中選用的34份紫橙色大白菜種質資源具有較豐富的表型多樣性。

主成分分析是將多個變量通過線性變換選出較少個數重要變量的一種多元統計分析方法，并廣泛用于植物表型性狀的評價和分類[1424]，筆者按PC值將34份紫橙色大白菜自交系材料劃分為4個類群，類群之間劃分明顯，說明少量的主成分高度凝練了農藝性狀的多數信息，提高了材料之間差異性，但聚類結果與農藝性狀聚類結果一致性較低（Kappa系數 ，由此說明PC值聚類結果與農藝性狀聚類可能具有不同的植物學意義，其具體的功能差異還有待進一步研究。

本研究中，SSR標記聚類將34份紫橙色大白菜自交系材料劃分為了3個類群，而農藝性狀聚類劃分為了4個類群，兩者的一致性很低（Kappa系數 =0.09. ，這與龔穎等的研究結果一致。查詢材料的系譜來源可以發現，SSR標記聚類將大多數來源相同的自交系材料劃分在了同一類群，這表明SSR標記可以在一定程度上反映出材料的親緣關系。但也有部分系譜來源相近的材料沒有劃分在一起，通過與表型聚類的對比發現，這些材料在田間的表型差異明顯，說明在不同的選擇方式下，后代發生了較大的表型變異和遺傳變異，因此表現為農藝性狀聚類和SSR標記聚類結果不一致。其原因在于，雖然本試驗所用的SSR標記較均勻地分布在大白菜的10條染色體上，但無法確定SSR標記的DNA差異性一定與本試驗調查的表型性狀有關，這種現象同樣存在于扁豆[3、辣椒[38]、藜麥[]等作物中；其次本試驗是立足于本身的研究選取了大白菜的部分表型性狀，而SSR標記的DNA可能是與所選取的表型性狀相關性低或不相關的片段，因此也會導致表型聚類與SSR標記聚類的結果產生差異；此外，多數表型性狀是由多基因共同決定的，但其控制基因在染色體上的分布不一定均勻，而本試驗所用的28對SSR標記檢測的可能只是其中的部分基因位點，并不能代表全部的DNA差異。表型性狀是基因綜合表達的結果，SSR標記則代表全部的遺傳差異，其中包括潛在的表型變異和無表型的變異，兩種結果的一致性取決于與表型相關的SSR標記的多少，因此在作物種質資源鑒定評價中應該綜合考慮表型變異和SSR標記兩種結果。

綜上所述，34份紫橙色大白菜種質資源具有較豐富的表型多樣性。數量性狀中葉球高低的育種潛力較大，質量性狀中子葉顏色的變異系數最大，具有較大的品種外觀改良潛力。葉球高度、葉球橫徑、最大外葉長、最大外葉寬、短縮莖長、中肋長和外葉數是影響毛質量和凈質量的主要相關性狀。表型性狀聚類與主成分聚類結果吻合率較高，與SSR分子標記聚類的結果一致性很低，在作物種質資源鑒定評價中應該綜合考慮表型變異和SSR標記兩種結果。

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