NaCI脅迫對4種蘋果砧木幼苗葉片生理及光合指標的影響

中圖分類號：S661.1 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）08-1700-22

Abstract： 【Objective】Soil salinity in apple orchards has become an escalating issue due to highly mineralized irrigation water and intense evaporation in Xinjiang of China. Selection of proper rootstock with reliable resistance to salinity is crucial issue for apple production.The effects of NaCl stress on leaf physiology and photosynthetic indexes of the 4 apple rootstocks was evaluated through pot experiment with the intension to select the rootstock with potential resistant to salinity.【Methods】The nursery trees of M7， G935，and M9T337 were propagated from cutings， while those of Malus sieversii was propagated from sowing of seeds.Allplants were transplanted in late March，2023 at the experimental base on the campus of Xinjiang Agricultural University， potted in 23cm×28cm plastic containers filled with a 4： 1 （V/V） mixture of peat soil and turf， with each pot containing 5kg of substrate. The pots were placed on trays managed uniformly.The salt stress experiment began in late July，2023， with NaCl solution concentrations at O， 2， 4， 6， 8， and 10g?L^-1 ，where 0g?L^-1 served as the control group （CK）. Nine plants per concentration gradient for each rootstock， were used， in the experiment and three plants constituted one biological replicate.The corresponding NaCl solutions were used for irigation. 800mL of solution was applied daily per pot. Any leachate collected in the trays was poured back to the pots to tions，and the evaluation started. On day O，all potted nursery trees were weighed for the first time，the weight included the pot， substrate， plant，and initial moisture in the substrate.Every four days，at the same time，the pots were reweighed and replenished with water to maintain consistent salt concentrations.The experiment continued for multiple cycles until significant phenotypic diferences were observed among the rootstocks.【Results】 With increase of NaCl concentrations and prolonged stress duration， the 4 rootstocks generally exhibited a decreasing trend in tree height increment and ground diameter increment of the trees.Additionally，as the stress intensity intensified，the trees displayed varying degres of salt damage symptoms，such as leaf yellowing，scorching，and curling， with the most severe stress effects observed at NaCl concentrations of 8^-10g?L^-1 .Concurrently， the relative conductivity and MDA content of the 4 apple rootstocks showed an overallupward trend with the rise of salt concentrations and extended stress exposure， indicating that the plasma membranes of allthe 4 rootstocks were damaged under varying salt stress conditions， with the severity of damage progressively worsening over time.Notably， the M. sieversii exhibited higher relative conductivity and MDA content compared with the other three rootstocks， with the largest increase relative to the control group by the end of the stress period， suggesting the most severe cell membrane damage among the tested materials. Under varying NaCl concentration stresses，prolonged exposure time ultimately led to significantly higher soluble protein and soluble sugar content in the four apple rootstocks compared with those of the control. Among them，M7 exhibited the highest soluble sugar content under diffrent NaCl concentrations，indicating its superior stress resistance. The activities of SOD，POD，and CAT in the four rootstocks generally showed an initial increase followed by a decline.This suggests that under salt stres，the antioxidant capacity of all the four rootstocks was enhanced to scavenge excess reactive oxygen species and mitigate membrane damage.However， prolonged stress exceeded the tolerance threshold of the rootstock trees， reducing their ability to eliminate peroxide radicals and leading to metabolic imbalance， ultimately resulting in decreased enzyme activities. Notably， among the four rootstocks，M9T337 consistently exhibited lower antioxidant enzyme activity， indicating its weaker capacity to scavenge peroxide radicals under salt stress conditions.Under varying salt concentration stresses，allthe four apple rootstocks showed a decreasing trend in chlorophyll content， with higher salt concentrations leading to more pronounced reductions. Compared with the other three rootstocks， G935 exhibited the smallest decline in chlorophyll content relative to its control across different salt concentrations while maintaining the highest absolute levels，demonstrating its superior ability to maintain relatively stable chlorophyllcontent under salt stress. The trends in stomatal conductance and transpiration rate were similar， indicating that stomatal limitation was the primary factor. However， between days 5-25，M. sieversiishowed a decrease in stomatal conductance at 8–10g?L^-1NaCl concentrations without a corresponding decline in intercellular CO₂ concentration， which instead exhibited an upward trend， suggesting a gradual increase in nonstomatal limitations.Among the tested rootstocks，M7 displayed relatively smallr fluctuations in stomatal conductance，transpiration rate， and net photosynthetic rate， indicating better performance.By the end of the NaCl stress treatments， the water use eficiency of al rootstocks was lower than their respective CK groups，confirming celllar damage caused by the salt stress. Notably， the trees of G935 under salt treatment showed the greatest reduction in WUE compared with those of the CK， indicating it was the most severely affected by the stress conditions.【Conclusion】 This study revealed significant morphological variations and diffrential salt tolerance among the four apple rootstocks under varying salt stress conditions.As salt concentration and stress duration increased， the nursery trees of the rootstocks exhibited significant decreases in the stomatal conductance，transpiration rate and net photosynthetic rate，whileintercellular CO₂ concentration showed an upward trend compared with those of the CK. The relative conductivity and malondialdehyde content demonstrated continuous accumulation， and the activities of SOD，POD and CAT initially increased before declining. Ultimately， salt stress significantly elevated the soluble protein and soluble sugar content in allfour rootstocks relative to the CK.The principal component analysis identified five key evaluation indicators： chlorophyll content， transpiration rate，water use efficiency， SOD activity and intercellular CO₂ concentration. The comprehensive evaluation of salt tolerance across different stress levels revealed the folowing ranking for the tolerance to salinity among the four rootstocks： M7gt;M. sieversii gt;G935gt;M9T337

Key words： Apple rootstock; NaCl stress; Growth indicators; Physiological indicators; Photosynthetic parameters; Principal component analysis

嫁接是蘋果（MaluspumilaMill.）無性繁殖的重要手段之一，通過嫁接能保持接穗優良的母本性狀，延續品種優良特性；其中砧木不僅能為接穗提供物理支撐，還能增強植株的適應能力，對植株的生長發育、開始結果樹齡、坐果率、產量、果實成熟期、色澤、品質、貯藏能力以及對生物和非生物脅迫的抵抗力都具有重要的影響[2。常用的蘋果砧木中M7抗寒能力強，可在 -25^°C 極端低溫下保持 70% 以上存活率[；G935早果性和豐產性好4；M9T337作為矮化脫毒砧木，具有育苗簡單、結果早和產量高等特點；新疆野蘋果在較為貧瘠的山地、丘陵等土壤條件下仍能生長良好，能為嫁接品種提供穩定的生長基礎。然而，上述砧木在鹽漬化生境中的適應性尚未明確，而新疆等核心產區因灌溉水礦化度高與蒸發強度大導致的土壤鹽漬化問題日益嚴重。因此，系統評價這4種砧木的耐鹽能力，篩選兼具優良性狀與鹽害耐受性的砧木材料，對實現鹽漬區蘋果產業的可持續發展目標具有雙重意義。

已有研究發現，鹽脅迫導致蘋果生長減緩，根系和葉片發生離子外滲，嚴重時會導致植株死亡8]，但關于蘋果砧木耐鹽性相關研究主要集中在NaCI處理后某一天的生長形態、生理指標、光合作用等方面[90]。而在鹽脅迫下，植物的反應是一個動態過程，通過動態觀察，能清晰看到不同階段的變化，如在脅迫初期，植物可能通過調節細胞膜的透性來減少鹽分進入細胞；隨著時間推移，會啟動抗氧化防御系統來清除因鹽脅迫產生的活性氧自由基。鑒于此，筆者在本研究中以M7、G935、M9T337和新疆野蘋果等4種中國生產上應用較多的蘋果砧木為材料，設置不同的鹽分濃度，測定不同鹽分濃度不同脅迫時間下蘋果砧木表型與生理光合特征，探索其鹽脅迫響應機制，并對4種蘋果砧木資源進行耐鹽性綜合評價，為建立耐鹽蘋果砧木苗期耐鹽性篩選評價體系和耐鹽蘋果砧木種質資源選育提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗材料M7和G935均由山東泰安市億森農業科技有限公司提供；M9T337由陜西西安市華圣現代農業集團有限公司提供；新疆野蘋果由新疆霍城縣清水河鎮大西溝鄉曾志強苗圃提供；均為一年生幼苗。其中M7，G935和M9T337為扦插苗，新疆野蘋果為實生苗，均于2023年3月底定植于新疆農業大學校園中的試驗基地，種植于 23cm×28cm 的塑料花盆中，基質由泥炭土和草炭按照4：1（V/V配制，每盆裝入等量的基質 （5kg） ，將花盆置于 30cm 口徑的托盤上，并放置于避雨棚中，定期進行澆水、除草等生長管理工作。

1.2 試驗處理

在2023年7月底開始進行鹽脅迫試驗， NaCl 溶液質量濃度分別為 0.2?4.6.8.10g?L^-1 ，以 0g?L^-1 為對照組，各砧木每個梯度9株，每3株為1個生物學重復。處理組用相應質量濃度的 NaCl 溶液澆灌，對照組用清水澆灌，為避免幼苗對鹽脅迫產生應激反應，每天每盆施溶液 800mL ，若底部托盤中有滲出液則澆回盆中，以避免土壤鹽分的流失，3d后各處理均達到所設定鹽濃度即開始試驗。在0d時，對所有盆栽苗進行第一次稱質量，記錄此時的質量為初始質量。這個質量包括花盆、基質、植株以及基質中所含的初始水分的質量，每隔4d在同一時間稱質量并補充清水，以保證盆內鹽濃度不變，持續處理數次，至各砧木品種表型出現明顯差異時終止試驗。

1.3試驗方法

1.3.1生長指標測定試驗開始前，測量其苗高（卷尺測量，cm）、地徑（游標卡尺測量， mm） ，試驗結束后，再次進行測量，計算苗高增量 ΔH ，公式（1）]、地徑增量[ ΔD ，公式（2）]，每個指標3次重復。

ΔH 苗高增量 /cm= 脅迫結束后苗高-試驗處理前苗高； （1）

ΔD 地徑增量 /mm= 脅迫結束后地徑-試驗處理前地徑。 （2）

1.3.2生理指標測定試驗開始后，分別在0、5、10、15、20、25d采樣。每次均在08：00—09：00取樣，摘取中上部長勢好的完全展開葉片，裝于凍存管內，迅速置于液氮中，貯存在 -80^°C 冰箱中，用于后續相關生理指標的測定，每個指標的測定均3次重復。葉片相對電導率采用電導儀法測定[；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定[12]；葉綠素含量采用酒精提取分光光度法測定[13]；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定[；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250法測定[；超氧化物歧化酶活性采用四氮唑法測定[；過氧化物酶活性采用愈創木酚法測定；過氧化氫酶活性采用紫外吸收法測定[5]。

1.3.3光合參數測定試驗開始后，分別在0、5、10、15、20、25d測量光合參數。采用德國GFS-3000便攜式光合測定系統分析儀測定苗木在不同干旱脅迫條件下的光合參數[，測定時間為 09：00-11：00 選取各蘋果砧木植株梢尖下數第4～5枚完全展開葉片，測定時光合有效輻射設置為 葉室溫度為 28～30^°C. 。每處理測定3株，每株測定3枚葉片，取其平均值。測量參數包括凈光合速率（P_n，μmol?m^-2?s^-1） 、蒸騰速率 （T_r，mmol?m^-2?s^-1） 、氣孔導度 （G_s，mol?m^-2?s^-1） 、胞間 CO₂ 濃度 （C_i，μmol?mol^-1. ）等，并計算水分利用效率 ΔWUE=P_n/T_r） 和氣孔限制值 （L_s=1-C_i/C_a ，其中 C_a 為空氣 CO₂ 濃度）[7]。

1.4 數據處理

試驗數據采用MicrosoftExcel2016進行統計和整理，采用SPSS26.0軟件進行單因素ANOVA的LSD法比較差異顯著水平和主成分分析。參考趙昕玥等所用方法進行主成分分析。

對測定指標進行標準化處理，用公式（3）計算NaC1脅迫處理后4種蘋果砧木資源各指標的耐鹽系數：

耐鹽系數 %= 處理后各指標/對照各指標 ×100

采用主成分分析法，用公式（4）、（5）計算4種材料耐鹽指標的隸屬函數值，用公式（6）計算4種供試材料的耐鹽性綜合評價值 （D 值）。

各主成分隸屬函數值的計算公式為：

U（X_ij）=X_ij-X_imin/X_imax-X_imin;

式中： U 表示隸屬函數值； X_ij 表示第 j 個蘋果砧木資源第 i 個指標的主成分； X_imax 和 X_imin 分別表示第i個主成分的最大值和最小值。

各主成分權重（ （W_i） 的計算公式為：

式中： P_i 表示第 i 個主成分的貢獻率， n 為選取的主成分數。

綜合評價值 （D） 的計算公式為：

2 結果與分析

2.1NaCI脅迫下4種蘋果砧木表型的變化

通過觀察蘋果砧木表型變化，可以較直觀地看出NaC1脅迫對植物的影響。由圖1可知，干旱脅迫0～10d時，M7、G935、M9T337和新疆野蘋果在各NaCl處理下植株生長正常。脅迫15d時 10g?L^-1NaCl 處理下，M7、G935、M9T337和新疆野蘋果的少數葉片黃化，其中M7黃化葉片最多。脅迫20d時 8g?L^-1 和 10g?L^-1NaCl 處理下，各蘋果砧木葉片邊緣均出現不同程度的枯黃。脅迫25d時 2g?L^-1NaCl 處理下，各蘋果砧木葉片較對照沒有明顯差異；在 4～6g?L^-1 NaCl處理下，各蘋果砧木葉片出現卷曲； 8g?L^-1NaCl 處理下，各蘋果砧木葉片出現黃化及卷曲； 10g?L^-1 ΔNaCl 處理下，M7植株葉緣焦枯， G935 植株下部的老葉葉緣焦枯，M9T337和新疆野蘋果出現頂端葉緣焦枯的現象。

2.2NaCI脅迫對4種蘋果砧木生長的影響

脅迫25d時，4種蘋果砧木的苗高增量、地徑增量隨 NaCl 濃度的增加總體呈降低趨勢（表1）。G935對 2g?L^-1NaCl 脅迫敏感，苗高降幅達 40.00% 高于其他3個砧木。M9T337在 4g?L^-1NaCl 脅迫下苗高增量 （6.80cm） 與對照無顯著差異。新疆野蘋果在 10g?L^-1NaCl 脅迫下苗高降幅最小（ 68.66% ），其他砧木降幅均超過 85.00% 。M9T337在 4～8g?L^-1"NaCl 脅迫下地徑降幅最低 （14.04%～26.32% ），優于降幅均超過 30.00% 的其他砧木。新疆野蘋果在10g?L^-1NaCl 脅迫下地徑增量最小 （0.05mm） 、降幅最大 83.33% ）。從生長指標來看，新疆野蘋果的苗高增量受脅迫影響最小，M9T337地徑增量受抑制程度最輕。

表1NaCI處理對4種蘋果砧木生長指標的影響

Table1Effect ofNaCl treatment on growth indexes of fourapple rootstocks

注：數據為\"平均值 ± 標準誤差”。同列數據后不同小寫字母表示相同砧木在不同NaCI濃度下的 （Plt;0.05） 水平差異顯著。Note：Data are“mean ± standard error\".Data in the same column followed by different smallettes indicate significant diffrences （Plt;0.05） be-tweenthe same rootstocksatdifferent NaCl concentrations.

2.3NaCI脅迫下4種蘋果砧木葉片細胞膜透性的變化

2.3.1相對電導率的變化隨著NaCl濃度的增加和脅迫時間的延長，4種蘋果砧木相對電導率逐漸升高（圖2）。脅迫至5d時，僅G935相對電導率在各NaC1濃度下與對照相比無顯著差異。脅迫10～20d，各砧木在 6～10g L的 NaCl 脅迫下的相對電導率上升速度較快。脅迫結束時， G935 的相對電導率在不同NaC1處理下與其他3個砧木相比總體較低，新疆野蘋果較高，在 10g?L^-1 的 NaCl 脅迫下M7、G935、M9T337和新疆野蘋果達到最大值，分別較對照上升 120.45% 、 98.33% 、 99.25% 和 148.71% 。結果表明，在 2g?L^-1 的 NaCl 脅迫下，各砧木的相對電導率變化范圍較小，在 4～10g?L^-1 的 NaCl 脅迫下，新疆野蘋果相對電導率值較其他砧木最高。

2.3.2丙二醛含量的變化4種蘋果砧木丙二醛含量總體趨勢和相對電導率一致（圖3）。脅迫至5d時，M7在各 NaCl 濃度下的丙二醛含量最高。脅迫至10d時，M9T337在各處理下變化幅度較對照最小，僅在 10g ·L的 NaCl 脅迫下與對照存在顯著差異，其余砧木較對照在 6～10g?L^-1 脅迫下均顯著增加。脅迫25d，M7不同 NaCl 脅迫下丙二醛含量都高于其他3個砧木，與對照相比， G935 在不同 NaCl 脅迫下的丙二醛含量增幅最小，增加范圍在 24.72%～74.51% 。總體來看，鹽脅迫對M7的丙二醛含量造成的影響最大。

2.4NaCI脅迫下4種蘋果砧木滲透調節物質含量 的變化

2.4.1可溶性糖含量的變化隨著脅迫時間的延長及NaC1濃度的增加，G935的可溶性糖含量總體呈先下降后上升趨勢，M7、M9T337和新疆野蘋果總體呈先上升后下降趨勢（圖4）。脅迫 10d，G935 和M9T337在各處理間均無顯著差異；M7在 8～10g?L^-1 NaC1脅迫可溶性糖含量快速上升。在脅迫15d，與對照相比， G935 在 2～6g?L^-1NaCl 脅迫下可溶性糖含量降低，其他砧木在各NaC1濃度下均有增加。在脅迫20d，M7在 2～10g?L^-1NaCl 脅迫下可溶性糖含量最高。脅迫結束時，相同濃度下M9T337的可溶性糖含量較其他砧木最低。結果表明， NaCl 脅迫下，M7積累了大量的可溶性糖。

2.4.2可溶性蛋白含量的變化隨著NaCl濃度的增加和脅迫時間的延長，M7的可溶性蛋白含量總體呈先升高后降低再升高趨勢，G935、M9T337和新疆野蘋果總體呈先升高后降低趨勢（圖5）。在脅迫第不同小寫字母表示同一脅迫時間下不同濃度鹽處理間在0.05水平上差異顯著。下同。

圖2NaCI處理對蘋果砧木相對電導率的影響

圖3NaCI處理對蘋果砧木丙二醛含量的影響

Fig.3Effect of NaCl treatment on malondialdehyde in apple rootstocks

5天，M7在各濃度下的可溶性蛋白含量上升幅度明顯大于其他3個砧木。在10～15d間，M7可溶性蛋白含量在不同濃度下的下降速率較快，G935可溶性蛋白含量較為穩定，M9T337仍然在各濃度下維持上升趨勢，新疆野蘋果僅在 8～10g?L^-1 的NaC1脅迫下可溶性蛋白含量下降。在25d時，G935在各NaCI濃度下的可溶性蛋白含量明顯高于其他3個砧木，與對照相比最大增幅為2.43倍，其他3個砧木最大增幅均不超過1倍。表明NaC1脅迫下G935有較強的誘導可溶性蛋白合成和積累的能力。

圖4NaCI處理對蘋果砧木可溶性糖含量的影響

Fig.4Effect ofNaCl treatmentonsoluble sugarsof applerootstocks

2.5NaCI脅迫下4種蘋果砧木葉片抗氧化酶活性的變化

2.5.1超氧化物歧化酶（SOD）活性的變化隨Na-CI濃度的增加和脅迫時間的延長，各蘋果砧木的SOD活性總體呈先上升后下降的趨勢（圖6）。脅迫10d，G935和M9T337的SOD活性變化幅度較小，M7和新疆野蘋果在各 NaCl 濃度下均顯著高于對照，其中新疆野蘋果在 8g?L^-1NaCl 脅迫下SOD活性迅速上升較對照增幅 352.86% 。脅迫20d時，M7在不同鹽濃度下與其他3個砧木相比SOD活性最高，在 10g?L^-1"的 NaCl 脅迫下SOD活性最高值655.23U?g^-1"。脅迫25d，各砧木在不同鹽脅迫下均顯著高于對照，其中M9T337的SOD活性較低。鹽脅迫下，M7和新疆野蘋果的SOD活性總體較高。2.5.2過氧化物酶（POD）活性的變化隨著NaCl濃度的增加和脅迫時間的延長，各蘋果砧木的POD活性總體呈先上升后下降的趨勢（圖7）。脅迫前 10d，M7 在各 NaCl 脅迫下的POD活性變化較小，G935的POD活性總體較高，M9T337和新疆野蘋果在 6～10g?L^-1NaCl 脅迫下POD活性上升較快。在脅迫20d時， G935 和新疆野蘋果在 6～10g?L^-1"NaCl 脅迫下POD活性高于M7和M9T337，G935在10g L脅迫下POD活性最高 （30657.67U?g^-1） ，脅迫25d時仍維持較高活性，新疆野蘋果雖活性較高，但脅迫25d活性回落幅度較大。在脅迫結束時，4個砧木在各NaC1脅迫下POD活性均顯著高于對照，其中G935的POD活性最高。總體來說，G935在各NaCl濃度下POD活性較高。

圖5NaCI處理對蘋果砧木可溶性蛋白含量的影響

Fig.5Effect ofNaCl treatment on soluble protein of apple rootstocks

圖6NaCI處理對蘋果砧木SOD活性的影響

Fig.6Effect of NaCl treatment on SOD activity of apple rootstocks

2.5.3過氧化氫酶（CAT）活性的變化隨著NaCl濃度的增加和脅迫時間的延長，4種蘋果砧木的CAT活性總體呈先升后降的趨勢（圖8）。在脅迫第10天時，各砧木在不同NaCI脅迫下CAT活性均顯著高于對照，與對照相比M7和G935的CAT活性增幅較大，分別在 15.77%～163.51% 和 36.05%～142.43% M9T337和新疆野蘋果的幅度變化均不超過 90% 。脅迫 15d，G935 的CAT活性較高，在 10g?L^-1 的 Na.

圖7NaCI處理對蘋果砧木POD活性的影響

Fig.7Effect ofNaCl treatmentonPODactivityof applerootstocks

Cl脅迫下活性最高值較對照增加1.60倍；M7CAT活性變化范圍較小 （3.18%～42.18% ;M9T337和新疆野蘋果CAT活性變化均不超過 80% 。在脅迫25d時，與對照相比，M9T337在不同鹽濃度下CAT活性變化較小，G935的變化較大。整體上看，G935在不同NaC1濃度下的CAT活性最高，M9T337和新疆野蘋果不同NaC1濃度下的CAT活性變化幅度較小。2.6NaCI脅迫下4種蘋果砧木葉綠素含量的變化如圖9所示，隨著鹽濃度的增加和脅迫時間的延長，4個蘋果砧木葉綠素含量總體呈下降趨勢。脅迫第5天，M7和新疆野蘋果僅在 10g?L^-1NaCl 脅迫下葉綠素含量顯著低于對照 （Plt;0.05 ； G935 在8–10g?L^-1NaCl 脅迫下顯著低于對照；M9T337的葉綠素含量在各處理下均顯著低于對照，但不同鹽濃度間無顯著差異。在脅迫結束時，G935的葉綠素含量較高，與對照相比降幅最小在 4.06%～12.51% ，其他3個砧木在 8～10g?L^-1NaCl 脅迫下葉綠素含量與對照相比降幅均超過 20% 。總體來看，G935在脅迫結束時較其他3個砧木葉綠素含量高，在脅迫過程中變化幅度較小。

圖8NaCI處理對蘋果砧木CAT活性的影響

Fig.8Effect of CATactivity of apple rootstocks treated with NaCl

圖9NaCI處理對蘋果砧木葉綠素含量的影響

Fig.9 Effects of NaCl treatment on the chlorophyllcontent of walnut seedlings

2.7 光合參數

由圖10可知，隨著NaC1濃度的增加和脅迫時間的延長，M7、G935、M9T337和新疆野蘋果的 P_n 總體呈下降趨勢，各砧木在脅迫第10天的 P_n 急劇下降，隨后保持在較低水平，在 2～8g?L^-1NaCl 脅迫下M7的P_n 總體高于其他3個砧木，但在 10g?L^-1NaCl 處理下M7的 P_n 最低。4種蘋果砧木的 C_i 表現出不同的變化趨勢。在脅迫各時期M7、G935和M9T337在不同NaCi濃度下的 C_i 均高于對照，脅迫5～25d時新疆野蘋果在 8～10g?L^-1NaCl 處理下的 C_i 顯著低于對照。

G_s 和 T_r 的變化趨勢類似，隨著NaCI濃度的增加和脅迫時間的延長，M7、G935和新疆野蘋果的 G_s 和T_r 總體呈下降趨勢。M9T337在 2～6g?L^-1NaCl 處理下呈先升高后降低再升高趨勢， 8～10g?L^-1NaCl 處理下呈逐漸降低趨勢。在脅迫結束時，不同 NaCl 濃度下M7的 G_s 較對照降幅最小為 17.11%～83.03% ，G935較對照降幅最大為 72.15%～91.30% 。M7總體上較對照的 G_s，T_r 和 P_n 的變化幅度相對較小，表現較好。

隨著 NaCl 濃度的增加和脅迫時間的延長，M7和新疆野蘋果的WUE總體呈先上升后下降趨勢，G935和M9T337WUE的變化趨勢為逐漸下降（圖11）。 10g?L^-1NaCl 脅迫結束時，M7、G935、M9T337和新疆野蘋果的WUE相對于對照下降 55.65% ！50.83%.72.64% 和 29.64% 。隨著 NaCl 濃度的增加和脅迫時間的延長，對4種蘋果砧木的 L_s 均產生了較大影響， _M7，G935 和新疆野蘋果的 L_s 總體呈先下降后上升再下降趨勢，M9T337呈先升高后下降再升高趨勢，在脅迫5～25d時，新疆野蘋果在 8～10g?L^-1 NaCi脅迫下的 L_s 顯著高于對照，維持在較高水平，M9T337的 L_s 較其他砧木變化范圍較小。

2.8 耐鹽性綜合評價

對4種蘋果砧木耐鹽指標進行主成分分析（表2），前3個特征值累計貢獻率達 85.744% ，表明這3個綜合指標可以覆蓋原始數據所蘊含的大部分信息，故而將原來的14種單項指標轉化為3個相互獨立的綜合指標。根據主成分分析結果，第1主成分的貢獻率為 43.321% ，葉綠素含量和蒸騰速率的特征向量的絕對值高于其他性狀，表明第1主成分主要由葉綠素含量和蒸騰速率構成。第2主成分貢獻率為26.365% ，主要由水分利用效率和SOD活性組成。第3主成分貢獻率分別為 16.057% ，主要為胞間二氧化碳濃度。因此，初步可考慮使用上述5個相對指標作為鑒定蘋果砧木苗期抗旱性的參考指標。

根據篩選出的5個相對指標計算后分別得到隸屬函數值和 D 值。根據 D 值對蘋果砧木苗期抗旱性進行綜合評價。某一品種 D 值越大，表示該品種耐鹽能力越強，反之耐鹽能力越弱。4種蘋果砧木的耐鹽能力進行排序為 M7gt; 新疆野蘋果 gt;_G935gt; M9T337（表3）。

3討論

植株的表型特征是植物對鹽脅迫的綜合體現，也是判斷植物耐鹽性直觀的指標[19]。本研究結果表明，隨著 NaCl 濃度的增加和脅迫時間的延長，4種蘋果砧木資源的苗高增量、地徑增量總體呈現減少的趨勢，這與以往研究在植物遭受到鹽脅迫時，其株高和地徑隨著鹽濃度的增加而逐漸受到抑制的結果一致[20-21]。另外，隨著脅迫程度的加深，幼苗均表現出不同程度的鹽害癥狀，如葉片發黃、焦枯、卷曲等，其中以在 8–10g?L^-1NaCl 脅迫下，砧木受脅迫影響最嚴重，可能是高鹽環境使土壤溶液的水勢降低，遠遠低于植物細胞內的水勢，導致幼苗根系吸水困難，細胞內的水分不斷流失，出現葉片卷曲現象，高濃度的CI和Na+破壞細胞膜的結構和功能，使細胞內的物質泄漏，導致細胞死亡，進而使葉片出現發黃焦枯的現象。

鹽脅迫條件下細胞膜損傷程度可由相對電導率大小反映[22]。筆者在本研究中發現，隨著鹽濃度的增加和脅迫時間的延長，4種蘋果砧木資源的相對電導率和MDA含量總體呈現上升的趨勢。說明在不同鹽濃度脅迫下，4種蘋果砧木資源的質膜均受到傷害，并且隨著鹽濃度的增加和脅迫時間的延長受到傷害的程度逐漸加深。此外，新疆野蘋果的相對電導率和MDA含量相比于其他3個蘋果砧木較高，在脅迫結束時較對照增幅最大，表明其細胞膜損傷最嚴重。

可溶性糖和可溶性蛋白是促進植物適應逆境的重要滲透調節物質[22]，在本研究中，在不同NaC1濃度脅迫下，隨著脅迫時間的增加，最終使4種蘋果砧木體內可溶性蛋白和可溶性糖含量顯著高于對照，這與對鹽脅迫下櫸樹[23]、酸櫻桃[24]、羅漢松[25]的研究結果一致。通過積累可溶性糖，植物可以平衡細胞內外的水勢差，減少細胞失水，從而提高植物在鹽脅迫下的生存能力，在不同NaC1濃度脅迫下M7可溶性糖含量較其他3個砧木最高，意味著M7具有較好的抗逆性。

有關抗氧化物酶的研究主要涉及SOD、POD、CAT等，它們協同作用共同抵抗鹽分脅迫誘導的氧化傷害[27-28]。本研究結果表明，隨著鹽濃度的增加和脅迫時間的延長，4種蘋果砧木的SOD、POD、CAT活性總體呈現先升高后降低的趨勢。這與鹽脅迫下栓皮櫟[2]、白蠟[30]、黑果枸杞[3等的研究一致。表明在不同鹽濃度脅迫下，為了清除過量的活性氧，減輕活性氧對細胞膜的傷害，4種蘋果砧木的抗氧化能力均得到了增強，但在長時間的鹽脅迫下，超過了幼苗的耐受范圍，清除過氧化物自由基的能力下降，引起植物自身代謝失衡，酶活性降低。另外，4種蘋果砧木中，M9T337抗氧化物酶活性總體較低，說明在鹽脅迫下M9T337清除過氧化物自由基的能力較弱。

表2單項指標在主成分中的特征向量Table2 Eigenvectors of10 single indexes in each principal component

表34種蘋果砧木耐鹽能力綜合評價

Table3 Comprehensive evaluation of salt tolerance of four apple rootstocks

在本研究中，在不同鹽濃度脅迫下，4種蘋果砧木資源的葉綠素含量均呈降低趨勢，鹽濃度越高葉綠素含量下降幅度越大。可能是當細胞失水時，植物為了減少水分散失，會關閉氣孔，進而影響光合作用[2，光合作用的減弱會導致植物減少葉綠素的合成，甚至加速葉綠素的分解，使葉綠素含量降低[3]，Dichala等[34也表明不同植物葉綠素在鹽脅迫下呈降低趨勢。相比于其他3個蘋果砧木，在不同鹽濃度下，G935的葉綠素含量較其對照降幅最小，且含量也最高，表明G935在鹽脅迫下具有較強的保持葉綠素相對穩定的能力。

鹽脅迫下誘導氣孔關閉是植物減輕或避免鹽傷害的一種生理機制，關閉氣孔來避免水分通過蒸騰流失，這會導致 T_r 下降[35]。本研究結果表明， G_s 和 T_r 的變化趨勢類似，表明主要是因為氣孔限制，氣孔導度下降通常會減少二氧化碳進入葉片的量，但5～25d時新疆野蘋果在 8～10g?L^-1NaCl 脅迫下氣孔導度的下降，并不使其胞間 CO₂ 濃度下降，反而上升，這可能是葉肉細胞的生理功能受損，非氣孔限制逐漸增強。光合作用受到抑制的主要因素不同，由氣孔限制和非氣孔限制共同作用，從而導致光合效率的下降，并且氣孔和非氣孔限制之間隨著鹽濃度和脅迫時間的變化而發生動態變化[38]，其中，M7的 G_s，T_r 和P_n 的變化幅度相對較小，表現較好。本研究結果表明，在不同濃度NaC1脅迫結束時各砧木的WUE均低于對照，表明鹽脅迫對各砧木細胞造成損傷，其中G935較對照下降程度最大，說明受脅迫影響最大。

植物的耐鹽性受多方面因素影響，是一個復雜的綜合性狀[39。單一指標難以評價物種自身耐鹽性強弱，而選擇較多指標又容易造成試驗成本昂貴和指標間的信息重疊4。主成分分析法已經被廣泛應用于植物耐鹽性典型指標篩選[4]。筆者在本研究中通過14種指標進行主成分分析，結果顯示篩選出葉綠素含量、蒸騰速率、水分利用效率、SOD和胞間二氧化碳濃度5個指標作為蘋果砧木耐鹽性評價指標，其耐鹽能力排序為 M7gt; 新疆野蘋果 gt;_G935gt; M9T337。

4結論

不同蘋果砧木在不同濃度鹽脅迫下形態差異大，耐鹽性亦不同。隨著鹽濃度的增加和脅迫時間的延長，幼苗的 G_s，T_r 和 P_n 顯著降低， C_i 較對照增加，REC和MDA含量持續增加，SOD、POD和CAT活性先上升后下降，鹽脅迫最終使4種蘋果砧木體內可溶性蛋白和可溶性糖含量顯著高于對照。結合主成分分析篩選出葉綠素含量、蒸騰速率、水分利用效率、SOD和胞間二氧化碳濃度5個指標為綜合評價關鍵指標。結果表明在不同濃度鹽脅迫下4種蘋果砧木的耐鹽能力綜合排序為 M7gt; 新疆野蘋果 gt; ΔG935gt; M9T337。

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