翠玉×早紅考密斯梨 F₁ 代群體果實性狀 遺傳傾向及相關性分析

中圖分類號：S661.2 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）08-1657-15

Abstract： 【Objective】 This study aimed to explore the genetic tendency of important quality traits in pear fruit and the correlation between these traits，thereby enriching our understanding of the genetic laws governing pear fruit hybrid progeny. By comparing the fruit traits of parents and hybrid progenies from the cross between sand pear Cuiyu and western pear Doyenne du Comice，and conducting path analysis， we preliminarily clarified the genetic characteristics of fruit quality traits in the F₁ population. This provides a theoretical basis for pear genetic breeding and QTL mapping of fruit traits. 【Methods】Nine traits （single fruit weight，fruit transverse diameter，fruit longitudinal diameter，fruit stem length，fruit stem thickness，fruit hardness， soluble solids content， skin color，and fruit shape） were investigated in 136F₁ progeny individuals and both parents.Correlation analysis， multiple linear regression，and path analysis were conducted on seven traits （excluding skin color and shape） using data analysis software such as Excel and SPSS.Phenotypic data collection for fruit skincolor was performed using the crop phenotype accurate identification and intelligent application platform of Zhejiang Academy of Agricultural Sciences，allowing us to explore the distribution pattern and characteristics of fruit skin color.【Results】Analysis of fruit traits in the F₁ generation population and their parents （Cuiyu and Doyenne du Comice） revealed that seven quantitative traits-single fruit weight，fruit transverse diameter，fruit longitudinal diameter，fruit stem length，fruit stem thickness，flesh hardness，and soluble solids content folowed a normal or partial normal distribution. The heritability of single fruit weight was 79.75% ， with a separation range of 82.8-430.0g ，a coefficient of variation of 33.31% ， a super-high parent rate of 12.50% ，and a low parent rate of 69.85% . The heritability of fruit transverse diameter and longitudinal diameter was 82.78% and 72.68% ，respectively， with separation ranges of 37.08-94.88mm and 39.47-89.85mm ，and lowparent ratesof 77.94% and 78.57% ，respectively.The heritabilityofpetiolelengthand diameterwas 99.39% and 72.90% ， respectively， with the dominant rate of petiole diameter at -27.10% and a low parent rate of 73.21% . The heritability of flesh hardness was 124.35% ， significantly higher than the mid-parent value，with a separation range of All F₁ generation fruits exhibited higher hardness than the male parent. The genetic transmissbility of soluble solids content was 83.34% ， with a separation range of 5.96%-13.2% and a low parent rate of 59.52% . Correlation analysis showed that single fruit weight was significantly and positively correlated with fruit transverse diameter （r=0.944^** ），longitudinal diameter （r=0.858^?? ），fruit stem thickness （r=0.262^** ），and soluble solids content （r=0.346^** ）， and negatively correlated with flesh hardness （r=?0.146^? ）.Path analysis indicated that the direct effect of fruit transverse diameter on single fruit weight was the largest （direct path coefficient=O.732），followed by fruit longitudinal diameter （0.276） and flesh hardness （0.057）， while soluble solids content had the smallest effect （-0.007） . The multiple regression equation （ R²=0.922 ）further confirmed that fruit transverse diameter （X₁） ， longitudinal diameter （X₂） ， and fruit stem thickness （X₄） were key positive predictors of single fruit quality. The inheritance of pericarp color showed incomplete dominance， with only 38.36% of offspring fruits exhibiting red halo coloring. Among these， 34.25% had small-area coloring （2 （2%-15% ） 4.11% had large-area coloring （gt;15% ），and no fully red single plant was observed. Fruit shape inheritance was relatively stable，with 82 plants （60.29% ） exhibiting the maternal round shape，7 plants （5.15% ） showing the paternal gourd shape，and 47 plants （34.56% ） displaying an oblate shape. The fruit shape index was concentrated in the range of ， indicating a tendency toward the maternal phenotype. In summary， the F₁ progeny exhibited a low genetic tendency for most traits and a high deterioration rate. However， fruit hardness and fruit stem length showed heterosis， providing potential resources for subsequent breeding. 【Conclusion】 The results demonstrated that the seven important fruit traits in the Cuiyu × Doyenne du Comice F₁ population-single fruit weight， fruit transverse diameter， fruit longitudinal diameter， fruit stem length，fruit stem thickness，flesh hardnessand soluble solids content were quantitative traits.Among these，fruit diameter was the key trait affecting single fruit weight.Additionally，the average values of single fruit weight，fruit transverse diameter，fruit longitudinal diameter， fruit stem thickness，and soluble solids content were lower than the mid-parent and low-parent values， with almost no heterosis observed.The genetic tendency was toward small inheritance， with obvious trait decline and a high deterioration rate.In contrast， the average values of fruit stem length and fruit hardness were higher than the low-parent value，showing strong heterosis and a higher genetic tendency. The pericarp red trait exhibited incomplete dominance， with no ofspring displaying the nearly fullfruit surface coloring seen in the male parent Doyenne du Comice. This suggests the presence of multiple genotypes. The genetic performance offruit shape traits was relatively stable， with fruit shapes being round， oblate， or gourd-shaped， similar to the maternal Cuiyu or paternal Doyenne du Comice phenotypes.

Key words：Pear; Hybrid population; Fruit characteristic; Genetic tendency; Correlation analysis;Path analysis

梨（Pyrusspp.）屬于薔薇科（Rosaceae）蘋果亞科（Malinae），在全世界擁有悠久的栽培歷史，種質資源豐富，基于地理分布一般被分為東方梨和西方梨，兩者的果實性狀具有較大差異。其中，砂梨作為東方梨之一，在中國長江流域及以南地區廣泛栽培，果實肉質細脆，多為圓形的綠皮或褐皮果；而西洋梨原產自歐洲，果實采后通常需后熟軟化才能食用，多為葫蘆形[2]。

果實性狀不僅是果樹品種的核心特征，也是決定其市場價值的關鍵因素。通過深入研究果實性狀的遺傳規律以及各性狀之間的相關性，不僅有助于解析果樹品種間性狀的復雜相互關系，還有助于揭示其遺傳基礎，為優化果樹遺傳育種的技術、定位果實性狀的數量性狀位點（QTL）以及鑒定相關關鍵基因提供重要的理論依據和科學指導。

目前，在桃[3-4]、柑橘[5-、枇杷[7-8]、蘋果[9-10]等果樹中已有關于果實性狀遺傳特征及相關性分析的研究報道。在梨中，劉娟等利用碭山酥梨 × 蘋果梨F代群體進行果實性狀遺傳趨勢的分析，發現單果質量、果形指數、可溶性固形物含量等性狀呈正態分布，屬于數量遺傳性狀;Dondini等[12]利用MaxredBartlett、Cascade和California群體研究歐洲梨（Pyruscom-munisL.）紅色果皮性狀的遺傳規律，發現該性狀為單基因顯性遺傳;Qin等[13]利用Niitaka×Hongxiangsu群體探究了18個梨果實相關性狀與梨果肉性狀之間的相關性。然而，利用親緣關系遠且性狀差異顯著的親本用于雜交育種，例如東方砂梨與西洋梨雜交后代果實性狀遺傳及相關性分析研究鮮有報道。筆者在本試驗中旨在進一步豐富梨果實雜交后代遺傳規律，通過比較砂梨翠玉與西洋梨早紅考密斯親本及雜交后代果實性狀并進行通徑分析，旨在為梨的遺傳育種和果實性狀QTL定位提供理論基礎。

1 材料和方法

1.1試驗材料

筆者選用典型的砂梨品種翠玉與西洋梨品種早紅考密斯的雜交F代群體為試驗材料。該雜交組合于2013年完成人工授粉，于2014年獲得雜交種子并播種在浙江省農業科學院楊渡科研創新基地，于2023年從F代群體中選擇136株已進入穩定結果期的實生樹作為研究對象。在栽培過程中，對雜交群體實施標準化管理，包括常規肥水管理、冬季修剪以及疏花疏果等措施，確保植株正常生長發育以供試驗所需。

1.2性狀測定指標與方法

于2023年6一9月梨果實成熟期采樣，每株樹各采3組重復，每組至少3顆果實供調查研究。果實成熟判斷標準為：根據《中國梨遺傳資源》[4中對果實底色的分類，群體中果實底色從綠色開始轉黃變為黃綠色，且果肉生澀感消失，即判定為果實成熟。測定指標有：單果質量、果實橫徑、果實縱徑、果梗長度、果梗粗度、果肉硬度、可溶性固形物含量、果皮顏色及紅色占比、果實形狀。標準參考《梨種質資源描述規范和數據標準》[5，所有指標均為果實采收當天測定。

單果質量使用天平（精度 0.1g） 測定，取平均值；果實縱徑、橫徑與果梗粗度、長度均使用游標卡尺測量（精度 ，取平均值；果實硬度使用BrookfieldCT3-25K質構儀測定，取平均值；可溶性固形物含量使用ATAGOPAL-1型手持式數顯折光儀測定；果皮紅色面積占比使用浙江省農業科學院“浙樣型\"作物表型精準鑒定與智能應用平臺進行表型數據采集[16-17]，并結合肉眼觀測的果皮紅暈面積數據，將果皮紅暈著色情況分為無明顯紅暈著色（紅暈面積占全果面 lt;2% ）、小面積紅暈著色（紅暈面積占全果面 ≥2% 且 ≤15% ）、較大面積紅暈著色（紅暈面積占全果面 gt;15% ）。

1.3數據統計與處理

使用MicrosoftExcel2019進行數據統計、整理并進行表格繪制；使用IBMSPSSStatistics27.0對梨F代群體果實性狀進行K-STest理論整體擬合性檢驗與S-WTest正態性檢驗、頻率分布直方圖繪制、相關性分析、多元線性回歸以及通徑分析等數據分析。其中，K-STest適用于大樣本（ ?ngt;50 ，S-WTest適用于小樣本（ ）。本研究樣本量適用于K-STest（ _n=136gt;50 ，因此以S-WTest檢驗結果為準。對輕度正偏態分布的數據進行平方根變換后納入后續分析，SPSS語句為：COMPUTEx_new Σ=Σ SQRT（ σ_X） （SQRT為開平方根SquareRoot縮寫）。

進行K-STest與S-WTest正態性檢驗時，當 Pgt; 0.05時，可認為資料服從標準正態分布；若 P?0.05 需結合直方圖分布曲線與正態Q-Q圖等判斷數據是否符合正態或偏態分布。當 P=0.2 時，達到SPSS軟件統計的真顯著性下限，實際 P 值會更高。

通徑分析需檢驗模型VIF值（方差擴大因子）排除模型共線性影響模型可信度問題。當 VIFgt;1 且?5 時，表明模型共線性問題較輕，不影響模型可信度；當 VIFgt;5 且 ?10 時，表明模型存在一定的共線性問題，可能會影響模型可信度；當 VIFgt;10 或為inf時，代表模型存在嚴重的共線性問題，模型可能不具有可信度。

相關計算公式：中親值 =（ 親本 A⁺ 親本B）/2；變異系數 %= （標準偏差/平均值） ×100 ；遺傳傳遞力 %= （子代性狀均值/中親值） ×100 ；優勢率 1%= （平均值-中親值）/中親值 ×100 ；超高親率 /%= （高于高親表型值的 F₁ 單株數/F單株總數） ×100 ；低低親率 /%= （低于低親表型值的 F₁ 單株數 /F₁ 單株總數） × 100；果形指數 果實縱徑/果實橫徑。其中，遺傳傳遞力反映子代相對于雙親平均值的遺傳表現，優勢率衡量雜種優勢程度。

2 結果與分析

2.1 果實性狀分析

2.1.1單果質量遺傳分析從表1可知，翠玉與早紅考密斯 F₁ 代群體單果質量性狀呈現廣泛分離，分離范圍為 82.80～430.00g ，變異系數為 33.31% ，遺傳傳遞力為 79.75% ，優勢率為 -20.25% ；群體中超高親率為 12.50% ，低低親率為 69.85% 。通過K-STest與S-WTest正態性檢驗顯示 Plt;0.001 ，結合圖1分布曲線的峰度與偏度、頻率直方圖和正態Q-Q圖分析可得單果質量分布規律呈正態分布，表明單果質量性狀為多個基因共同控制的數量性狀，整體呈現趨小變異的遺傳傾向。其中，較大的分離范圍與少量超高親植株的存在，表明該性狀具有較大的遺傳改良潛力。

2.1.2果實橫徑遺傳分析從表2可知，翠玉與早紅考密斯F代果實橫徑性狀呈現廣泛分離，分離范圍為 37.08～94.88mm ，變異系數為 11.41% ，遺傳傳遞力為 82.78% ，優勢率為- 17.22% ；群體中超高親率僅為 0.74% ，低低親率為 77.94% 。通過K-STest與S-WTest正態性檢驗顯示 P=0.085 ，結合圖2分布曲線的峰度與偏度、頻率直方圖和正態Q-Q圖分析可得，果實橫徑分布規律呈正態分布，表明果實橫徑性狀為多個基因共同控制的數量性狀，整體呈現趨小變異的遺傳傾向。

表1翠玉 × 早紅考密斯F代群體的單果質量遺傳變異統計分析

圖1翠玉 × 早紅考密斯 F₁ 代群體單果質量頻率統計直方圖（A）及正態Q-Q圖（B） Fig.1Frequency histogram （A） and normal Q-Q plot （B） of single fruit mass for the F₁ generation population of Cuiyu × Doyenne du Comice

表2翠玉 × 早紅考密斯 F₁"代群體的果實橫徑遺傳變異統計分析Table2Statisticalanalysisof genetic variationinfruittransverse diameterof the F₁ generation populationofCuiyu

圖2翠玉 × 早紅考密斯 F₁ 代群體的果實橫徑頻率直方圖（A）及正態Q-Q圖（B） Fig.2Frequency histogram（A）and normal Q-Qplot （B） of fruit diameter frequency in the F₁ generation population of Cuiyu × Doyenne du Comice

2.1.3果實縱徑遺傳分析從表3可知，翠玉與早紅考密斯 F₁ 代果實平均縱徑同樣呈現廣泛分離，分離范圍為 39.47～89.85mm ，變異系數為 13.65% ，遺傳傳遞力為 72.68% ，而優勢率為 -27.32% ；群體低低親率為 78.57% ，超高親率為0，表明后代所有果實縱徑小于父本早紅考密斯。通過K-STest與S-WTest正態性檢驗顯示 P=0.082 ，結合圖3分布曲線的峰度與偏度、頻率直方圖和正態Q-Q圖分析可得， F₁ 代果實縱徑分布規律呈標準的正態分布，表明該性狀為受多個基因共同控制的數量性狀。果實縱徑總體呈現顯著的趨小變異的遺傳傾向，且性狀分離范圍較大。

2.1.4果梗長度遺傳分析由表4可得，翠玉與早紅考密斯F代果實平均果梗長度同樣也呈現廣泛分離，分離范圍為 15.2～48.3mm ，變異系數為 25.19% ，遺傳傳遞力為 99.39% ，優勢率為 -0.61% ；超高親率為 28.57% ，低低親率為 32.14% ，表明 F₁ 代平均果梗長度低于中親值但高于低親值，具有顯著的遺傳分離。通過K-STest與S-WTest正態性檢驗可得 P= 0.003，結合圖4分布曲線的峰度與偏度、頻率直方圖和正態Q-Q圖分析可得， F₁ 代果梗長度分布規律呈正態分布，表明為受多個基因共同控制的數量性狀。果梗長度呈現略微趨小變異的遺傳傾向，性狀分離范圍較大，且超高親率較高，表明該性狀具有較大的遺傳改良潛力。

表3翠玉 × 早紅考密斯 F₁ 代群體的果實縱徑遺傳變異統計分析

Table3Statistical analysis of genetic variation infruit longitudinal diameterof the F₁ generation population of Cuiyu × Doyenne du Comice

圖3翠玉 ?× 早紅考密斯 F₁ 代群體果實縱徑頻率直方圖（A）及正態Q-Q圖（B） Fig.3Frequency histogram （A）and normal Q-Q plot （B） of longitudinal diameter frequency of fruits in the F₁ generation of Cuiyu × DoyenneduComice

表4翠玉 × 早紅考密斯F代群體的果梗長度遺傳變異統計分析

Table 4Statistical analysis of genetic variation in fruit stemlength ofF1population of Cuiyu × Doyenne du Comic

圖4翠玉 ?× 早紅考密斯 F₁ 代群體果梗長度頻率直方圖（A）及正態Q-Q圖（B） Fig.4Frequency histogram（A） and normal Q-Qplot（B） of fruit stemlength in the F₁ generation of Cuiyu × DoyenneduComice

2.1.5果梗粗度遺傳分析由表5可知，翠玉與早紅考密斯 F₁ 代果實平均果梗粗度低于中親值與低親值，性狀呈現廣泛分離，分離范圍為 2.41～6.25mm 變異系數為 16.49% ，遺傳傳遞力為 72.9% ，優勢率為 -27.1% ，超高親率為 0.60% ，低低親率為 73.21% 。通過K-STest與S-WTest正態性檢驗可得 P=0.006 結合圖5分布曲線的峰度與偏度、頻率直方圖和正態Q-Q圖分析， F₁ 代果梗粗度分布規律呈偏正態分布；使用平方根變換處理偏態數據后可得K-STest正態性檢驗 P=0.065 ，符合正態分布，表明該性狀是由多個基因共同控制的數量性狀。果梗粗度呈顯著趨小變異的遺傳傾向，性狀的分離范圍較大，且超高親率較低，表明該性狀遺傳改良潛力有限。

2.1.6果實硬度遺傳分析從表6可得，翠玉與早紅考密斯 F₁ 代果實平均硬度高于中親值與低親值，性狀呈現廣泛的分離，分離范圍為 4.53～35.96N ，變異系數為 35.23% ，遺傳傳遞力高達 124.35% ，優勢率為 24.35% ；超高親率為 8.93% ，低低親率為0，表明 F₁ 代所有果實硬度高于父本早紅考密斯。通過K-STest與S-WTest正態性檢驗可得 P=0.013 ，結合圖6分布曲線的峰度與偏度、頻率直方圖和正態Q-Q圖分析可得， F₁ 代果實硬度分布規律呈正態分布，表明該性狀是由多個基因共同控制的數量性狀。果實硬度呈趨高變異的遺傳傾向，性狀分離范圍較大，雖然硬度高于低親與中親，但超高親率偏低，超高親植株數量較少。

表5翠玉 × 早紅考密斯 F₁"代群體的果梗粗度遺傳變異統計分析Table5Statistical analysis of genetic variation in fruit stemthickness ofFpopulation ofCuiyu × Doyennedu Comice

圖5翠玉 × 早紅考密斯 F₁ 代群體的果梗粗度頻率直方圖（A）及正態Q-Q圖（B） Fig.5Frequency histogram （A）and normal Q-Q plot （B） of fruit stem thickness in the F₁ generation of Cuiyu × Doyenne du Comice

表6翠玉 × 早紅考密斯 F₁ 代群體的果實硬度遺傳變異統計分析

Table6Statisticalanalysisofgeneticvariationinfruithardnessof F₁ populationof Cuiyu × Doyenne du Comice

2.1.7可溶性固形物含量遺傳分析從表7可得，翠玉與早紅考密斯F代的平均可溶性固形物含量低于中親值與低親值，且性狀呈現廣泛分離，分離范圍為 5.96%～13.2% ，變異系數為 15.69% ，遺傳傳遞力為83.34% ，優勢率為- 16.66% ；超高親率為 1.79% ，低低親率為 59.52% 。通過K-STest與S-WTest正態性檢驗可得 Pgt;0.2 ，結合圖7分布曲線的峰度、偏度以及頻率直方圖和正態Q-Q圖分析可得，F代可溶性固形物含量分布規律為標準的正態分布，表明該性狀是由多個基因共同控制的數量性狀。雖然F代果實可溶性固形物含量普遍較低，但超高親后代仍具培育高糖品種的潛力。

2.1.8果實形狀分布規律雜交群體母本翠玉果實為圓形，父本早紅考密斯為葫蘆形，觀察統計發現，Fi后代的果實果形大致可分為三種形狀，分別為扁圓形，圓形和葫蘆形（圖8）。如圖9所示，雜交群體中果實扁圓形果形株數為47株，占雜交群體植株總數比率為 34.56% ；圓形果形株數為82株，占比為60.29% ；葫蘆形果形株數為7株，占比為 5.15% 。通過對 F₁"代群體果形指數分析可得（圖10）， F₁"代大部分果實果形指數集中分布在 0.85～1.0 之間，果形更傾向于母本翠玉（0.87）而非父本早紅考密斯（1.29）。綜上結果表明，翠玉與早紅考密斯雜交 F₁"代果實的形狀更偏向于母本翠玉。

圖6翠玉 × 早紅考密斯F代群體的果實硬度頻率直方圖（A）及正態Q-Q圖（B） Fig.6Frequency histogram（A） and normal Q-Q plot （B） of fruit hardness in the F₁ generation populationofCuiyu × Doyenne du Comice

表7翠玉 ?× 早紅考密斯F代群體的可溶性固形物含量遺傳變異統計分析

lable7Statistical analysis of genetic variation in soluble solids mass fractionofFpopulation of Cuiyu × Doyenne du Comice

圖7翠玉 × 早紅考密斯 F₁ 代群體的可溶性固形物含量頻率直方圖（A）及正態Q-Q圖（B）

2.1.9果皮紅色面積占比分布規律如圖8所示，本研究所用雜交群體親本為果皮呈現純綠色的翠玉與近乎全紅的早紅考密斯。雜交后代果皮紅色面積占比統計結果見圖11和圖12，后代皮色以純黃綠色居多，為84株，占總數的 61.64% ；有紅暈著色的有52株，占總數的 38.36% 。其中，果面帶有小面積紅暈（紅暈面積占果面 2%～15% 的有46株，占總數的34.25% ；果面帶有較大面積的紅暈（紅暈面積占果面 15% 以上）有6株，占總數的 4.11% 。該結果表明，翠玉與早紅考密斯雜交F代果實顏色同樣更偏向于母本翠玉的黃綠色，有著色的后代可作為后續紅皮梨育種的儲備資源。

圖8翠玉×早紅考密斯F代群體的果實形狀分類標準

圖9翠玉 × 早紅考密斯F代群體的不同果形分類占比 Fig.9Proportionofdifferentfruitshapeclassificationsin the F₁"generationofCuiyu × Doyennedu Comice

圖10翠玉 × 早紅考密斯F代群體的群體果形指數頻率圖 Fig.10Frequencychartof group fruitshape indexforthe F₁ generationofCuiyu × DoyenneduComice

圖11翠玉 × 早紅考密斯F代群體的果皮紅色面積占比直觀圖

圖12翠玉 × 早紅考密斯 F₁ 代群體的果皮紅色面積占比 Fig.12Fanshaped statistical chart of theproportion of redskinareain the F₁ generationofCuiyu × Doyenne du Comice

2.2 果實性狀間的相關性分析

進一步對翠玉與早紅考密斯F代單果質量、果實橫徑、果實縱徑、果梗長度、果梗粗度、可溶性固形物含量、果實硬度等7個性狀進行相關性分析（表8）。結果顯示，單果質量與果實橫徑、果實縱徑、果梗粗度以及可溶性固形物含量呈極顯著正相關（Plt;0.01） ，與果實硬度呈顯著負相關 （Plt;0.05） ；果實橫徑與果實縱徑及可溶性固形物含量呈極顯著正相關，與果梗長度、果梗粗度呈顯著正相關，與果實硬度呈極顯著負相關；果實縱徑與可溶性固形物含量呈極顯著正相關，與果梗長度、果梗粗度呈顯著正相關，與果實硬度呈顯著負相關；果梗粗度與果實硬度呈顯著負相關，其余性狀間的相關性不顯著。對于相關性較強的性狀，其QTL位置可能相近。

表8翠玉 × 早紅考密斯F代群體的果實性狀相關性

注：*表示顯著相關（ ?lt;0.05 ，**表示極顯著相關 （Plt;0.01） 。Note：*indicates significant correlation Plt;0.05） ： ^** indicates extremely significant correlation （Plt;0.01） 一

2.3果實性狀間多元線性回歸以及通徑分析

通過以上數據分析表明，翠玉與早紅考密斯 F₁ 代果實性狀間存在一定相關性。為進一步研究果實性狀間的關系，通過構建多元線性回歸方程，可以更好地預測果實性狀的未來趨勢。本研究以單果質量（Y為因變量，果實橫徑 （X₁） 、果實縱徑 （X₂） 、果梗長度 （X₃） 、果梗粗度 （X₄） 、可溶性固形物含量 （X₅） 和果實硬度 （X₆） 為自變量，采用逐步回歸分析法，得到關于單果質量的最優多元線性回歸方程：

Y（單果質量， （果實橫徑，mm）+1.964X₂ （果實縱徑， mm）+0.91X₄ （果梗粗度，mm， 。

回歸方程的相關系數為 R²=0.919 ，剩余通徑系數為 e=0.285 ，各自變量VIF值分別為2.972、2.839、1.087，表明該方程可信度與擬合度較高，且已考慮到影響單果質量的主要因素。果實橫徑 （X₁） 、果實縱徑 （X₂） 、果梗粗度 （X₄） 是影響單果質量的主要因素，與表9的結果一致。在逐步回歸分析中，果梗長度 （X₃） 、可溶性固形物含量 （X₅） 、果實硬度 （X₆） 對單果質量影響較小，故直接剔除。

由表9可知，簡單相關系數表明，各個影響因素與單果質量的相關性大小排列為果實橫徑（0.944）gt; 果實縱徑 （0.858）gt; 果梗粗度（0.255），表明果實橫徑對單果質量直接作用最大，其次是果實

表9翠玉 ?^° 早紅考密斯 F₁ 代群體的單果質量與其他果實性狀間的通徑分析

Table9Pathanalysisbetweensinglefruitqualityand otherfruittraitsof the F₁ generation population ofCuiyu × Doyennedu Comice

縱徑，最后是果梗粗度，影響均為正相關。直接通徑系數顯示，直接對單果質量產生影響的因素相關性自大到小為果實橫徑 （0.715）gt; 果實縱徑 （0.282）gt; 果梗粗度（0.008）。

果實橫徑對單果質量的影響主要包括直接作用（0.715），也包括與果實縱徑（0.227）、果梗粗度（0.002）等性狀通過間接作用影響單果質量。其中果實橫徑與果實縱徑、果梗粗度的間接作用均呈現的增強作用，尤其是果實橫徑，對單果質量直接增強作用最強（0.715），并且直接增強作用顯著強于對單果質量第二大影響因素果實縱徑（0.282）。

果實縱徑對單果質量的影響主要通過直接作用（0.282）以及通過與果實橫徑（0.575）、果梗粗度（0.001）等性狀的間接作用影響單果質量，果實橫徑、果實橫徑與果梗粗度的間接作用均呈現增強作用。

果梗粗度對單果質量（0.008）的影響除了直接作用以外，也通過與果實橫徑（0.197）、果實縱徑（0.050）等因素發揮較明顯的間接增強作用。

綜上，果實橫徑是影響單果質量的最關鍵因素，具有最強的直接作用和顯著的正面間接作用，其次是果實縱徑、果梗粗度，這些因素通過不同程度的直接和間接作用，共同影響著果實的單果質量。

3討論

梨果實品質是決定其市場競爭力的重要因素，由多種性狀共同決定。梨單果質量、果實橫徑、果實縱徑、果梗長度、果梗粗度、果實形狀以及可溶性固形物含量等均為受多基因控制的數量性狀[18-20]；果皮色澤同樣作為果實重要經濟性狀，其遺傳模式為質量性狀遺傳[2；而果實硬度作為確定果樹成熟度的重要性狀之一，是判斷果實是否耐貯運的決定性指標之一[22]。梨種間或品種間雜交后代性狀常出現廣泛分離，大部分性狀的雜交表現傾向均為趨小性[23]，部分性狀甚至存在遠低于低親值的極端單株，這一現象在本文所選用的F代群體中尤為明顯。究其原因，在于雜交群體的親本均為人工或自然雜交選育品種，遺傳背景高度雜合。因此，F代群體性狀分離廣泛，非加性效應顯著[24-25]。本研究采用的F代群體雖普遍存在性狀劣變，但通過雙親微效基因的累積效應，仍篩選出具有超高親性狀的優異單株。群體中顯著的性狀分離現象為果實性狀QTL定位提供了理想材料，該遺傳特征兼具種質創新與基因定位雙重研究價值。

果實性狀遺傳分析結果顯示，翠玉 × 早紅考密斯梨F代群體后代中，單果質量、果實橫徑、果實縱徑、果梗粗度、可溶性固形物含量5個性狀都表現為平均值低于中親值和低親值，遺傳傳遞力介于72.68%～99.39% ，均顯著低于 100% ，優勢率為負，幾乎沒有雜種優勢，且遺傳傾向表現為趨小遺傳，性狀出現明顯衰退，劣變率很高，與郭凱麗等2利用庫爾勒香梨 × 普蜜梨與庫爾勒香梨 × 黃冠梨 F₁ 代群體得出的單果質量遺傳規律、單果質量與果實橫縱徑顯著相關的結論一致，但與玉露香 × 晉蜜梨F代群體的單果質量遺傳規律相反；可溶性固形物含量、果梗粗度性狀劣變率顯著高于郭凱麗等[2的研究結果。在本研究中，果實縱徑性狀的衰退表現最為嚴重，低低親率高達 78.57% ，超高親率為0；而單果質量相對于上述其他性狀變異系數較大，性狀衰退表現較輕，并且超高親率相對較高，存在少量超高親類型的植株，與白牡丹等[2、王宇霖等[28]研究基本一致。F代可溶性固形物含量性狀超高親率僅為 1.79% ，幾乎沒有優于西洋梨父本早紅考密斯的單株，與張瑩等[29提出的梨種質資源中西洋梨可溶性固形物含量普遍高于脆肉型梨的規律一致，推測其遺傳模式可能涉及糖轉運蛋白基因的雜合性表達或表觀修飾干擾，需結合轉錄組數據驗證。

翠玉 × 早紅考密斯梨F代群體后代果梗長度、果實硬度兩個性狀都表現為平均值高于低親值，其中果實硬度平均值高于中親值且遺傳傳遞力高達124.35% ，優勢率為 24.35% ，超高親率為 8.93% ，表現出較強的雜種優勢，遺傳傾向為趨高遺傳。由于親本早紅考密斯梨為西洋梨品種，肉質軟溶，硬度遠低于肉質松脆的親本翠玉梨，因此其F代群體果實硬度性狀表現為普遍高于早紅考密斯梨而低于翠玉梨，表現出果實硬度趨高遺傳的傾向，這與盧明艷等在研究中發現果梗長度趨中偏高遺傳、西洋梨與其他父本組配后代果肉類型分離的現象一致，同時也表明后代耐貯性有增強的趨勢。果梗長度性狀平均值表現出高于低親值但低于中親值的趨小遺傳現象，整體趨向于短果梗遺傳，與白牡丹等在玉露香梨 × 黃冠梨F代研究中果梗長度的遺傳傾向結果類似。

早紅考密斯梨作為果皮幾乎全紅的紅皮梨，其與綠皮的翠玉梨雜交后代中未出現與早紅考密斯一樣幾乎全果面著色的單株。后代最高著色面積占比為 34.92% ，而有紅暈著色植株占總數的 38.36% ，意味著紅色性狀實際由顯性基因控制，但存在其他抑制因素。鄧儉英等3在冬瓜果皮顏色研究中發現，冬瓜深綠色（顯性）與黃綠色（隱性）為3：1分離。若紅色性狀為隱性，則F代紅暈比例應接近 25% ，而實際為 38.36% ，可能存在更復雜的多基因互作。另外，該性狀在田間調查過程中通過肉眼觀察發現其受太陽光照度、光照面積影響較大，與黃春輝等研究基本一致，表現出不完全顯性關系。果皮表面紅色物質主要是由花青苷等物質組成的，其合成需要光照激活關鍵酶（如Phenylalanine Ammonia-Lyase，PAL等）發揮作用，光照度、時間等因素均會影響果皮著色[32-33]。該性狀的遺傳機制比較復雜，黃文江等[4認為果皮紅色性狀遺傳可能涉及花青素合成通路中PAL、ANS（Anthocyanidin Synthase）、UFGT（UDP-glucose： flavonoid 3-O-glucosyltransferase）等關鍵酶的多基因協同調控；Yao等[35和Yang等鑒定到多個調控花青苷合成的轉錄因子PyMYB10/MYB114、PybHLH3、PyMYB107、PyERF3協同調控了梨果皮著色。由于缺乏對F代群體果實成熟過程中具體的光照度、光照時長等環境因素對果實紅暈著色影響的調查，關于F代果實紅暈著色面積調查結果只能作為一種現象去描述。但從與F代群體在同一種植園種植的父本早紅考密斯梨全果面為紅色現象來看，F代群體果實無幾乎全果面著色的單株這一客觀事實仍值得深入研究。

F代群體果實形狀均為圓形、扁圓形和葫蘆形，均與葫蘆形的父本早紅考密斯梨或圓形的母本翠玉梨果形相同或相似，表明果形的遺傳表現相對穩定。其中， F₁ 代圓形果占 60.29% ，高于父本的葫蘆形 （5.15% ），表明母本翠玉的圓形性狀可能由顯性基因控制，這與蟠桃研究中圓形對扁平形為隱性性狀的結論不同[3，推測梨果形遺傳可能遵循顯性單基因模型，顯性基因抑制葫蘆形相關基因的表達。

本研究中，梨單果質量、果實橫徑、果實縱徑、果梗長度、果梗粗度以及可溶性固形物含量6個性狀在雜交后代中均呈現正態或偏正態分布，為多基因控制的數量性狀，與前人研究基本一致[18-20]；此外，梨果實硬度呈現連續正態分布，符合數量性狀遺傳規律。但若將硬度簡化為“脆肉\"與“軟肉\"時，沙廣利等[2認為其表現為由兩對主效基因（A/B）控制的質量性狀遺傳模式，與本文研究不符。這種矛盾可能源于兩方面原因：一方面是當硬度以“單位面積承受壓力\"的連續數值表征時（如本研究采用質構儀測定），其本質反映細胞壁果膠含量、石細胞密度等復合生理指標[38。此類指標受多基因微效累加作用，并與環境因素顯著相關[39。而“脆肉/軟肉”二元分類則基于肉質感官特性，其關鍵閾值可能由特定主效基因決定。例如PbrNSC基因已被Gong等[4證實通過調控木質素合成酶（如PbrLAC4）表達，影響石細胞形成。另一方面是脆肉表型需滿足兩對主效基因的隱性純合條件（aabb），而硬度數值變異則受PAL等微效基因調控[38]。本研究F代群體出現的“面狀肉質”，可能源于親本西洋梨（AABb）與脆肉品種（aabb）雜交導致的顯性基因不完全表達[18]。

相關性分析結果顯示，單果質量與果實橫徑、果實縱徑、果梗粗度、可溶性固形物含量均呈現極顯著正相關，且果實橫徑對單果質量影響最大，最優回歸方程為： Y=-326.279+5.446X₁+1.964X₂+0.91X₄（Y 是單果質量， X₁ 是果實橫徑 是果實縱徑 .X₄ 是果梗粗度），表明影響單果質量的主要因素為果實橫徑、果實縱徑、果梗粗度3個性狀。通徑分析結果顯示，影響單果質量的主要因素與多元線性回歸分析結果一致，且3個性狀對單果質量直接影響力從大到小依次為果實橫徑、果實縱徑、果梗粗度，表明果實橫徑對單果質量影響最大，果梗粗度影響最小。值得一提的是，雖然相關性分析顯示果實橫徑對單果質量影響最大，但筆者認為果梗粗度對單果質量的影響更值得關注。果梗是連接樹體與果實的紐帶，是樹體與果實進行物質運輸的重要橋梁。孫昊琪等[41]、李勁等[42]、Bustan等[43]分別在梨、柑橘、葡萄上研究發現果梗粗度與單果質量呈顯著正相關；Setiamihardja等[44在辣椒上發現果梗粗度與果實直徑呈正相關，與本文研究基本一致。因此筆者認為，在梨雜交育種中關注果梗粗度較優的樹種，將更有利于選育出質量更高、果實更大的品種。

值得一提的是，在梨果實遺傳育種中，酸性性狀同樣也是重要品質性狀之一。梨果實酸度直接影響糖酸比，是決定風味的關鍵因素[45]。董秀娟等[4利用鄂梨2號 × 華梨2號F代群體，發現可滴定酸含量的變異系數高達 39.78% 且受母本影響較大，顯著高于其他性狀。這種高變異意味著通過雜交重組可篩選出極端表型（如超高親低酸或高酸株系），為定向改良提供豐富遺傳資源。筆者所選用的親本酸性性狀差異顯著，通過調查篩選出F代酸性極端表型的可能性較大，但在性狀調查中未能將酸性性狀列入調查范圍內，存在局限性，有待后續進一步研究。

綜上所述，梨作為擁有自交不親和特性的果樹樹種，遺傳背景相當復雜，基因高度雜合，基因非加性效應占比較高，因此其有性雜交后代非加性效應解體現象較為普遍，性狀出現復雜而又廣泛的分離，劣變率較高，但不妨礙群體中出現部分性狀超高親植株。F代群體存在超親植株且性狀廣泛分離的現象，不僅為選育優良品種提供樹種，也為后續定位關鍵性狀基因提供數據支撐。

本研究基于F代超高親單株的育種篩選策略總結與建議如下：依據性狀遺傳特征建立量化篩選體系。其中，單果質量篩選以橫徑為核心指標，再結合果實縱徑與果柄粗度構建三維選擇模型；針對遺傳比較復雜的果形性狀，使用回交育種以強化其遺傳穩定性；基于果皮紅色性狀的不完全顯性特征中 34.25% 小面積著色），對紅暈面積 gt;15% 的6株進行轉錄組分析，篩選紅皮相關調控基因；篩選果梗粗度 gt;6.25mm 的極端單株（分離上限），結合其與單果質量的正相關性 ，開發具有強輸導能力的砧木材料；對 38.36% 紅暈株系進行不同光照度處理，驗證環境與遺傳互作對紅皮性狀的影響機制。

4結論

單果質量、果實橫徑、果實縱徑、果梗長度、果梗粗度、可溶性固形物含量的遺傳傾向呈趨低遺傳，果實硬度的遺傳傾向呈趨高遺傳；果實橫徑和果實縱徑是影響單果質量的關鍵性狀（直接通徑系數分別為0.715和0.282），在新品種選育中需要關注；相關性分析與通徑分析顯示，果梗粗度性狀與單果質量呈正相關，但影響不大（直接通徑系數0.008）。由于果梗是樹體與果實進行物質運輸的重要橋梁，因此在選育過程中果梗粗度性狀可作為次選性狀關注。另外，果皮紅色性狀在遺傳過程中表現出不完全顯性，可能存在多種基因型；而果形性狀遺傳表現相對穩定。

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