新疆野生櫻桃李林不同坡向土壤線蟲群落結構及多樣性研究

中圖分類號：S662.3 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）08-1820-15

Abstract：【Objective】This study elucidates the spatial differentiation pattern of nematode communities in soils in slopes facing different directions and provides reference for the conservation and scientific management of wild cherry plum forest population. 【Methods】 Through field investigations， soil nematodes were collected from four sites（ 20m×20m ）in the Fushou Mountain Scenic Area of Daxigou，Huocheng county in May 2O24， including sunny slopes， semi sunny slopes， semi shaded slopes， and shaded slopes （The geographical location is 44^°25^′29^′′ to 44^°25^′39^′′N 0 80^°45^′20^′′ to 80^°46^′3\" E，the altitude is 1260.80-1376.50m ，and the slope is 16.5^° to 37.0^° ）. Five plots were set up with duplicate samples at 0^-10cm and 10^-20cm depths in each plot.A total of 20 plots were set and soil samples colcutu usIIg uIv Ivc-pUIt sapIng muuuu. sUn sapies HUII uuiunt sapIIg pUs II uIu sanc plot were pooled to form a single soil sample. Tree roots，stones，and other debris were removed from the soil samples， which were then put in self sealing bags，labeled and stored in a laboratory freezer at 4°C . One soil sample was used for separating and extracting nematodes; another was used to determine the physical and chemical properties of soil. The structural characteristics of soil nematode communities and soil physicochemical properties on diffrent slopes of cherry plum forest in Huocheng County， Xinjiang were analyzed. 【Results】 The results showed that a total of 410l soil nematodes were captured，belonging to 6O genera，and the dominant genera of the nematodes were the spine-bladed genus Coslenchusand the forked-needle genus Boleodorus，which accounted for 23.80% of the total number of nematodes captured. The dominant nematode genera were Coslenchus and Boleodorus， accounting for 23.80% of the total number of collections. Among them， there were 550 nematodes belonging to 30 genera in Yangpo soil， with an average density of 353.02 nematodes per 100g of dry soil. The dominant genera were Boleodorus and Merlin. There were 906 nematodes belonging to 35 genera in the soil of the semi sunny slope， with an average density of 472.24 nematodes per 100g of dry soil. The dominant genera were Lelenchus， Basiria，and Merlin.There were 1482 nematodes belonging to 49 genera in the semi shaded soil， with an average density of 947.48 nematodes per 100g of dry soil. The advantageous genera were Coslenchus and Boleodorus，which belong to the spine cushioned blade genus and the forked needle genus.There were 1163 nematodes belonging to 40 genera in the shady slope soil， with an average density of 729.74 nematodes per 100g of dry soil. The advantageous genera were Coslenchus，Boleodorus，andAcrobeles.Inthe first soil layer（ （0-10cm） ）and the second layer（ 10^-20cm ，the nematode density was highest in the soil of the semi shaded slope and lowest in that of the sunny slope. And as the depth of the soil layer increased，the density of soil nematodes gradually decreased. In terms of functional groups，the relative abundance of phytophagous nematodes and the relative abundance of c-p2，was the highest in the soils at the four slope orientations.The densityand number of soil nematodes were highest on semi shaded slopes and lowest on sunny slopes， with obvious surface aggregation characteristics. In terms of diversity and ecological index， the diversity index （H^′） ， species richness index （SR），enrichment index （EI） and the maturity index （Ml） were different in vertical distribution. SR 0 MI and EI of the semi-negative slope were the highest. The nematode channel ratio （NCR） was greater than 0.5 and the Wasselska index （W1） was lessthan 1， indicating that parasitic nematodes of wild cherry plum forest plants occupied a dominant position in the community，and the ecosystem had low antiinterference ability. Organic matter decomposition is a bacterial based decomposition pathway. From the nematode symbiotic network，there were differences in the collinear network of soil nematodes in diferent slope orientations. Among them， the number of nodes， edges， edge density， and connectivity of the nematode network in the semi shaded slope soil were the highest， indicating that in this habitat，the nematode collinear network was more complex and had a more stable food web structure inside. The linear regression model showed that the complexity of nematode networks was significantly positively correlated with external soil physicochemical factors （nitrate nitrogen and available phosphorus） （ Plt; 0.05），and there was also a significant positive correlation between soil nematode richness index and network complexity （Plt;0.01 ）. Non metric multidimensional scale （NMDS） analysis was conducted on soil nematodes in diffrent slope orientations and vertical distributions （different soil layers），and the results showed significant differences in the community structure of soil nematodes in different slope orientations （Plt;0.05 ）. There was no significant difference in soil nematode community structure between different soil layers （first and second layers） （Pgt;0.05） ），indicatingthat slope orientationisa key factor affecting soil nematode community structure （ANOSIM， rgt;0 0 Plt;0.05 ）.Correlation analysis showed that soil available phosphorus was the main factor affecting the composition and diversity of nematode community. In addition， soil organic matter， total phosphorus， nitrate nitrogen， ammonia nitrogen and electrical conductivity also affected the composition of nematode community.【Conclusion】 The community structure of soil nematodes significantly differs among diferent slope directions， the semi shaded slope has the best ecological environment quality，and the changes in soil environmental factors in different slope directions are the main factors driving the changes in soil nematode communities.

Key words：Prunus divaricata; Different slope orientations; Soil nematodes; Community characteristics; Soil food web

野生櫻桃李（Prunusdivaricata）俗稱野酸梅，隸屬于薔薇科李屬落葉灌木或小喬木，主要分布于中亞天山和高加索等地，是世界上瀕危且罕見的原始野生林果，在中國僅分布在新疆伊犁霍城縣大西溝境內，同時也是世界上僅存的野生櫻桃李純林。作為天山山脈原始森林中一種珍貴的野生果樹，與野杏（Armeniacavulgaris）、準噶爾山楂（Crataegussongorica）和野蘋果（Malussieversii）等共同構成了天山野果林天然基因寶庫。近年來，隨著社會經濟的發展，畜牧業、養殖業以及旅游業在迅速發展的同時，自然災害、氣候變暖、林間放牧等諸多因素的干擾日益加重，導致野生櫻桃李種群數量減少并存在退化現象，嚴重影響了野生櫻桃李的生長和培育[3]。一直以來，大多數學者著眼于對野生櫻桃李群落特征、遺傳多樣性、土壤種子庫和根蘗繁殖等方面進行研究，涉及土壤的研究大多集中在探究林下土壤養分、土壤微生物和土壤酶活性等方面，缺乏對地下生態系統尤其是土壤生物群落的相關研究。

土壤線蟲是土壤生物群落的主要組成部分，也是全球數量最多、功能最多樣化的土壤動物群，在陸地生態系統中，土壤線蟲是主要的微型動物，它們廣泛存在于土壤食物網的所有營養級中，土壤線蟲食物網中的食微線蟲、植物寄生線蟲和捕雜食線蟲占據不同的營養級，具有不同的功能8。土壤線蟲食物網是保證土壤養分循環、土壤能量流通和土壤生產力的重要驅動因素之一，其能量流通取決于土壤線蟲群落的組成。海拔、溫度、降水等生態因素是控制線蟲多樣性的主要因素，土壤濕度和氣候因素，如濕度、溫度和pH等，對線蟲群落結構也至關重要[0]。由于土壤線蟲的體表角質層具有半透膜的特性，這使得其能夠直接接觸到土壤中的溶質，從而對土壤濕度的變化非常敏感。土壤線蟲與微生物之間存在明顯的營養級聯效應和相應的能量流動，這對土壤養分循環和作物生長有顯著貢獻。Wan等[]發現土壤線蟲食物網內的能量通量與土壤多功能性之間存在顯著的正相關關系，尤其是土壤養分與地上和地下生產力之間。土壤線蟲與土壤中的碳、氮、磷、鉀等營養元素的循環有著密切的聯系，對土壤性質和生態功能有較好的指示作用，因此被視為土壤環境質量評價的關鍵生物因子。

坡向作為山地環境中主要的地形因子之一，會對地表接收的太陽輻射量產生影響，引起光照、溫度、水分、土壤養分等生態因子不同，導致同一山地幾十米尺度上氣候發生很大的變化，不同坡向水熱情況會顯著影響土壤各因子]。前人研究了高寒草甸不同坡向對植物群落多樣性及土壤因子的影響[、對土壤纖毛蟲群落的影響以及對土壤理化特性和微生物數量特征的影響等[13]，但這些研究僅涉及高寒草甸地區，而對于山地面積約占總面積一半的新疆地區來說，關于不同坡向土壤線蟲群落結構特征以及與土壤因子之間的關系尚不明確。

針對這一現象，對新疆山地野生櫻桃李進行研究，首次系統探究干旱區山地不同坡向對土壤線蟲的影響，并通過解析土壤線蟲群落組成、多樣性及營養類群特征等，使地形因子與土壤生物構成關聯，為山地生態系統健康評估提供更全面的監測視角。

基于此，筆者在本研究中以新疆伊犁霍城縣野生櫻桃李林土壤線蟲群落為研究對象，選擇大西溝野生櫻桃李分布區4種坡向（陽坡、半陽坡、半陰坡和陰坡）為研究樣地，探討了不同坡向對土壤線蟲群落組成、多樣性和生態指數的影響，同時，分析了土壤線蟲群落結構與土壤理化因子間的相關性。不同坡向土壤線蟲群落特征可反映生態系統穩定性，若生態系統穩定性良好，則可以適當規劃游覽路徑并設置相應的核心保護區域；若穩定性較差，則需針對性加強病害監測并嚴格限制人類活動，以期為野生櫻桃李林的環境保護、資源管理和生態旅游業可持續發展提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區地處新疆維吾爾自治區伊犁哈薩克自治州霍城縣境內，地理位置 43^°39^′-44^°50^′N，80^°11^′- 81^°24^′E ，該區域為典型的大陸性干旱半干旱氣候，年均溫度為 9.3^°C ，全年的最高和最低氣溫分別為40.1^°C 和 -42.6^°C ，多年平均降水量 218.9mm ，平均蒸發量 1401.1mm ，年太陽輻射總量 5600～5800MJ?m^-2 日照時數 3150h ，無霜期 165d ，主要土壤類型為黑鈣土。

選取霍城縣大西溝陽坡、半陽坡、半陰坡和陰坡4個坡向作為研究樣地，研究區基本信息見表1。

1.2試驗設計

通過野外實地調查，于2024年5月在霍城縣大西溝福壽山景區內選定陽坡、半陽坡、半陰坡和陰坡4個研究樣地（ 20m×20m 采集土壤線蟲。每個樣地內設置5個樣方作為重復樣，共計20個樣方。

表1研究區樣地信息

Table1 Informationonsample plotsinthestudyarea

注：A.陽坡;B.半陽坡;C.半陰坡;D.陰坡。下同。 Note：A.Sunny slopes; B.Semi sunny slopes; C.Semi shaded slopes; D.Shaded slopes.The same below.

1.3土壤樣品采集與處理

2024年5月在每個重復樣方內按五點取樣法采集 0～10cm?10～20cm 的土壤樣品，將同一樣方內不同采樣點的土壤樣品均勻混合成一個土樣，去除樹根、石塊等雜物裝入自封袋中，做好標記，存放在實驗室 4^°C 冰箱中恒溫保存。土壤樣品一份用于分離、提取線蟲；一份用于測定土壤理化性質。

室溫條件下，稱取 50g 土壤樣品，采用蔗糖梯度離心法分離線蟲，鑒定參照Bongers等[4的分類圖和《中國土壤動物檢索圖鑒》[5，根據土壤線蟲的形態學特征，將其鑒定到屬，計算每 100g 干土中線蟲個體數量，隨機選擇100條個體鑒定（如果總數低于100條，則鑒定所有個體）。根據線蟲取食特征劃分為4個營養類群，分別為植物寄生線蟲（plant para-sites）、食細菌線蟲（bacterivores）、食真菌線蟲（fun-givores）、捕食/雜食線蟲（omnivores-predators）;根據生活史策略，劃分從r-對策者（r-strategists）到k-對策者（K-strategists）過渡的5個 c?p 類群[1]。

1.4 數據分析

土壤線蟲群落多樣性采用Shannon多樣性指數（H^′）^[17] 、豐富度指數（Species richness index，SR）[18]和Pielou均勻度指數 （J^′）^[19] 表示；

式中， n_i 為第i類群的個體數； N 為線蟲總個體數； S 為線蟲總類群數。

功能指數：采用自由生活線蟲成熟度指數（maturityindex， MI） 、植物寄生線蟲指數（plantparasiteindex，PPI）、線蟲通道比值（nematodechannelratio，NCR）、瓦斯樂斯卡指數（wasilewskaindex，WI、線蟲富集指數（EI、線蟲結構指數（SI和基礎指數（BI） 表示不同坡向土壤線蟲群落功能結構特征[2]，公式如下：

式中， u_i"為第i類群的c-p值， f_i"為自由生活線蟲占總數的比例； u_i^′"為植食性線蟲的 c?p 值 ，f_i"為植物寄生線蟲占總數的比例； Ba，Fu 和 PP 指食細菌線蟲、食真菌線蟲和植物寄生線蟲的數量。

2 結果與分析

2.1土壤線蟲群落組成

筆者共采集4101條土壤線蟲（表2），隸屬2綱8目30科60屬，屬水平上土壤線蟲群落組成，包括27屬植食性線蟲、7屬食真菌線蟲、15屬食細菌線蟲，11屬捕食/雜食性線蟲。優勢線蟲屬共包含2個屬，分別為具脊墊刃屬Coslenchus和叉針屬Boleodorus；常見線蟲屬共包含17個屬，分別為細紋墊刃屬Lelenchus、新撒達屬Neothada和巴茲爾屬Basiria等；稀有線蟲屬共包含41個屬。

式中： s 代表的是土壤線蟲中c-p值為3～5范圍內的種群，這代表了食物網的結構成分； b 則是食細菌和食真菌線蟲中c-p值為2的種群，這代表了食物網的基礎成分；基礎指數 （BI） 反映了土壤食物網的抵抗力。富集指數 （EI） 和結構指數（SI反映外界擾動程度和土壤食物網變化。

所有的統計方法均在R環境中進行 （v4.4.1） 。SparCC方法被用來構建土壤線蟲共線網絡， Rgt; 0.7，Plt;0.01 的相關性被確定為有效的網絡連接，利用R包igraph劃分子網絡并計算網絡屬性，包括節點數（NN）、邊數（EN）、平均度（AD）、平均路徑長度（APL）、聚類系數（CC）和中介中心性（BC）等，筆者利用節點數（NN）、邊數（EN）、聚類系數（clusterco-efficient）、邊密度（edgedensity）、平均路徑長度（av-eragepathlength）、中介度（betweenness）使用多維尺度變換（multidimensional scalinganalysis）計算網絡復雜度指數（networkcomplexity），其中betweenness和averagepathlength在計算之前進行倒數處理[21-22]。

采用MicrosoftExcel2016進行數據整理和圖表繪制；不同坡向和土壤深度對土壤線蟲群落組成、多樣性指數和生態指數的差異通過單因素方差（One-wayANOVAanalysis）和成對樣本t檢驗進行分析。Student' t? -test被用來在兩組比較中計算顯著性，多組比較使用LSD精確檢驗計算顯著性 （Plt;0.05） 。使用R包“Vegan”來進行的非度量多維尺度分析（NMDS）和ANOSIM分析，以進行土壤線蟲群落的主坐標分析和確定不同坡向和土層深度對土壤線蟲群落組成的影響。使用Pearson和Manteltest來分析土壤線蟲群落與土壤理化因子、生態指數之間的相關性。

其中，陽坡土壤線蟲550條，30屬，線蟲平均密度為353.02條·100g^-1 干土。優勢屬為叉針屬Bole-odorus和默林屬Merlinius；常見屬為新撒達屬Neo-thada等19屬；稀有線蟲屬為9屬。

半陽坡土壤線蟲906條，35屬，線蟲平均密度為472.24條 ?100g^-1 干土。優勢屬為細紋墊刃屬Lelen-chus、巴茲爾屬Basiria和默林屬Merlinius；常見屬為具脊墊刃屬Coslenchus等17屬；稀有線蟲屬為15屬。

半陰坡土壤線蟲1482條，49屬，線蟲平均密度為947.48條·100g^-1 干土。優勢屬為具脊墊刃屬Co-slenchus和叉針屬Boleodorus；常見屬為巴茲爾屬Basiria等17屬；稀有線蟲屬為30屬。

陰坡土壤線蟲1163條，40屬，線蟲平均密度為729.74條·100g^-1 干土。優勢屬為具脊墊刃屬Co-slenchus、叉針屬Boleodorus和麗突屬Acrobeles；常見屬為巴茲爾屬Basiria等12屬；稀有線蟲屬為25屬。

2.1.1不同坡向土壤線蟲密度和類群數差異由圖1可知，在第一層 （0～10cm） 和第二層 （10～20cm） ）中，線蟲密度均在半陰坡最高，在陽坡最低。且隨著王層深度不斷增加，王壤線蟲密度逐漸降低。具體表現為：線蟲密度在半陰坡的第一層與第二層之間呈顯著差異 （Plt;0.05） 。在 0～10cm 土層，半陰坡與陽坡呈極顯著差異 （Plt;0.01） ）、半陰坡與半陽坡呈極顯著差異 （Plt;0.01） ；陰坡與陽坡呈顯著差異 （Plt; 0.05）。但在 10～20cm 王層，線蟲密度僅在陽坡和半陰坡之間呈顯著差異 （Plt;0.05） 。

表2土壤線蟲群落組成

Table2Soil nematode communitycomposition

注：PP.植物寄生線蟲;Fu.食真菌線蟲;Ba.食細菌線蟲;OP.雜食-捕食類線蟲。 +++. 優勢類群，占總捕獲量的 10% 以上： ^++. 常見類群，占總 捕獲量的 1%～10%;+. 稀有類群，低于總捕獲量的 1%：. 無類群。下同。 Note： PP.Plantparasiticnematodes;Fu.Fungaleatingnematodes;Ba.Bacterialeatingnmatodes;OP.Omnivorouspredatoryatodes. ⁺⁺⁺ Dominant taxa， accounting for over 10% of the total catch; ⁺⁺ .Common taxa， accounting for 1% to 10% of the total catch; + .Rare taxa，accounting for less than 1% of the total catch;-. Ungrouped taxa.The same below.

圖1不同坡向土壤線蟲密度和類群數變化Fig.1Variationinsoil nematodedensityand numberof taxaindifferent slopedirections

在 0～10cm 中，線蟲類群數在半陰坡最高，在陽坡最低； 10～20cm ，線蟲類群數在半陰坡最高，在半陽坡最低。且隨著土層深度不斷增加，土壤線蟲類群數逐漸降低，具體表現為：線蟲類群數在半陰坡的第一層（ 0～10cm） 與第二層（ 10～20cm 之間呈顯著差異 （Plt;0.05） 。其中，在 0～10cm 土層，半陰坡與陽坡、半陰坡和半陽坡均呈顯著差異 （Plt;0.05） 。但在 10～20cm 土層，線蟲類群數在4種坡向之間無顯著差異 （Pgt;0.05） 。

2.1.2不同坡向土壤線蟲營養結構差異由圖2可知，植食性線蟲相對豐度在4種坡向均高于其他營養類群，且土壤線蟲各營養類群相對豐度均表現為：植食性線蟲 （56.13%～68.97%）gt; 食細菌性線蟲（ 17.75%～24.26%） gt;食真菌性線蟲 （9.52%～ 12.44%）gt; 捕雜食性線蟲 （3.76%～9.81% ）。

不同坡向土壤線蟲生活史類群相對豐度存在差異，半陽坡沒有c-p1和c-p5兩個類群，c-p3類群相對豐度較高；陽坡沒有c-p5類群;c-p3類群相對豐度較高；半陰坡中c-p1類群相對豐度較高；陰坡中c-p5類群相對豐度較高。

2.2不同坡向土壤線蟲物種多樣性和生態指數

采用 H^′?J^′ 和SR表示土壤線蟲的多樣性和穩定性（表3）。 0～10cm 土層， H^′ 在4個坡向間無顯著差異 ΔPgt;0.05Δ ，陰坡和半陰坡J顯著低于半陽坡（ Plt; 0.05）；半陰坡SR顯著高于陽坡和半陽坡 （Plt; 0.05）。在 10～20cm 土層中， SR 在4個坡向間無顯著差異 （Pgt;0.05） ，陰坡 H^′ 顯著低于陽坡（ ?lt;0.05） ；陰坡和半陰坡J顯著低于陽坡和半陽坡 （Plt;0.05） 。半陰坡 H^′ 和 SR 在 0～10cm 顯著高于 10～20cm（Plt; 0.05）。

圖2不同坡向營養類群與c-p類群組成

Fig.2Soil nematode trophic taxa and c-p taxa composition of different slope orientations

表3不同坡向土壤線蟲群落多樣性和功能性指數

Table3 Diversityand functionalityindices of soil nematode communities indifferent slope orientations

注：數據為平均值 ± 標準誤。“*\"表示同一坡向不同土層間差異顯著 （Plt;0.05） ；\"a，b\"表示不同坡向間差異顯著 （Plt;0.05） 。 Note：The data is the mean±standard error. The symbol“*” indicates significant difference （Plt;0.05） between different soil layers on the same slopedirection;“a， b^′′ indicatessignificantdifferencebetweendifferent slopedirections （Plt;0.05 0

通過MI、PPI、NCR、WI、EI、SI和BI來指示土壤線蟲群落功能結構特征。 0～10cm 土層，MI、PPI、NCR、WI、SI和BI在不同坡向間無顯著差異 （Pgt; 0.05），EI在4個坡向間存在顯著差異 （Plt;0.05） ，即半陰坡EI顯著高于半陽坡和陰坡 （Plt;0.05） 。 10～ 20cm 土層，半陰坡MI顯著高于半陽坡 （Plt;0.05） ，表明半陰坡土壤生態系統受外界因素干擾程度較小；半陽坡PPI顯著高于陰坡 Plt;0.05） ，表明半陽坡植被受植物寄生線蟲的侵害更為嚴重；NCR在4種坡向下均大于0.5，說明細菌是野生櫻桃李林不同坡向土壤有機質的主要分解者。WI均小于1，表明均以植物寄生線蟲為主。陰坡BI顯著低于陽坡、半陽坡和半陰坡 （Plt;0.05） 。陰坡NCR在 0～10cm 土層中顯著低于 10～20cm 土層 ?Plt;0.05） ） EI 在 0～10cm 土層中顯著高于 10～20cm 土層 （Plt;0.05） 。半陰坡 EI 和 SI 在 0～10cm 土層中顯著高于 10～20cm 土層 （Plt; 0.05）。

2.3不同坡向土壤線蟲共線網絡特征

對野生櫻桃李林4種坡向下的土壤線蟲構建一個主網絡進行共線網絡分析（圖3），由表4結果表明，不同坡向的土壤線蟲共線網絡存在差異。其中，半陰坡土壤線蟲網絡節點數、邊數、邊密度和連接度最大，表明在此生境下，線蟲共線網絡更復雜，其內部有更穩定的食物網結構。線性回歸模型表明，線蟲網絡復雜度與外部土壤理化因子（硝態氮和速效磷含量）呈顯著正相關（ （Plt;0.05） ，并且土壤線蟲豐富度指數與網絡復雜度之間也呈極顯著正相關1 （圖4）。

2.4土壤線蟲群落與土壤環境因子的關系

對不同坡向和垂直分布下（不同土層）土壤線蟲進行非度量多維尺度（NMDS）分析（圖5），不同坡向土壤線蟲群落在排序空間中呈現明顯的空間分異，陽坡與半陽坡聚集在同一象限，而與半陰坡分別聚集在不同象限，4種坡向整體分布趨勢與坡向梯度一致，結果表明，不同坡向土壤線蟲群落結構存在顯著差異 （Plt;0.05） ，坡向通過改變光照、水分及植被類型等生境條件，顯著影響了土壤線蟲群落結構組成；結合ANOSIM檢驗，不同土層（第一層和第二層）土壤線蟲群落結構沒有顯著差異 （Pgt;0.05） 。由此可見，坡向是影響土壤線蟲群落結構的關鍵因素（ANOSIM， rgt;0，Plt;0.05） 。

相關性分析結果進一步表明，線蟲群落組成和多樣性指數均與土壤速效磷（AP）含量呈顯著正相關 （Plt;0.05） （圖6）。其中，線蟲群落組成與土壤有機質（SOM含量、全磷（TP）含量、硝態氮（NN）含量、銨態氮（AP）含量、電導率（EC）、瓦斯樂斯卡指數（WI）和c-p5呈顯著正相關 （Plt;0.05） ，線蟲多樣性指數與c-p4呈顯著正相關 （Plt;0.05） ，與均勻度指數 （J^′） 呈顯著負相關 （Plt;0.05） 。

圖3基于SparCC方法構建的土壤線蟲共線網絡

表4不同坡向土壤線蟲共線網絡的拓撲參數

圖4土壤線蟲共線網絡影響因素

Fig.4 Factorsinfluencingthe soil nematodeco-linearnetwork

圖5土壤線蟲群落的非度量多維尺度分析

Fig.5Non-metric multidimensional scaling analysis of soil nematode communities

3討論

3.1不同坡向對土壤線蟲群落組成結構的影響

線蟲的整體活躍度可以通過線蟲的總多度來全面展現[23]，而功能群的相對多度可以從側面展示線蟲群落對其所處環境變動的響應，高營養水平線蟲（即捕雜食線蟲）相較于低營養水平線蟲對環境變化更為敏感，它們的相對多度增加能夠提高線蟲多樣性[24]。筆者在本研究中發現，相比于陽坡，半陰坡提高了線蟲總多度和捕雜食性線蟲相對多度，降低了植食性線蟲的相對多度，這與前人[25的研究結果不同，主要原因是本研究區是天然野果林，主要依靠自我調節能力，而人工草坪受到施肥等人為干擾，導致土壤微環境產生差異，間接影響土壤動物群落組成。此外，4種坡地林下植被差異明顯，陽坡以荊芥、雀麥等耐旱草本為主，葉片角質層厚、凋落物碳氮比低，加速了細菌的分解過程，導致植食性線蟲通過取食植物根系分泌物形成優勢種群[2。半陰坡含有麻葉蕁麻、大麻等，植株生物量高且凋落物纖維含量豐富，延長了有機質分解時間，為食細菌線蟲與捕雜食性線蟲提供食物資源；而傘房花耳草等伴生植物的密集根系易形成微生境，有利于食細菌線蟲和捕雜食性線蟲的生長繁殖，豐度增加[27]。而且半陰坡具有更豐富的土壤資源，因為半陰坡的坡度最為平緩、植被覆蓋度高，有利于水分的聚集和凋落物的獲取，既能給植被創造有利的生存空間，又能提高土壤微生物活性，進而促進地下食物網循環，有利于棲息在地下的土壤線蟲生存。植被覆蓋能夠形成微小孔隙和微環境，使土壤的孔隙度提高，有利于體型偏大的捕雜食性線蟲更好地生存并吸收更多的養分。鑒于捕雜食線蟲在食物網中展現較強的自上而下的控制作用[28]，土壤線蟲的多度增加會促使它們更多地捕食植食性線蟲和食微線蟲，從而導致相對多度增加。陽坡和半陽坡耐受性線蟲c-p3增加，敏感性線蟲c-p4減少，表明土壤環境受到外界擾動，世代交替加快，整體生活史偏r-選擇對策者。

筆者在本研究中發現，隨著土層深度不斷增加，土壤線蟲密度、類群數逐漸減少，可見土壤線蟲的垂直分布特征為表聚性，這與前人對土壤動物隨土層深度變化的分布特征研究結果一致[29-30]，原因是表層土壤質地較深層土壤更為疏松且營養豐富，適宜土壤線蟲生存[31]，而且表層土壤能夠接收到更多地上植物生物量，從而增強資源可用性來吸引更多的土壤生物[32]。此外，表層土壤因能直接接觸大氣環境，更容易進行氧氣交換，且土壤結構疏松，通常具有較高的孔隙度和通氣性；而深層王壤結構緊實，孔隙度較小，氧氣不易進入，土壤線蟲作為典型的好氧生物，其生長繁殖需要氧氣供應，所以在表層土壤中更活躍，這導致線蟲群落的表聚性分布[33]。但隨著土壤深度的增加，線蟲的食物資源越來越匱乏，線蟲群落內的種間競爭加劇，導致土壤線蟲的數量減少，其密度和類群數隨之降低。半陰坡和陰坡的土壤線蟲密度顯著高于半陽坡和陽坡，其原因可能是陽坡和半陽坡植被覆蓋度低，坡度更為陡峭，土壤養分較貧瘠且土壤含水量較低，土壤裸露面積較大等因素，在一定范圍內形成獨特小氣候，從而影響植物和土壤微生物的生長和分布[3，由于土壤線蟲和微生物之間存在相應的能量流動，因此間接影響了線蟲的生長和繁殖，最終降低了其密度。

SOC.有機碳；SOM.有機質;TN.全氮;TP.全磷;TK.全鉀；NN.硝態氮；AN.銨態氮；AP.速效磷;AK.速效鉀;EC.電導率;w.含水率。Beta-diversity.土壤線蟲群落組成（基于土壤線蟲種屬的相對豐度）;Diversity.多樣性指數（基于 Shannon多樣性指數 H^′） 與各土壤理化因子和生態指數（NCR、WI、BI、PPIMI、SI和EI）的關系。邊緣顏色表示對應距離相關性的Mantel'r統計量，邊緣寬度對應基于999個排列的統計顯著性。

圖6土壤線蟲群落組成與土壤環境因子相關性分析

SOC.Organiccarb;SOOrganiater;otalogn;Totalpospus;TKTotalotass;Nirateiog;Aa nitrogen;AP.QuctsQuciciiseoi soileatoditositisdtiadanefadsp）;iesityisitdedo ty index），andvarioussoilphysicochemicalfactorsandecological inices （NCR，WI，B，PPIM，and EI ）.Theedge color represents the Mantel'r statisticcorresponingtosaeoelatindthedgethoespodstostatistialsicancebasedo999ptatio.

Fig. 6 Correlation analysis between soil nematode community composition and soil environmental factors

3.2不同坡向對土壤線蟲群落生態功能的影響

土壤線蟲的群落多樣性和功能指數可以有效地揭示土壤微環境受擾動程度，一般來說，生態環境條件越好，受人類活動干擾越小，土壤動物群落多樣性就越高[34]。在本研究中， H^′，J^′，SR，EI，MI，PPI. NCR、BI和SI呈現一定差異。半陰坡 0～10cm 土層H^′ 高于陽坡，這與王楊等在拉沙山區域對土壤線蟲群落多樣性分析的結果不一致，主要原因是土壤線蟲受不同坡向間環境差異影響較大，相比于陽坡，半陰坡土壤的孔隙度和營養物質含量較高，透氣性強，其土壤含水量的變化也起到了關鍵的中介作用[36-37，較濕潤的環境給線蟲提供了更有利的生存空間，更適宜土壤線蟲的生存繁殖[38-39]，使半陰坡土壤線蟲多樣性提高。半陰坡顯著增加了 SR（Plt; 0.05），其原因可能是半陰坡植被覆蓋度高更有利于養分的積累，提供更多可利用的資源，這豐富了土壤線蟲的食物來源，導致土壤線蟲豐富度指數在半陰坡最高。

半陰坡 0～10cm 土層 EI，10～20cm 王層MI指數顯著高于半陽坡和陰坡，是因為半陰坡土壤生態系統受外界因素干擾程度較小且土壤養分富集狀況好，使高營養級捕雜食性線蟲比例上升，最終導致EI和MI提高[40]。WI均小于1，表明4個坡向櫻桃李林均以植物寄生線蟲為主，土壤健康狀況較差且半陽坡PPI高于其他坡向，表明半陽坡櫻桃李林受植物寄生線蟲的侵害最為嚴重。NCR在4種坡向下均大于0.5，表明野生櫻桃李林不同坡向是以細菌為基礎的分解通道，有關研究發現，以細菌為基礎的分解通道常出現在高輸入的系統中，養分輸入使土壤食物網的分解通道轉變為以細菌分解為主，加快了物質循環速率，也促進了植物生長[33，41]。

3.3不同坡向對土壤線蟲網絡復雜性的影響

網絡分析是土壤生物多樣性研究的一個有價值的工具，是基于觀測類群數據，網絡中兩個類群之間的聯系是基于相關性而不是因果效應，這有助于理解群落的復雜結構和相互作用[42]，土壤線蟲通過各類群之間的相互作用，共同參與能量流動途徑[43]。同時，土壤生物網絡復雜性在預測和維持生態系統多功能性等方面起著至關重要的作用[44]。本研究結果表明，半陰坡土壤線蟲網絡更復雜、更穩定，這與Wang等32]的研究結果一致，原因是半陰坡土壤水分更適宜線蟲生存，土壤水分含量增加會導致線蟲網絡更復雜，其特征是節點數、邊數、平均聚類系數等更大，而較高的土壤水分含量會使線蟲群落內的種間競爭加劇，導致較高的負相關比[45]。此外，半陰坡通過高營養級線蟲（捕雜食線蟲）的相對豐度增加和線蟲豐富度的提高，進而促進了土壤線蟲網絡的復雜度。

3.4土壤線蟲群落結構與土壤環境因子的關系

對土壤線蟲群落組成與土壤環境因子進行相關性研究，有利于了解生態系統中各生物間的聯系、相互影響及形成過程，土壤養分是土壤線蟲生存的必需條件，養分含量不同會間接影響土壤線蟲的分布。相關性分析表明，土壤全磷含量是決定物種多樣性沿陽坡-陰坡生境梯度變化的最主要的因子之一[]，在本研究中，土壤速效磷和全磷含量是影響土壤線蟲群落組成的關鍵因子且速效磷含量也影響土壤線蟲群落多樣性，這與張穎等4的研究結果一致，表明適量的磷元素對土壤線蟲有利，土壤中的磷元素一定程度上可以促進土壤微生物的繁殖，提高土壤微生物量和所需養分量并具有生物可利用性，有助于食物網循環，這與棲息在地下的土壤線蟲息息相關。此外，線蟲群落組成與有機質、硝態氮和銨態氮含量及電導率呈正相關，說明土壤線蟲群落組成受多種土壤環境因子共同調控。

4結論

新疆野生櫻桃李林土壤線蟲群落結構及多樣性對不同坡向具有差異化響應，筆者在本研究中共捕獲土壤線蟲4101條，具脊墊刃屬（Coslenchus）和叉針屬（Boleodorus）為線蟲群落優勢屬。線蟲密度和類群數在垂直分布上呈表聚性特征且均在半陰坡最高；SR指數、MI指數和EI指數在半陰坡最高；各坡向均以植物寄生線蟲為主且土壤有機質主要通過細菌分解途徑，營養轉化率高，代謝過程較快；相比其他坡向，半陰坡有更復雜更穩定的共線網絡，食物網結構較為成熟；土壤速效磷含量是影響土壤線蟲群落組成和多樣性的共同環境因子，此外，線蟲群落組成也受土壤有機質、全磷、硝態氮和銨態氮含量及電導率的影響。本研究結果表明，半陰坡成熟的土壤食物網結構展現出更完善的生態系統功能，建議將其優先劃定為生態保護區。對于陽坡和半陽坡植食性線蟲占比過高且PPI指數較高、土壤健康退化問題，可以通過人工種植伴生植物并適當施加腐殖質改良劑，提高微生物活性及捕食性線蟲占比，從而優化土壤食物網營養結構，增強生態系統穩定性。未來研究應重點關注：（1）土壤線蟲-微生物互作對有機質分解的作用機制；（2）不同坡向微生境與氣候變化疊加作用下線蟲群落的變化；（3）疏伐、灌溉等人為管理措施對土壤生物網絡穩定性的影響。本研究結果為今后野生櫻桃李林的保護管理提供了理論依據。

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