外源茉莉酸甲酯介導夏黑葡萄AsA-GSH循環抵御低溫脅迫的機制探究

摘要：【自的】探究外源茉莉酸甲酯（MeJA）調控夏黑葡萄（Vitis vinifera‘Summer Black'）抗壞血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循環對低溫脅迫的響應機制。【方法】以1年生夏黑葡萄植株為材料，設置不同濃度MeJA處理組和低溫脅迫處理組，測定生長指標、AsA-GSH循環相關指標，并進行相關性分析。結果】常溫下，MeJA處理對夏黑葡萄生長指標、葉綠素含量和光合指標、AsA-GSH循環指標無顯著影響。低溫脅迫下，與噴施清水的對照相比， MeJA處理組的莖粗和葉片數量顯著增加，葉綠素含量及凈光合速率 （P_n） 、氣孔導度（ G_s） 和胞間二氧化碳濃度（ ?σ_Ci） 顯著上升，蒸騰速率 （T_r） 顯著下降，緩解了低溫對光合的抑制作用；同時 100μmol?L^-1MeJA 處理組的谷胱甘肽（GSH）含量及脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）、單脫氫抗壞血酸還原酶（MDHAR）和谷胱甘肽還原酶（GR）活性顯著高于對照，提高了循環運轉效率。相關性分析表明，經外源MeJA處理后，各指標間存在顯著相關性。AsA含量與DHAR活性、MDHAR活性、GR活性、GSH含量 ?P_n 等指標均呈極顯著正相關，說明外源MeJA有助于增強AsA-GSH循環關鍵酶活性，提升AsA含量，促進GSH合成，提高光合效率。DHAR活性、MDHAR活性和GR活性之間呈極顯著正相關，表明它們在AsA-GSH循環中協同作用，共同維持循環高效運轉，清除活性氧。GSH含量與 P_n，G_s 呈顯著正相關，說明GSH含量增加有利于提升光合作用效率。葉綠素a含量、葉綠素b含量與 呈顯著正相關，與 T_r 呈顯著負相關，表明葉綠素含量增加能促進光合作用，減少水分散失。此外，株高、莖粗和葉片數量等生長指標與部分光合及抗氧化指標存在一定相關性，說明植株生長與光合作用、抗氧化防御緊密相關，MeJA處理可通過調節這些指標間的關系，促進植株生長發育，提高抗寒性?！窘Y論】明確了MeJA對低溫脅迫下夏黑葡萄AsA-GSH循環的調控效果，篩選出MeJA最佳處理濃度為 為葡萄抗寒栽培提供了理論依據和技術支持。

Abstract： 【Objective】 The aim of this study was to explore the response mechanism of the exogenous Methyl jasmonate （MeJA） regulating the ascorbic acid-glutathione （AsA-GSH） cycle of Vitis vinifera Summer Black grape to low-temperature stress【Methods】 One-year-old Summer Black grape plants were used as materials，and different concentrations of MeJA treatment groups and low-temperature stress treatment groups were set up. （1） MeJA treatment： the selected 1-year-old Summer Black grape piants were ranuomy uiviueu inw ? groups， wiu iU piants I eacn group. U （CN）， ?u， vu， 15u， MeJA solution were sprayed on the leaves，and the spraying amount was suitable for the uniform weting of the leaf surface without water dripping. The spraying time was selected in the evening of a sunny day to reduce the evaporation and photolysis of the solution. After treatment， the grape plants were cultured in normal growth environment （temperature 25±2^°C ，relativehumidity 60%-70% light intensity 2000-3000lx ，light time 16h?d^-1 for 24h ，so that MeJA could be fullyabsorbed and utilized by the plants; （2） low temperature stress treatment： 24h after MeJA treatment， each group of grape plants were randomly divided into two subgroups， one subgroup were continously placed in normal growth environment as normal temperature control，and the other subgroup was transferred to low temperature stress environment （temperature 0^°C ， relative humidity 60%-70% ， light intensity 2000^- 3000lx ， light time 16h?d^-1 ）. The low temperature stresstreatment time was set to O （sampling before treatment as initial control），1，3 and 5 days.At each treatment time point， three grape plants were randomly selected from the normal temperature control group and the low temperature stress treatment group，and their functional leaves （the third to fifth full expanded leaves from the top of the plant） were collected for the determination of various indicators.The collcted leaf samples were quickly frozen with liquid nitrogen and stored in a refrigerator at -80^°C for standby. The growth indexes and AsA GSH cycle related indexes were measured.【Results】（1） at room temperature，the growth indexes and photosynthetic characteristics of the Summer Black grape under different concentrations of MeJA treatment had no significant difference fromthose of the control group at each time point after treatment， indicating that under normal growth environment， exogenous MeJA treatment had no significant effect on the growth indexes and photosynthetic characteristics of the Summer Black grape; Under low temperature stress，the plant height， stem diameter and leaf number of the control group increased slowly with the extension of stress time. The growth indexes of the experimental groups treated with MeJA under low temperature stress were better than those of the control group.Among them， the plant height， stem diameter and leaf number of 100μmol?L^-1 MeJA treatment group increased significantly. 100μmol?L^-1 MeJA treatment could increase the chlorophyll a content， chlorophyllb content and total chlorophyll content， increase the utilization rate of light energy，and allviate the damage of low temperature stress to grapes.The net photosynthetic rate，stomatal conductance and intercellular carbon dioxide concentration of the experimental groups treated with MeJA under low temperature stress were higher than those of the control group，and the MeJA treatment had significant effect. MeJA could alleviate the inhibition of grape photosynthesis under low temperature stress. The chlorophyll a and chlorophyll b were positively correlated with net photosynthetic rate and stomatal conductance，and negatively correlated with carbon dioxide concentration and transpiration rate. （2） The exogenous MeJA treatment could significantly improve the content of AsA and GSH and the activities of DHAR， MDHAR and GR enzymes in the Summer Black grape under low temperature stress，and enhance the eficiency of AsAGSH cycle. Under low temperature stress， the content of AsA in the control group increased slightly at the initial stage，then gradually decreased，and the content of GSH increased at the initial stage，and then gradually decreased， while the content of AsA and GSH in the experimental groups treated with MeJA were higher than those in the control group under low temperature stress，and the content of AsA and GSH in the MeJA treatment group remained at a high level after 5 days of low temperature stress; At the same time， the activities of DHAR，MDHAR and GR in 100μmol?L^-1 MeJA treatment group were significantly higher than those in the control group after 5 days of low temperature stress （Plt;0.05 ）. The exogenous MeJA treatment could maintain high AsA and GSH contents， enhance the antioxidant capacity of plants， and improve the tolerance of grapes to low temperature stress. The AsA content and GSH content in AsA-GSH cycle were positively correlated with the DHAR enzyme activity，MDHAR enzyme activity and GR enzyme activity. 【Conclusion】This study clarified the regulation effect of MeJA on AsA-GSH cycle of the Summer Black grape under low temperature stress， and screened out the optimal treatment concentration， which would provide theoretical basis and technical support for cold resistant cultivation of grape.

Key words： Summer Black grape; Methyl jasmonate; Low temperature stres; Growth indicators; AsAGSH cycle; Correlation analysis

葡萄（VitisviniferaL.）作為全球廣泛種植的重要果樹作物，具有極高的經濟價值，不僅可鮮食，還能用于釀酒、制作葡萄干等加工產品。夏黑葡萄（V.vinifera‘SummerBlack'），屬歐美雜交種，三倍體品種，因其具有早熟、無核、高糖低酸、香味濃郁、肉質細脆、硬度中等、抗病豐產、耐貯運等諸多優良特性，在我國葡萄產業中占據重要地位，成為深受消費者喜愛與種植戶青睞的優質葡萄品種。

低溫脅迫是影響葡萄生長發育、產量和品質的關鍵環境因素之一。在葡萄的生長周期中，如春季萌芽期、秋季果實成熟期以及冬季休眠期，都可能遭遇不同程度的低溫危害。低溫脅迫對葡萄植株造成一系列生理損傷，影響葡萄的正常生長和發育，導致果實產量降低、品質下降。此外，低溫還可能引發葡萄的冷害和凍害，嚴重時甚至導致植株死亡，給葡萄產業帶來巨大的經濟損失[2-3]。

為了應對低溫脅迫，植物在長期進化過程中形成了復雜的防御機制，其中抗壞血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循環在植物抵御低溫脅迫中發揮著至關重要的作用。AsA-GSH循環是植物細胞內重要的抗氧化系統，主要由抗壞血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）、脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）、單脫氫抗壞血酸還原酶（MDHAR）和谷胱甘肽還原酶（GR）等組成。在正常生理條件下，植物細胞內活性氧（ROS）的產生和清除處于動態平衡狀態。但當植物受到低溫脅迫時，ROS的產生會急劇增加，打破這種平衡，過多的ROS會對細胞造成氧化損傷。此時，AsA-GSH循環被激活，通過一系列酶促反應，將ROS還原為水，從而維持細胞內的氧化還原平衡，保護植物細胞免受氧化損傷[4-5]。

茉莉酸甲酯（methyljasmonate，MeJA）作為一種重要的植物激素，在植物生長發育和應對逆境脅迫過程中發揮著關鍵作用，可以通過激活植物體內的防御基因表達，誘導植物產生一系列生理生化變化，提高植物對低溫、干旱、病蟲害等逆境脅迫的抗性。已有研究表明，外源噴施MeJA能夠有效提高多種植物的抗寒性。劉德帥等研究表明，MeJA處理可以提高葡萄的抗寒性；馮斗等以威廉斯香蕉幼苗為試驗材料，葉面噴施不同濃度的MeJA，然后進行低溫脅迫，結果發現以 0.2mmol?L^-1 的MeJA處理誘導香蕉幼苗的抗寒效應最佳；齊付國等以豫麥18為材料，研究發現MeJA處理可以顯著提高低溫脅迫下小麥幼苗細胞內抗氧化酶的活性，維持細胞質膜的完整性，增強小麥植株抵抗低溫脅迫的能力；馬巖[]研究發現，當葡萄植株受到低溫脅迫時，外源施加MeJA能夠被細胞感知，進而啟動一系列復雜的信號轉導過程。目前關于MeJA提高植物抗寒性的研究取得了一定進展[45，但在葡萄尤其是夏黑葡萄上，外源MeJA調控AsA-GSH循環對低溫脅迫響應的具體機制仍有待深入研究。深入探究這一機制，不僅有助于揭示植物響應低溫脅迫的調控網絡，豐富植物抗寒理論，還能為葡萄的抗寒栽培和品種改良提供理論依據和技術支持，具有重要的理論意義和實踐價值。

1 材料和方法

1.1材料

以夏黑葡萄的1年生自根苗為試驗材料，采用盆栽方式，盆口直徑 40cm 、高 35cm 。每盆園土、珍珠巖、腐殖質體積比 =1：1：1 。每盆種植1株。

1.2 方法

1.2.1試驗設計夏黑葡萄植株生長至具有7～8枚成熟葉片時，選擇生長狀況均勻一致的植株開展各種處理，試驗采用完全隨機設計，設置不同濃度MeJA處理組和低溫脅迫處理組，以探究外源MeJA調控夏黑葡萄AsA-GSH循環對低溫脅迫的響應。具體設計如下：

（1）茉莉酸甲酯處理：將選取的1年生夏黑葡萄植株隨機分為5組，每組10株。分別用0（CK，噴施蒸餾水作為對照） 的MeJA溶液對葡萄植株進行葉面噴施處理，噴施量以葉片表面均勻濕潤且不滴水為宜。噴施時間選擇在晴天的傍晚，以減少溶液的蒸發和光解，提高處理效果。處理后，將葡萄植株置于正常生長環境（溫度25^°C ，相對濕度 60%～70% ，光照度 2000～3000lx ，光照時間 16h?d^-1） 中培養 24h ，使茉莉酸甲酯充分被植株吸收和利用。

（2）低溫脅迫處理：在MeJA處理 24h 后，將每組葡萄植株再隨機分為2個亞組，其中一個亞組繼續置于正常生長環境中作為常溫對照，另一個亞組則轉移至低溫脅迫環境（溫度 0°C ，相對濕度 60% 70% ，光照度 2000～3000lx ，光照時間 16h?d^-1） 中進行低溫脅迫處理。低溫脅迫處理時間分別設置為0（處理前取樣作為初始對照）、1、3、5d。在每個處理時間點，分別從常溫對照組和低溫脅迫處理組中隨機選取3株葡萄植株，采集其功能葉片（從植株頂部往下數第3～5枚完全展開的葉片）用于各項指標測定（試驗設計詳見表1）。采集的葉片樣品迅速用液氮冷凍，并保存于 -80^°C 冰箱中備用。

1.2.2指標測定 （1）生長指標測定：用直尺測量葡萄幼苗新梢基部到頂端生長點的距離為株高，單位為 cm ；采用游標卡尺（DEGUQMNT，上海）測量新梢基部上部 2cm 處的莖粗，單位為 mm 。

（2）光合參數測定：采用便攜式光合儀（CIRAS-3）設定大氣 CO₂ 濃度為 （360±6.0）μmol?mol^-1 ，溫度為 25～28^°C ，相對濕度為 60±4.0）% 。光合儀自動記錄凈光合速率 （P_n） 、胞間 CO₂ 濃度 （C_i） 、氣孔導度（G_s） 、蒸騰速率 （T_r） 等光合作用參數。試驗當天每個處理分別選3株苗，展開使其完全暴露在晴朗天氣下進行充分的光適應，于08：30—11：30測定。

（3）生理指標測定：參考楊海燕等的方法測定葉綠素含量。參考Foyer等[1]和Zhu等[3]的方法測定谷胱甘肽還原酶（GR）、脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）和單脫氫抗壞血酸還原酶（MDHAR）活性。參考Zhang等[4的方法測定AsA含量，參考Rahman等[5]的方法測定谷胱甘肽（GSH）含量。每個指標類型重復測定3次。

1.3 數據分析

采用SPSS22.0統計分析軟件對數據進行處理和分析；采用單因素方差分析（One-wayANOVA）方法，對不同茉莉酸甲酯濃度處理組和不同低溫脅迫時間處理組之間的各項指標進行差異顯著性檢驗，確定不同處理對各項指標的影響是否顯著，若方差分析結果顯示差異顯著 （Plt;0.05） ，則進一步采用Duncan氏新復極差法進行多重比較，以明確各處理組之間的具體差異情況；采用Pearson相關性分析方法，計算各指標之間的相關系數，分析他們之間的相關性。

表1試驗設計Table1Experimental design

2 結果與分析

2.1外源茉莉酸甲酯對低溫脅迫下夏黑葡萄生長 指標的影響

2.1.1常溫下不同濃度MeJA處理的夏黑葡萄株高、莖粗及葉片數量比較由表2可知，常溫下，0、 MeJA不同濃度處理下的夏黑葡萄株高、莖粗及葉片數量差異不顯著。

表2常溫下不同濃度MeJA處理的夏黑葡萄株高、莖粗及葉片數比較

Table2Comparisonofplantheight，stemdiameter，and leafquantityofSummerBlack grapestreatedwithdifferent concentrationsofMeJAatroomtemperature

注：數據表示為平均值 ±SD（n=3 。下同。Note：dataweremean ±SD （n=3） .Thesamebelow.

2.1.2低溫下不同濃度MeJA處理的夏黑葡萄株高、莖粗及葉片數量比較由表3可知，低溫脅迫下， MeJA不同濃度處理下的夏黑葡萄株高、莖粗及葉片數量差異不顯著，但 MeJA處理下的夏黑葡萄莖粗高于其他濃度處理，組間比較差異顯著 （Plt;0.05） ，100μmol?L^-1 MeJA處理下的夏黑葡萄葉片數量高于 0μmol?L^-1 及 200μmol?L^-1 MeJA處理，組間比較差異顯著 （Plt;0.05） 。

2.2外源茉莉酸甲酯對低溫脅迫下夏黑葡萄光合特性的影響

2.2.1常溫下不同濃度MeJA處理對葉綠素含量的影響由表4可知，常溫下， ，0.50，100，150，200[umol?L^-1 MeJA不同濃度處理下的夏黑葡萄葉綠素a、葉綠素b及葉綠素 （a+b 含量差異不顯著。

表4常溫下不同濃度MeJA處理對葉綠素含量的影響

Table4Effectsofdifferentconcentrationmethyl jasmonate onchlorophyll ofSummerBlack grape

2.2.2低溫下不同濃度MeJA處理對葉綠素含量的影響由表5可知，低溫脅迫下， 0，50，100，150 200μmol?L^-1 MeJA不同濃度處理下的夏黑葡萄葉綠素a、葉綠素b及葉綠素 （a+b） 含量差異顯著 ?Plt; 0.05），其中 100μmol?L^-1MeJA 濃度處理下，夏黑葡萄的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素 （a+b） 含量均顯著高于其他濃度處理。

2.2.3常溫下不同濃度MeJA處理對夏黑葡萄光合指標的影響由表6可知，常溫下，0、50、100、150、200μmol?L^-1MeJA 不同濃度處理下的夏黑葡萄凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度及蒸騰速率差異不顯著。

表5低溫下不同濃度MeJA處理對葉綠素含量的影響Table5Efects of diferent concentration MethylJasmonate onchlorophyllofSummer Black grape under lowtemperature （mg：g1）

注： @ 表示與 150μmol?L^-1 濃度比較差異顯著 ?lt;0.05 。下同。 Note： @ indicated significant difference compared with 150μmol?L^-1 concentration （Plt;0.05） .The same below.

2.2.4低溫下不同濃度MeJA處理對夏黑葡萄光合指標的影響由表7可知，低溫脅迫下，0、50、100、 不同濃度處理下的夏黑葡萄凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度及蒸騰速率差異顯著 （Plt;0.05） ，其中 100μmol?L^-1 濃度下夏黑葡萄的凈光合速率、氣孔導度及胞間二氧化碳濃度均高于其他濃度處理，蒸騰速率低于其他濃度，組間比較差異顯著 （Plt;0.05） 。

2.3外源茉莉酸甲酯對低溫脅迫下夏黑葡萄AsAGSH循環調控的影響

AsA-GSH循環在植物應對低溫脅迫中起關鍵作用，能夠有效清除植物細胞內的活性氧（ROS），維持細胞內的氧化還原平衡，從而保護植物細胞免受氧化損傷。

表7低溫脅迫下不同濃度MeJA處理的夏黑葡萄凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度及蒸騰速率比較Table7Comparisonof P_r ，G5， C_i and T_r ofSummerBlack grapetreatedwith differentconcentrationsofMeJAunderlowtemperaturestress

2.3.1常溫下不同濃度MeJA對夏黑葡萄AsA-GSH循環調控的影響由表8可知，常溫下，0、50、100、

不同濃度處理下的夏黑葡萄ASA含量、DHAR活性、MDHAR活性、GR活性及GSH含量差異不顯著。

表8常溫下不同濃度MeJA對夏黑葡萄AsA-GSH循環調控的影響Table 8 Effects of different concentrations MeJA on the AsA-GSH cycling in Summer Black grape

2.3.2低溫下不同濃度MeJA對夏黑葡萄AsA-GSH循環調控的影響由表9可知，低溫脅迫下，0、 MeJA不同濃度處理下的夏黑葡萄ASA含量、DHAR活性、MDHAR活性、GR活性及GSH含量差異顯著（ ?Plt;0.05） ，其中100μmol?L^-1 MeJA濃度處理下夏黑葡萄的DHAR活性、MDHAR活性、GR活性及GSH含量均高于其他濃度處理，組間比較差異顯著 （Plt;0.05） 。

表9低溫下不同濃度MeJA對夏黑葡萄AsA-GSH循環調控的影響

Table 9 Effects of different concentrations MeJA on the AsA-GSH cycling in Summer Black graj

2.4外源茉莉酸甲酯處理下夏黑葡萄各指標的相關性分析

由表10可知，經外源MeJA處理后，各指標間存在顯著相關性。AsA含量與DHAR活性、MDHAR活性、GR活性、GSH含量 等指標均呈顯著正相關（r分別為 0.795，0.892，0.762，0.742，0.811，Plt; 0.001）。這表明經外源MeJA處理后，有助于增強AsA-GSH循環關鍵酶活性，提升AsA含量，促進GSH合成，提高光合效率，增強葡萄抗氧化能力與光合作用，從而抵御低溫脅迫。

DHAR活性、MDHAR活性和GR活性之間也呈極顯著正相關（r分別為 0.915、0.84、0.966 Plt; 0.001），說明它們在AsA-GSH循環中協同作用，共同維持循環高效運轉，清除活性氧，保護細胞免受氧化損傷。GSH與凈光合速率、氣孔導度呈極顯著正相關（r分別為 0.924，0.937，Plt;0.001） ，說明GSH含量的增加，有利于光合氣體交換，提升光合作用效率，保障植株在低溫下的生長。

葉綠素a含量、葉綠素b含量與 P_n，G_s 呈極顯著正相關（r范圍為 0.871～0.998，Plt;0.001） ，與 T_r 呈極顯著負相關 （r 分別為 -0.914，-0.887，Plt;0.001） ，表明葉綠素含量的增加能增強光能捕獲與轉化能力，促進光合作用，同時降低蒸騰作用效率，減少水分散失，適應低溫環境。

表10外源茉莉酸甲酯處理下夏黑葡萄各指標的相關性分析

Table 10 Correlationanalysis ofvarious indicators in Summer Black grapes treated with exogenous methyljasmonate

此外，株高、莖粗和葉片數量等生長指標與部分光合及抗氧化指標存在一定相關性，如株高與AsA含量、葉綠素a含量呈顯著正相關（r分別為0.77、0.601，Plt;0.05） ，說明植株生長與光合作用、抗氧化防御緊密相連，在低溫脅迫下，茉莉酸甲酯處理可通過調節這些指標間的關系，促進植株生長發育，提高抗寒性。

3討論

葡萄在冬季嚴寒或早春氣溫較低時，枝蔓或根系會受到損傷，這種損傷會導致葡萄植株在冬季死亡以及春季萌芽晚、萌芽不整齊，甚至新梢生長勢弱、花芽分化不良、坐果率低等一系列問題。為了減輕低溫對葡萄萌芽的影響，可以采取一系列防凍和補救措施[]。車莉莉[]、解振宇[8]研究發現，MeJA處理能提高葡萄幼苗的抗寒性，促進了幼苗生長。本試驗研究低溫脅迫下，噴施不同濃度的MeJA對夏黑葡萄1年生植株的影響，結果表明，在低溫脅迫下，外源MeJA處理能夠顯著影響夏黑葡萄的生長指標，緩解低溫對葡萄生長的抑制作用。

在光合作用促進方面，光合作用是植物生長發育的基礎，為植物提供能量和物質基礎。低溫脅迫會對植物的光合作用產生顯著的抑制作用，這主要是由于低溫影響了光合色素的合成和穩定性、光合酶活性以及氣孔的開閉等多個環節。本試驗研究表明，MeJA處理后，植物葉片中的葉綠素a和葉綠素b含量均有所增加，這為光合作用提供了更多的光能捕獲位點；此外，MeJA還可通過調節氣孔的開閉，增加二氧化碳的供應，進一步增強光合作用，說明噴施MeJA可以緩解低溫引發葡萄幼苗光合系統的損傷。這與李蔚[]、高琦等[20]和徐穎歡[21]關于噴施MeJA可以提高不同逆境下植物光合效率的研究結果一致。

低溫脅迫下，夏黑葡萄的AsA-GSH循環會發生一系列復雜的響應，這些響應對葡萄抵御低溫傷害、維持細胞正常生理功能至關重要。在AsA-GSH循環中，AsA和GSH作為重要的抗氧化物質，其含量變化直接反映了葡萄的抗氧化能力。DHAR、MD-HAR和GR作為AsA-GSH循環中的關鍵酶，他們的活性變化直接影響循環的運轉效率。在本研究中，低溫脅迫初期，對照組夏黑葡萄的AsA和GSH含量有所上升，這可能是葡萄自身的一種應激反應，通過增加AsA和GSH的含量來增強抗氧化防御能力，然而，隨著低溫脅迫時間的延長，AsA和GSH含量逐漸下降，這表明在低溫脅迫下，葡萄自身的AsA-GSH循環受到了一定程度的破壞，AsA的再生能力不足，GSH的消耗大于合成，導致AsA和GSH含量降低。另外，低溫脅迫初期，對照組夏黑葡萄的DHAR、MDHAR和GR活性均迅速升高，這是葡萄細胞為了增強抗氧化能力而做出的適應性反應，然而，隨著低溫脅迫時間的進一步延長，這些酶活性逐漸下降，酶活性降低使AsA-GSH循環的運轉效率下降，ROS的清除能力減弱，進一步加劇了細胞的氧化損傷。然而經MeJA處理后，低溫脅迫下夏黑葡萄葉片中DHAR、MDHAR和GR活性均顯著 （Plt; 0.05）提高，這說明MeJA能夠有效地調節AsA-GSH循環中關鍵酶的活性，促進AsA和GSH的再生，增強葡萄的抗氧化能力，從而提高葡萄對低溫脅迫的耐受性。這與王萍等5]、羅婭等[2]、Gao等[23]的研究結果一致。說明外源MeJA可以調控夏黑葡萄AsA-GSH循環，增強葡萄對低溫脅迫的抗性，為葡萄在低溫環境下的生長和發育提供了重要的保護機制。

4結論

常溫下MeJA處理對夏黑葡萄影響不明顯。低溫脅迫時， MeJA處理夏黑葡萄效果最佳，能促進植株生長、提升光合效率、增強抗氧化能力。本研究明確了MeJA的調控效果，為葡萄抗寒栽培提供一定的理論依據，后續可深入研究其調控通路。

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