四川新增分布區(qū)光葉蕨群落特征及生態(tài)位分析

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1006-060X（2025）08-0054-07

Community Characteristics and Niche Characteristics in the NewDistribution Area of Cystopterischinensisin Sichuan Province

CHEN Xu-ling1，WU Hang-yu2，LI Xiao-jie1，XIE Kong-ping'，LI Ce-hong （1.Sichuan ProvincialAcademyofNaturalResourceSciences，Chengdu6015，PRC;2.CivilMilitaryIntegrationCenterofCina Geological Survey， Chengdu ， PRC）

Abstract：Fieldinvestigations wereconductedonthreenewlydiscoveredpopulationsofCystopterischinensis inLongchiof Emeishan （LC1、LC2），Lijiashan of Hongya （HY1、HY2），and Shuangdongxiof Wawushan （WWS）.Five sample plots were established，andthommunityaracteristicsndichecharacteristicserestematicallyalyzed.Acomparativeaalysiswas performedwiththeriginalpopulationinErlangshan.Theresultsaredescribedasfollws.（1）Thecommunityinthenewdistribution areahadhigherspeiesrichnessandMargalefrichnessindexthantheErlangshancommunitypresentingamorecomplexvertical structure（ful-ayerdevelopmentoftrees，srubs，anderbs）.（2）CcinensissowedthewidestnichewidthinothsampleplotsHY2 andLC2，demostratingarongesourceutilatiocapacityHwever，itempleplotLCthisseciessowcasdlce width，whichindicatedthatitsadaptabilitywasaectedbyhabitattypesandumandisturbances.（3）Thenichesimilritybetwen C chinensis and other species varied greatly （ranging from O.095 to 0.712），and the niche overlap degrees of C .chinensiswith Saxifraga rufescens，Dioclatndlottarealloe.9.allmetitiepessreofttit new distribution area was lower than that of the Erlangshan community.

Keywords：Cystopterischinensis;community characteristics; niche characteristics

光葉蕨[Cystopteris chinensis（Ching）X.C.Zhangamp;R.Wei為冷蕨科冷蕨屬瀕危植物，是國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，也是全國(guó)極小種群野生植物。該物種最初僅見(jiàn)于省雅安市天全縣二郎山，被譽(yù)為“二郎山神草”。近年來(lái)，隨著野外資源調(diào)查工作的深入，研究人員先后在峨眉山市龍池鄉(xiāng)[、眉山市洪雅縣李家山[2]、眉山市瓦屋山雙洞溪[3]發(fā)現(xiàn)了光葉蕨種群新分布點(diǎn)。已有研究表明，二郎山光葉蕨生境位于海拔 2 000m 以上溪溝兩岸的巖壁上，其上附生有苔蘚和其他蕨類(lèi)植物[4，無(wú)喬木和灌木。然而，峨眉山龍池鄉(xiāng)、洪雅李家山、瓦屋山雙洞溪3個(gè)新分布點(diǎn)的光葉蕨在海拔低于 2 000m 的河谷和河流兩側(cè)山脈均有分布，且所處群落包含喬木、灌木和草本，與二郎山種群生境存在差異。目前，針對(duì)新分布區(qū)光葉蕨群落特征及生態(tài)位的研究仍較匱乏，因此，本研究通過(guò)野外調(diào)查，系統(tǒng)分析了峨眉山龍池鄉(xiāng)、洪雅李家山、瓦屋山雙洞溪光葉蕨種群的生態(tài)位特征及其所處群落的群落特征，并與二郎山種群進(jìn)行對(duì)比，以期揭示不同分布區(qū)光葉蕨的生態(tài)適應(yīng)性差異及其在群落中的功能地位，為因地制宜開(kāi)展物種保護(hù)工作提供科學(xué)依據(jù)。

1研究區(qū)域概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究選取峨眉山龍池鄉(xiāng)（ 103^°07^′24^′′E，29^°16^′24^′′N） _洪雅李家山（ 103^°08^′32^′′E ， 29^°17^′32^′′N ）和瓦屋山雙洞溪（ 102^°34^′51^′′E ， 29^°23^′36^′′N ）進(jìn)行調(diào)查，3個(gè)研究區(qū)域均位于盆地西南部，地理位置相鄰，均為亞熱帶季風(fēng)氣候，濕潤(rùn)多雨，四季分明，森林覆蓋率高，為蕨類(lèi)植物的生長(zhǎng)提供了良好的條件[。

1.2樣方設(shè)置與調(diào)查

2023年6月至2024年8月，多次對(duì)峨眉山龍池鄉(xiāng)、洪雅李家山、瓦屋山雙洞溪的光葉蕨種群進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)6個(gè)野生光葉蕨種群，其分布點(diǎn)自然狀況及影響因素見(jiàn)表1。光葉蕨種群垂直分布范圍為海拔 1 300～1 900m ，多分布于洞穴口、林下濕度較高且無(wú)直射光照的河邊、溝邊及崖壁上，其空間分布格局呈現(xiàn)出2種主要形式：一是集中分布，形成相對(duì)密集的種群，分布范圍較為狹窄；二是在集中種群間的適宜生境中零散分布，整體呈現(xiàn)出明顯的斑塊化特征。

根據(jù)種群分布特征，采用差異化樣地設(shè)置方案，在洪雅李家山、峨眉山龍池鄉(xiāng)各設(shè)置2個(gè) 20m×20m 的樣地，分別編號(hào)HY1、HY2、LC1、LC2，在瓦屋山雙洞溪設(shè)置1個(gè) 10m×40m 的矩形樣地，編號(hào)WWS。因灌木分布不均，在每個(gè)樣地中隨機(jī)布設(shè)3個(gè)5m×5m 的樣方，并在中心和四角各設(shè)置1個(gè) 1m× 1m 的草本樣方，調(diào)查樣方中物種的組成，記錄物種名稱(chēng)、數(shù)量、頻度、高度、蓋度。此外，本研究不考慮苔蘚層影響。

表1光葉蕨分布點(diǎn)自然狀況

1.3 指標(biāo)計(jì)算方法

1.3.1物種重要值物種重要值（ImportanceValue，IV）是衡量物種在群落中地位和作用的綜合指標(biāo)，由于喬木層、灌木層、草本層的重要值計(jì)算存在差異，目前尚未建立統(tǒng)一的綜合評(píng)估方法，本研究?jī)H計(jì)算草本層重要值，物種多樣性指數(shù)和生態(tài)位指標(biāo)分析也僅限于草本層。根據(jù)公式（1）計(jì)算重要值。

IV= （相對(duì)高度 + 相對(duì)多度 + 相對(duì)蓋度）/3（1）1.3.2物種多樣性分別根據(jù)公式（2） ～ （5）計(jì)算Simpson指數(shù) （D_Ω ）、Shannon-Wiener指數(shù)（ ?H^′ ）、Pielou均勻度指數(shù) （J） ）和Margalef豐富度指數(shù)（ M ）[9-10]

M=（S-1）/lnN

式中， s 為樣地中物種的總數(shù)， N_i 為樣地中物種 i 的個(gè)體數(shù)， N 為樣地中的個(gè)體總數(shù)， P_i=N_i/N_c

1.3.3生態(tài)位寬度生態(tài)位寬度是指物種在特定環(huán)境中能夠利用的資源總和，值越大說(shuō)明該物種生態(tài)位越寬泛（泛化種），能利用多樣資源或適應(yīng)多變環(huán)境，反之則說(shuō)明該物種生態(tài)位越狹窄（特化種），依賴(lài)特定資源或生境條件[1]。根據(jù)公式（6）和（7）計(jì)算生態(tài)位寬度[12-13] 。

P_ij=n_ij/Y_i

式中， B_i 為物種 i 的生態(tài)位寬度， R 為資源總數(shù)（即樣地?cái)?shù)）， n_ij 為物種 i 利用資源 j 的數(shù)量（以物種 i 在樣方 j 的重要值表示）， Y_i 為物種 i 的個(gè)體總數(shù)（以物種 i 的重要值之和表示）。

1.3.4生態(tài)位相似度生態(tài)位相似度是指物種對(duì)資源利用的相似程度，反映其生態(tài)適應(yīng)策略的趨同或趨異特征，取值范圍為[0，1]，值越大表示物種間的資源利用模式高度相似（趨同適應(yīng)），反之則表示物種間資源利用分化明顯（趨異適應(yīng)）[14]，根據(jù)公式（8）計(jì)算物種 i 和物種 k 的生態(tài)位相似度（ C_ik ）[15]。

1.3.5生態(tài)位重疊度生態(tài)位重疊度是指不同物種因資源利用相似性而產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，其大小反映了物種間對(duì)相同資源的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，值越大表示物種間的競(jìng)爭(zhēng)越激烈[1]，根據(jù)公式（9）計(jì)算物種 i 和物種k的生態(tài)位重疊度[17]

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel2021和SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，使用R4.4.1計(jì)算各項(xiàng)指標(biāo)和制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1光葉蕨種群分布情況

調(diào)查結(jié)果顯示，HY1和HY2位于洪雅封山育林區(qū)，被河流隔開(kāi)，其中HY1樣地在陰坡，光葉蕨種群較分散，個(gè)體數(shù)量較多。峨眉山龍池分布區(qū)的LC1和LC2樣地均位于陽(yáng)坡，距離較近，LC2的光葉蕨集中分布于崖壁和洞穴口，LC1的光葉蕨沿溪流兩側(cè)零星分布。WWS樣地的光葉蕨集中分布于游山道一側(cè)的洞穴口，少數(shù)個(gè)體零散分布于周邊植被中，其生境持續(xù)受到旅游活動(dòng)影響。總體而言，分布在洞穴口的光葉蕨生長(zhǎng)狀態(tài)良好、種群穩(wěn)定，而分布于水域周邊的光葉蕨因長(zhǎng)期處于高濕環(huán)境，葉片易霉?fàn)€，孢子和珠芽的產(chǎn)生受限，導(dǎo)致繁殖困難，同時(shí)，該區(qū)域還易受突發(fā)性洪水沖擊，致使種群面臨毀滅性威脅。

2.2 光葉蕨所處群落特征

光葉蕨所處群落結(jié)構(gòu)完整，均包含喬木層、灌木層和草本層，調(diào)查共記錄高等植物78科139屬197種。其中，HY1樣地共有喬木2科2屬2種，灌木21科28屬37種，草本20科40屬47種；HY2樣地共有喬木5科6屬7種，灌木11科12屬15種，草本21科25屬27種；LC1樣地共有喬木3科3屬4種，灌木23科27屬30種，草本27科37屬41種；LC2樣地共有喬木9科9屬9種，灌木12科13屬14種，草本21科28屬30種；WWS樣地共有喬木4科4屬4種，灌木6科7屬8種，草本22科28屬33種。由表2可知，HY1樣地的物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)均最高。

2.3 群落物種重要值

由表3可知，HY1樣地中，光葉蕨的重要值最大（17.073），其次是樓梯草（11.231），之后是涼山懸鉤子（8.632）；HY2樣地中，八月竹的重要值最大（28.771），其次是峨眉缺裂報(bào)春（10.498），光葉蕨為8.777；LC1樣地中，樓梯草的重要值最大（23.298），其次是沿階草（8.060），光葉蕨重要值僅為2.193；LC2樣地中，大葉金腰的重要值最大（18.946），其次是光葉蕨（10.798）；WWS樣地中，日本蛇根草的重要值最大（12.168），其次是樓梯草（11.651），光葉蕨的重要值為7.334。光葉蕨的重要值在HY1樣地中最高，具有一定優(yōu)勢(shì)，而在其他4個(gè)樣地中，光葉蕨的重要值僅為中等水平，處于被支配地位。

表2不同樣地中草本植物群落的生物多樣性

表3不同樣地中草本植物的重要值

續(xù)表3

續(xù)表3

2.4 生態(tài)位寬度

本研究對(duì)每個(gè)樣地中至少出現(xiàn)2次的物種進(jìn)行了生態(tài)位寬度分析，由圖1可知，HY2和LC2樣地中，光葉蕨的生態(tài)位寬度最寬，分別為0.764和0.682；HY1樣地中，樓梯草的生態(tài)位寬度最寬（0.522），其次是峨眉雙蝴蝶（0.500），光葉蕨為0.394；WWS樣地中，樓梯草的生態(tài)位寬度最寬（0.746），其次為日本蛇根草（0.697），之后為光葉蕨（0.573）；LC1樣地中，生態(tài)位寬度最寬的物種為樓梯草（0.692），光葉蕨只在1個(gè)草本樣方中出現(xiàn)，生態(tài)位寬度僅為0.200。

2.5 生態(tài)位相似度與重疊度

選取至少在3個(gè)樣地中出現(xiàn)的12種草本植物進(jìn)行生態(tài)位相似度和生態(tài)位重疊度分析，由表4可知，光葉蕨與其他11個(gè)物種的生態(tài)位相似度差異較大，光葉蕨與蝕蓋耳蕨的生態(tài)位相似度最高，為0.712，其次是大葉金腰（0.702），與吉祥草的生態(tài)位相似度最低（0.095）。生態(tài)位重疊度方面，光葉蕨與紅毛虎耳草的生態(tài)位重疊度最高（0.969），其后為耳狀人字果（0.958）、冷水花（0.943），光葉蕨與吉祥草的生態(tài)位重疊度最低，為0.076。

表4光葉蕨群落優(yōu)勢(shì)草本植物的生態(tài)位相似度與重疊度

注：下三角為生態(tài)位相似度，上三角為生態(tài)位重疊度。

3 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果表明，調(diào)查區(qū)域5個(gè)樣地的物種豐富度和Margalef指數(shù)均遠(yuǎn)高于二郎山光葉蕨所在群落，這與光葉蕨的生境不同有關(guān)。與楊科[研究中苔蘚覆蓋、土壤貧瘠的巖壁生境相比，本研究中光葉蕨的生境相對(duì)豐富，既有林下陰濕處，也有崖壁、洞穴口，這些地方為光葉蕨的生長(zhǎng)提供了多樣的基質(zhì)和養(yǎng)分條件，盡管存在一定程度的人為干擾，但仍然形成了更豐富的植物群落。此外，本研究中光葉蕨所處群落和二郎山群落均表現(xiàn)出較高的多樣性水平，表明二者具有較高的穩(wěn)定性和復(fù)雜性，這種穩(wěn)定性可能源于多種生態(tài)位分化機(jī)制的作用，如時(shí)間上的物候錯(cuò)位[18]、空間上的資源分層利用[19]以及資源利用效率的微小差異[20-21]等。

群落物種重要值分析結(jié)果顯示，僅HY1樣地中光葉蕨的重要值較大，這可能是因?yàn)镠Y1樣地位于封山育林區(qū)陰坡，環(huán)境穩(wěn)定，受人類(lèi)活動(dòng)干擾小，適合種群生長(zhǎng)繁衍。相比之下，陽(yáng)坡樣地（HY2、LC1、LC2）的強(qiáng)光照和干燥環(huán)境，以及游山道旁（WWS樣地）的人為干擾，均在一定程度上限制了光葉蕨種群生長(zhǎng)。生態(tài)位寬度分析表明，光葉蕨在除LC1以外的4個(gè)樣地中均具有較寬的生態(tài)位，顯示出較強(qiáng)的資源利用能力和環(huán)境適應(yīng)性。

生態(tài)位相似度分析結(jié)果顯示，光葉蕨與其他物種的生態(tài)位相似度差異較大，范圍為0.095～0.712，表明研究群落內(nèi)物種的資源利用相似性存在差異，但部分物種間相似性較高，且光葉蕨與其他物種的資源利用相似度均未超過(guò)0.9，即光葉蕨對(duì)資源的需求既非高度泛化也非極端特化，處于中等特化水平。

通常情況下，生態(tài)位寬度越寬的物種與其他物種的生態(tài)位重疊度越高，種間競(jìng)爭(zhēng)越強(qiáng)[22]。本研究結(jié)果顯示，光葉蕨與部分生態(tài)位寬度較窄的物種表現(xiàn)出較高生態(tài)位重疊度，這些物種與光葉蕨在資源利用上形成直接競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，這與二郎山群落的研究結(jié)果一致[5。此外，光葉蕨與紅毛虎耳草、耳狀人字果、冷水花的生態(tài)位重疊度均在0.9以上，這說(shuō)明雖然新分布區(qū)物種豐富度更高、群落結(jié)構(gòu)更復(fù)雜，但特定物種組合間的直接競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度更大。這些結(jié)果表明，盡管光葉蕨具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，但在不同斑塊生境中仍面臨著來(lái)自特化種的競(jìng)爭(zhēng)壓力。

本研究對(duì)峨眉山龍池鄉(xiāng)、洪雅李家山、瓦屋山雙洞溪新分布區(qū)光葉蕨群落進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查，得出了以下結(jié)論：（1）相較于二郎山群落，新分布區(qū)的光葉蕨群落具有更高的物種豐富度和更復(fù)雜的垂直結(jié)構(gòu)（喬灌草全層發(fā)育），其生境條件更利于復(fù)雜群落的形成；（2）光葉蕨在HY2、LC2樣地中生態(tài)位寬度均最寬，資源利用能力強(qiáng)，但僅在HY1樣地中重要值較大，表明其競(jìng)爭(zhēng)力受微地形與人為干擾顯著影響；（3）與二郎山貧瘠巖壁生境相比，新分布區(qū)的復(fù)雜垂直結(jié)構(gòu)（喬灌草全層發(fā)育）通過(guò)促進(jìn)生態(tài)位分化緩解了光葉蕨的競(jìng)爭(zhēng)壓力，更利于其長(zhǎng)期生存，但仍需關(guān)注局部的高強(qiáng)度競(jìng)爭(zhēng)和干擾風(fēng)險(xiǎn)。

基于上述發(fā)現(xiàn)，建議未來(lái)保護(hù)工作重點(diǎn)關(guān)注以下方向：（1）對(duì)瓦屋山洞穴口等面臨水土流失威脅的關(guān)鍵微生境實(shí)施優(yōu)先保護(hù)；（2）針對(duì)易受洪水威脅的河岸種群，建立“雨季孢子采收-異地育苗-原生境恢復(fù)”的綜合性保護(hù)體系；（3）加強(qiáng)斑塊化光葉蕨種群的遺傳連通性研究，評(píng)估長(zhǎng)期隔離對(duì)種群適應(yīng)力的影響；（4）建立“遺傳多樣性－生態(tài)位動(dòng)態(tài)-小氣候變化”的三維預(yù)警模型，重點(diǎn)解析土壤碳氮比和冠層開(kāi)度等關(guān)鍵參數(shù)對(duì)光葉蕨孢子體發(fā)育的影響機(jī)制，為優(yōu)化遷地保護(hù)方案提供理論支撐。

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（責(zé)任編輯：王婷）