NaCI引發對鹽地堿蓬種子萌發的影響

關鍵詞鹽地堿蓬;種子引發；NaCI脅迫;發芽特性中圖分類號Q945文獻標識碼A文章編號 0517-6611（2025）16-0031-05doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.16.007

AbstractUsi（L）allsalaltetsoit（ 300 mmol/L）and durations ^（4，8h） of NaCl priming on seed germination performance.Seeds were soaked in NaCl solutions at set concentrations，tenplacditslfoataia tionindexvigourndex，daiesaltagteecodddcllatedSEasudteetrosoiccal gesoftheembryocvselsaftersdgeratioResultsshoedatthdseidotialvalusinesofgeatiorateenationpotentialerationidexigouridexndelatiesaldmgeatederthondiionof5Ool/LNaClpriingfor4h；te SEMobservatiosalsoidicatedtattembryoncveselsereorenifoundertistreatment.HigheroncentratiosofNaClandnger primingtiescouldledtodereaseinsedgeinationateEspecialytemboiceelsightbcomeobstructedoptuedder highconcentratioNCrsedaledatioddoalladie8ant，tng treatment performed better in terms of germination indices.

Key WordsSuaeda salsa （L.） Pall.;Seed priming;NaCl stress;Germination characteristics

鹽地堿蓬（Suaedasalsa（L.）Pall.），又名翅堿蓬，為藜科堿蓬屬一年生草本植物，是一種典型的鹽堿地指示植物[1]。研究表明鹽地堿蓬具有改善土壤性狀、降低土壤含鹽量、修復土壤重金屬污染、凈化富營養水體等多種生態效益[2]。鹽地堿蓬作為重要的物種資源，在鹽堿地的生態治理與修復領域具有重要的開發潛力。鹽地堿蓬主要分布在遼河三角洲、黃河三角洲等濱海地區[3]

近年來，遼河口鹽地堿蓬的死亡現象引起了人們的關注，濕地景觀的破碎化也變得日益嚴重[4]。研究表明，鹽地堿蓬在種子萌發和幼苗時期易受鹽分損害[5]，因此提高種子成活率和幼苗抗性尤為重要。種子引發技術被認為是一種有效的手段，可以改善種子活力，提高種子成苗率和幼苗健壯度[6-8]。研究顯示，使用NaCl引發能夠縮短種子萌發時間，提高幼苗耐鹽能力[9-10]

關于種子引發技術在鹽地堿蓬中的研究至今未見相關報道。對于鹽地堿蓬這種在特定生境中生長的植物而言，種子引發技術同樣具有很大的應用潛力。為此，筆者通過探討種子引發對NaCl脅迫下鹽地堿蓬種子發芽特性的影響，并觀察下胚軸和胚根的顯微結構，探索提高鹽地堿蓬耐鹽性的方法，以期為種子引發技術在鹽堿地植被恢復中的應用提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗材料鹽地堿蓬種子為遼寧省鹽堿地利用研究所收集提供，種子收集于遼河三角洲潮間帶，收集后保存在4°C 冰箱中。

1.2試驗方法選取大小均勻、完整飽滿的鹽地堿蓬種子，每個處理選取60粒種子，放置于培養皿中，分別使用0、50、100Ω200Ω300mmol/LNaCl 溶液浸泡 0.4，8h ，置于 25‰ 人工氣候箱中，每組處理重復3次。引發處理后，用蒸餾水沖洗種子3遍，將引發后的種子分別放置于 0，50，100，200. 300mmol/L的NaCl溶液中，觀測并記錄種子萌發狀況。

數據統計結束后取種子下胚軸，經臨界點干燥儀（中科科儀）脫水處理后，在掃描電鏡（中科科儀6900）下觀測胚導管結構。

1.3測定項目與方法從引發結束后的第一天開始統計種子萌發數量，連續統計6d，計算萌發率、發芽勢、發芽指數、活力指數和相對鹽害率，計算公式：

萌發率 出苗數/種子總數 ?×100%

發芽勢 σ=σ 最大當日萌發數量/種子總數 ×100%

發芽指數 =Σ （當日萌發數量/相應萌發天數）

活力指數 Σ=Σ 萌發指數 × 發芽勢

相對鹽害率 Σ=Σ （對照萌發率-處理后萌發率）/對照發芽率 .×100%

1.4數據分析用SPSS17.0統計軟件進行差異顯著性分析和多重比較，用origin2021和Excel2007進行圖表制作。

2 結果與分析

2.1鹽地堿蓬種子萌發特性的方差分析由表1可知，引發濃度和引發時間對萌發率、發芽勢、發芽指數和活力指數均有顯著影響。在引發濃度和引發時間的交互作用中，僅對發芽勢的影響不顯著，其他均顯著，說明對于引發濃度和引發時間的設計相對合理且有效，可進行進一步的方差分析。

表1鹽地堿蓬種子萌發狀況方差 F 值Table1Analysisofvariance F valuesforthegerminationstatusofSuaedasalsa（L.）Pall.seeds

注：*表示在0.05水平差異顯著。 Note： * indicates significant difference at the O.O5level.

2.2不同NaCI引發濃度對鹽地堿蓬種子萌發的影響由表2可知，低濃度NaCl引發的鹽地堿蓬種子萌發率顯著高于高濃度NaCl引發的種子； 50mmol/L 引發濃度發芽勢最高，達 47.33% ， 100mmol/L 引發濃度下降至 29.33% ，200和300mmol/L 引發濃度上升至 36.50% 和 36.17% ；發芽指數和活力指數最優為 50mmol/L 引發濃度，其相對鹽害率也較低，為 15.45% ： 100mmol/L 引發濃度相對鹽害率最低，只有15.17% 。

表2不同 NaCl 引發濃度對鹽地堿蓬種子萌發狀況的影響

注：同列不同小寫字母表示不同濃度間差異顯著（ 。 Note：Differentlowercaselettrsinthesamecolumnindicatesignificantdiffrencebetweendiffrentconcentrations（ _{（Plt;0.05）}

2.3不同 NaCl 引發時間對鹽地堿蓬種子萌發的影響由表3可知，4和 8h 引發處理萌發率比對照組降低7.16百分點和19.58百分點， ^4h 引發處理發芽勢、發芽指數、活力指數顯著高于對照組； 8h 引發處理萌發率、發芽勢、發芽指數、活力指數和相對鹽害率均顯著低于 ^4h 引發處理

表3不同NaCI引發時間對鹽地堿蓬種子萌發狀況的影響

Table3Theeffects of different priming times toNaCl onthe germinationstatus of Suaeda salsa （L.）Pallseeds

注：同列不同小寫字母表示不同濃度間差異顯著（ 。Note：Differentlowercase letters inthesamecolumn indicatesignificant difference betweendifferentconcentrations（ （Plt;0.05） （202

2.4不同NaCI引發處理對鹽地堿蓬種子萌發影響的比較由圖1可知， 50mmol/LNaCl 引發 ^4h 的處理中，萌發率呈下降一上升一下降的趨勢，在 0.200mmol/LNaCl 脅迫下萌發率較高，分別達 88.33% 和 86.67% ，其中，在 0mmol/L 鹽脅迫濃度下，發芽勢、發芽指數、活力指數和相對鹽害率較優， 200mmol/L 次之。

由圖2可知，引發4和 的處理萌發率呈下降一上升一下降的趨勢，萌發率較優的處理為引發 ⁴h 在100mmol/L鹽脅迫下和引發 8h 在清水中，分別為 73.33% 和76.67% ，其中引發 ^4h 在 100mmol/L 鹽脅迫下，發芽勢和活力指數最高達 50% 和11.65，引發 8h 在清水中的發芽勢為33.33% ，發芽指數和活力指數為27.57和 9.20

由圖3可知， 200mmollNaCl 引發 4h 的萌發率呈先下降再上升的趨勢，萌發率在清水中最高為 71.67% ，隨著鹽脅迫濃度的增加呈下降趨勢，在 200mmol/L 鹽脅迫下最低，降至 33.33% ，而 300mmolL 鹽脅迫又上升至 58.33% ：200mmol/L 引發 8h 的萌發率在 300mmol/L 鹽脅迫下上升至 61.67% ，且發芽勢、發芽指數、活力指數和相對鹽害率最優。

由圖4可知，300mmol/LNaCl引發 ^4h 的萌發率隨著鹽脅迫的增加呈上升一下降一上升的趨勢，在 100mmol/L 鹽脅迫下萌發率達到第一個峰值 71.67% ，且發芽勢、發芽指數和活力指數最優，隨后在 200mmol/L 鹽脅迫下萌發率降至56.67% ，在 300mmol/L 鹽脅迫下萌發率最高達 76.67% ，相對鹽害率最低，只有 1.94% ；引發 8h 的處理中，萌發率最高為清水處理，達 55% ；引發 8h 在所有鹽脅迫下，發芽勢、發芽指數和活力指數均較低，相對鹽害率較高，其中 300mmol/L 鹽脅迫下，相對鹽害率達 59.58% 。

圖150mmol/LNaCI引發的鹽地堿蓬種子在不同濃度鹽脅迫下萌發狀況比較

圖2100mmol/LNaCI引發的鹽地堿蓬種子在不同濃度鹽脅迫下萌發狀況比較

圖3 200mmol/LNaCl 引發的鹽地堿蓬種子在不同濃度鹽脅迫下萌發狀況比較

圖4300mmol/LNaCI引發的鹽地堿蓬種子在不同濃度鹽脅迫下萌發狀況比較

2.5鹽地堿蓬胚導管電子顯微鏡觀測由圖5可知，0、50、100mmol/LNaCl引發的鹽地堿蓬種子，在清水萌發過程中胚導管較細;當鹽脅迫濃度達 50mmol/L 時， 50，100mmol/L NaCl引發的鹽地堿蓬種子，胚導管逐漸在個別區域增粗，呈現粗細不均的排布，隨著鹽脅迫濃度的增加，2組引發處理分別在200和 100mmol/L 鹽脅迫下胚導管呈現出較為均勻的分布；當鹽脅迫濃度增加至 300mmol/L 時，2組引發處理的胚導管中均觀測到胚導管破裂的現象200mmol/LNaCl引發處理中，在清水萌發過程中胚導管呈現出均勻排列，隨著鹽脅迫濃度的增加，胚導管逐漸變粗，且呈現出粗細不均的分布，當鹽脅迫濃度增加至300mmol/L時，胚導管明顯增粗且排列更加均勻。

300mmol/LNaCl引發處理中，在清水和 50mmol/L 鹽脅迫濃度下胚導管粗細分布不均， 100mmol/L 鹽脅迫濃度下胚導管明顯增粗，但仍存在粗細分布不均的現象；200mmol/L鹽脅迫濃度下觀測到胚導管的阻斷現象；在300mmol/L鹽脅迫濃度下，胚導管分布相對均勻。

圖5鹽地堿蓬胚導管電子顯微鏡觀測

Fig.5Electronmicroscopeobservationof embryo in Suaeda salsa（L.）Pall.

3討論與結論

該試驗中， 50mmol/LNaCl 引發 4h 的鹽地堿蓬種子，在清水和 200mmol/L NaCl中萌發率最高，達 88.33% 和86.67% 。

種子在NaCl引發 ^4h 處理后，萌發率隨著鹽脅迫濃度的增加呈先下降再上升的趨勢，引發處理后種子更適應高濃度的鹽脅迫。在 50mmol/LNaCl 引發濃度中，萌發率、發芽勢、發芽指數、活力指數和相對鹽害率均最優。此外，引發 ^4h 處理的種子萌發指標明顯優于引發 8h 處理，這表明NaCI引發濃度不宜過高，引發時間也不宜過長，這與蘇昀等[]的研究結果一致。

50、100mmol/LNaCl引發處理中，萌發率隨著NaCl濃度的增加呈下降一上升一下降的趨勢，第一次下降為胚導管在鹽脅迫過程中引發耐鹽機制的啟動，使得導管逐漸增粗，導管結構的變化可能是植物適應鹽脅迫帶來的損壞作出的響應[12]，這一過程會消耗植物體內的代謝產物[13]，這可能是萌發率降低的主要原因；當胚導管整體變粗、變均勻時，不再過度消耗代謝產物，且導管增粗使得水分傳導能力增強，萌發率明顯提升；第二次萌發率下降主要是因為在高濃度NaCI脅迫下，胚導管呈現阻斷和破裂現象，導致種子無法繼續萌發。 100mmol/L 引發 ^4h 處理后， 300mmol/L 鹽脅迫下觀察到大量導管破裂的現象，原因可能是在高濃度NaCI脅迫下Na⁺ 的滲透迫害作用[14]

200.300mmol/LNaCl 1引發處理中，沒有在低濃度鹽脅迫下觀測到導管纖細的現象，可能這一過程在高濃度NaCl引發過程中完成，這也解釋了萌發率呈先上升的趨勢；萌發率到達第一次峰值時下降是胚導管呈粗細不均時；且在300mmol/L萌發濃度中沒有觀測到胚導管破裂現象，說明這2組的引發濃度使種子更適應在高濃度NaCl中存活，這也解釋了萌發率下降后還能再次上升的原因。

參考文獻

[1]中國科學院中國植物總編輯委員會.中國植物志：第25卷第2分冊[M].北京：科學出版社，1979：135.

[2]郭偉，薛帥，張哲超，等.生物技術修復鹽堿化草地研究進展[J].生物技術通報，2020，36（7）：200-208.

[3]CUIBS，HEQ，ZHAOXS.Ecological thresholdsofSuaedasalsatotheenvironmental gradientsofwatertable depthand soil salinity[J].Actaeco-logica sinica，2008，28（4） ：1408-1418.

[4］曹晨晨，蘇芳莉，李海福，等.遼河口鹽地堿蓬濕地景觀破碎化及驅動機制[J].生態學報，2022，42（2）：581-589.·

[5]李勁松，郭凱，李曉光，等.模擬干旱和鹽堿脅迫對堿蓬、鹽地堿蓬種子萌發的影響[J].中國生態農業學報，2018，26（7）：1011-1018.

[6]曹占鳳，蔡子平，王宏霞，等.引發處理對鹽脅迫下菘藍（IsatisindigoticaFortune）種子萌發與幼苗生長的生態響應[J].時珍國醫國藥，2022，33（2） ：454-458.

[7]毛培勝，張曄，宋玉梅，等.褪黑素引發對鹽脅迫敖漢苜蓿種子發芽特性的影響[J].種子，2019，38（6）：36-42

[8]王莉，管博，周沫，等.種子引發對甜高梁和玉米種子耐鹽性的影響[J].種子，2015，34（6）：72-77.

[9]肖雪峰，劉麗，郭巧生，等.種子引發對 NaCl 脅迫下通關藤種子萌發及幼苗生理特性的影響[J].中國中藥雜志，2015，40（2）：218-225.

[10]邸娜，韓海軍，鄭喜清，等.種子引發對鹽脅迫下向日葵種子萌發的影響[J].江蘇農業科學，2018，46（2）：49-52.

[11]蘇昀，王建軍，邢燁，等.食鹽溶液對青稞種子的引發效果[J].云南農業大學學報（自然科學），2020，35（2）：366-370.

[12]龍鳳，戶萌菲，陳勝，等.堿脅迫下內生真菌對宿主布頓大麥顯微結構的影響[J].草地學報，2023，31（2）：358-364.

[13]代莉慧，蔡祿，周耀龍，等.NaCl和 Na₂CO₃"脅迫對內蒙古河套灌區鹽地堿蓬種子萌芽生理指標的影響[J].種子，2013，32（7）：14-17.

[14]閆留華，陳敏，王寶山.NaCI脅迫對2種表型鹽地堿蓬種子萌發的滲透效應和離子效應研究[J].西北植物學報，2008，28（4）：4718-4723.