菊花連作障礙抗性種質篩選評價及抗性機理研究

關鍵詞連作障礙；抗性資源；葉片酶活性；切花菊品質；土壤酶活性

中圖分類號 S682.1⁺1 文獻標識碼A

文章編號 0517-6611（2025）16-0021-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.16.005

AbstractBasedonthefowertype，flowercolorandflowercharacter，55cutchrysanthemumvarietieswereselectedandthediseaseindex wereecordedtodetsceleveofsauedntsaeiresedTlsc tedthatthevarietyNanongLibaishowedhigresistance（H）tocontiuousroppingobstacle，tevarietiesNaong BingjieandNaong Yuanlvrepresent mdiumresistane（MR）tocontiuouscroppingobstacle，andthevarietiesMenghong，Nannong DoulvandNannongDaixue showedusceptible（S）tototiuouscopigstacleeeaiing49utcsanteumvetisereloginttegiiy varieties（HS），accounting for 89.1% of the total tested varieties. The disease index of HS variety Nannong Fenying was 87.5% ，which was 3.69 times than a HR variety Nannong Libai，the stem height of HS variety Nannong Libai was 95.00cm ，and the stem diameter was 5.34cm ，which was1.44nd22tistantatintSvretyNaogFeng.Inadio，eefeeactivitssowdthositiecoelatoih varietiesresistancelevel.ThePPO，PALandPODactivitiesofplantleavesinHRvarietyNanongLibaiwere2O1.33，36.33nd 392.67 U/（ ·min），respectively，whichwas1.62，1.43and1.23timesthanthatintheHSvarietyNanongFenying.Theactivityofhdrogenase showed positively correlated with its variety resistance level. The soil enzyme activities showed as ： HR gt; MR HSgt;S， the quantity of bacteria and fungi in the rhizosphere soil of HR varieties were 2.46×10⁹ and 9.73×10⁶ copies/ in the flowering time，which were 4.24 and 0.65 timeshigherthantatinteHvarietyNanongFeningsoil.Tesudyshowedtattesistancemehansmofieretcutchsanthm resistantvarietistootiuousoppingotaclesainlybyicgenfialmicoganiss，intainhigrLandOctiit inleaf tisueaslidtaistlgohfsddusasinghsi theinfectionofpathoicfug.ultofisufultodilotetialofcsauiseftprovidali riety reserve for chrysanthemum disease resistance breeding in the future.

KeywordsContinuouscroppingobstacle;Resistancevarieties;Leaf enzyeactivity;Cutchrysanthemumquality;Soilenzymeactivity

近年來，我國花卉產業發展迅速，花卉種植業在鄉村振興及美麗鄉村建設中發揮了積極作用。菊花（Chrysanthemummorifolium（Ramat.）Tzvel.）是菊科菊屬多年生宿根草本植物，起源于我國，是我國十大傳統名花和世界四大切花之一，觀賞及經濟價值極高。然而，隨著菊花生產面積的不斷擴增以及種植年限的累積，菊花連作障礙發生普遍[1]。連作易導致栽培土壤環境惡化、營養元素比例失衡或缺失、根系有害分泌物不斷積累、病原菌在植株根際占據有利的生態位，進而造成植株矮化、葉片腐爛、花形畸變，嚴重影響菊花品質，即便存活也不能作為商品出售[2]

連作障礙在園藝作物栽培中發生廣泛，某些忌地性強的植物再種植時間間隔更長。筆者前期研究表明，連作條件下，尖孢鐮刀菌菊花專化型病原菌（Fusarium oxysporum f.sp.chrysanthemi）是導致菊花連作障礙的主要致病真菌，對菊花具有較強致病性。生產中往往采用化學藥品熏蒸、蒸汽高溫消毒等方法處理土壤以減輕連作障礙的危害[3]，這些方法不僅造成嚴重的環境污染，而且成本高、耗能高，并非綠色環境友好。此外，菊花栽培面積廣，品種繁雜，不同品種之間抗性差異大，現有的連作障礙防控措施不僅針對性差，防控效果不穩定，且不能有效解決這一棘手問題。菊花連作障礙已成為制約菊花產業可持續性發展的瓶頸。

抗性品種選育及抗性機理研究是連作障礙防控研究的重要突破口之一。不同作物的不同品種對連作障礙的抗性各異。侯永俠等4比較了3個不同辣椒品種對連作障礙的抗性，結果表明，不同辣椒品種抗連作障礙能力有顯著差異；李亞莉等[5研究了不同品種黃瓜對枯萎病的抗性，結果表明不同黃瓜品種對枯萎病的抗性不同，并篩選出高抗、抗、中抗及感病等不同抗性品種。劉柳等[以44份西瓜種質資源為材料，綜合評價分析其對枯萎病和白粉病的抗病性，最終篩選出不同抗性品種。段春芳等通過田間自然發病和室內離體接種2種方法對不同木薯種質進行了棕櫚疫霉根腐病抗病性的評價，篩選出5種不同抗性的種質，抗性強的品種在連續種植多年的耕作地塊也能有很強的適應性，為病蟲害的研究夯實了基礎。

近年來，有關菊花連作障礙研究大多集中在病原分離鑒定、發生規律以及防控手段等方面，針對切花菊連作障礙抗性品種篩選、評價以及抗性機理解析方面研究甚少。為此，筆者通過系統地研究55個不同切花菊品種全生育期的生長發育狀況、發病率以及病情指數，綜合評價供試切花菊種質連作障礙抗性及差異抗性等級，篩選抗性種質且解析其抗性機理，旨在為今后菊花連作障礙抗性品種選育以及抗性育種提供重要的先期基礎。

1材料與方法

1.1試驗地概況試驗于江蘇省南京市江寧區南京農業大學園藝學院菊花科研基地1號連棟棚進行。試驗地位于118^°50^′E?32^°02^′N ，屬于亞熱帶季風氣候。選取已連續7年種植菊花的栽培畦上進行試驗， 0～15cm 土壤基本理化性質：有機質含量 26.20g/kg ，速效磷含量 59.75mg/kg ，速效鉀含量 98.60mg/kg ，銨態氮含量 90.00mg/kg，pH 為6.43。

1.2試驗設計選用55個切花菊品種，共55個處理，每個菊花品種為1個處理（表1），每處理均設置3次重復。長勢均勻一致的插穗于2018年7月進行穴盤扦插，2018年7月下旬，挑選長勢一致的生根苗定植，試驗在機械翻耕整地后的連作栽培畦上進行。每個品種處理定植60株，株間距離為 12.5cm ，行間距為 12.5cm ，種植10行，每行定植6株，各處理之間用 30cm 隔離帶進行隔離，隨后進行常規田間水肥管理。對照組：在未發生連作障礙的栽培畦上定植相同的切花菊品種，定植間隔與處理組一致。定植后，進行正常的田間水肥管理。

1.3土壤樣品采集在菊花種植前，各條栽培畦上隨機選取15點采集土壤樣品，取樣深度為 0～15cm ，混勻后自然風干，碾碎過篩（ 2.0mm 的篩孔），過篩后的土壤樣品用于基本理化性質測定及分析。于2018年10月菊花盛花期進行根際王壤樣品的采集（小心地拔出植株，抖落根部松散的土壤，用刷子輕輕刷下緊附在根表的土壤），每處理取3株混合為一份，每處理重復3次[8]。一部分土壤風干碾碎過篩（ 2.0mm 的篩孔）后進行土壤酶活性、土壤基本理化性質及土壤養分測定，其余土壤存于 -80^°C 冰箱用于土壤微生物總DNA的提取。

1.4土壤基本理化性質測定土壤 pH 采用電位法測定，所用儀器為奧豪斯儀器公司實驗室 ΔpH 計，ST2100型;電導率采用 5：1 （水：土）浸提法，測量儀器為梅特勒S230電導率儀；銨態氮含量的測定采用 2.0mol/LKCl 浸提-靛酚藍比色法，速效磷含量的測定采用鉬銻抗比色法，速效鉀含量的測定采用火焰光度法；有機質含量的測定采用電熱板加熱重鉻酸鉀容量法；方法參照郭文淼等的測定方法。

表1供試菊花種質資源

Table1 The tested chrysanthemum varieties

1.5植株葉片酶活性及土壤酶活性測定葉片多酚氧化酶（PPO）過氧化物酶（POD）及苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性采用南京建成生物工程研究所的植物組織酶活試劑盒進行測定。土壤脲酶活性采用苯酚-次氯酸鈉比色法測定；土壤蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定；土壤過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測定。

1.6根際土壤微生物總DNA的提取以及細菌和真菌數量的測定根際土壤微生物總DNA使用土壤DNA 提取試劑盒（SoilDNAkit-D5625-01，OMEGA）進行提取。通過Real-timePCR分別擴增細菌16SrRNA和真菌18SrRNA片段并對土壤細菌和真菌進行相對定量。反應體系：每 20μL 反應物含有 10μL SYBR Premix Ex TaqII（TaKaRa，Japan），正反向引物各 1μL ，細菌引物為Eub338（ACTCCTACGGGAGGCAG-CAG）和Eub518（ATTACCGCGGCTGCTGG），真菌引物為ITS1-F（TCCGTAGGTGAACCTGCGG）和 ITS4-R（TCCTC-CGCTTATTGATATGC）， 3μL 無菌水， 5μL 總DNA模板。擴增反應程序： 95^°C 預變性 變性 15s，63‰ 退火30s，72°C 延伸 45s，40 次循環。標準曲線分別由含有酵母18SrRNA全長拷貝的質粒以及含有大腸桿菌16SrRNA全長拷貝的質粒，系列稀釋10倍（濃度梯度為 10³～10⁸μL ，各樣品3次重復。

1.7切花菊不同種質資源連作障礙抗性分級及評價標

準55個切花菊品種在田間同一天定植后，每隔7d觀察生長發育情況，逐株調查死亡數和土傳枯萎病發病情況，發病情況通過觀察葉片生長狀況及感病萎蔫狀況評定，參考Lv（2011）方法計算不同品種的病情指數（DSI），制定切花菊枯萎病分級標準：0，葉片健康，無病害；1，基部少量葉片黃化脫落；2，全株 1/3～1/2 葉片黃化或萎蔫，植株發育不良；3，全株1/2～3/4 葉片黃化或萎蔫，病害向上部擴展；4，植株全株萎蔫枯死。

病情指數 （DSI）=Σ （病級株數 × 該級代表數值）/（調查總數 （×4）×100

根據切花菊枯萎病病情指數統計，建立切花菊連作障礙抗性水平評價標準，根據病情指數共劃分4個抗性水平， 0?DSI lt;25 劃分為高抗： 25?DSIlt;50 劃分為中抗： 50?DSIlt; 75劃分為感病；DSI ?75 劃分為高感等級。

1.8數據統計與分析采用Excel2007對試驗數據進行統計與整理，通過SPSS24.0軟件對數據進行單因素方差分析和差異顯著性檢驗（Duncan's分析法， Plt;0.05 ）。

2 結果與分析

2.155個菊花品種抗性評價及等級劃分55個供試切花菊品種共劃分為高抗（HR）、中抗（MR）感病（S）和易感（HS）4個不同抗性等級。篩選出連作障礙高抗材料南農麗白1份，病情指數最低，為23.75，表現為高抗；南農璦綠和南農冰潔在生長發育過程中，整體生長發育情況僅次于南農麗白，抗病情指數為49.17和49.58，表現為中抗；蒙紅、南農豆綠和南農岱雪3個品種為感病等級；其余49個切花菊品種均為易感品種，占供試品種的 89.1% （表2、圖1）。

表255個切花菊種質盛花期病情指數

Table 2 Disease index of 55 cut chrysanthemum germplasm at flowering stage

2.2連作對不同抗性菊花品種土壤理化性質的影響由圖2a可知，連作土壤中不同抗性品種的 pH 相對于對照組（非連作土壤）有上升趨勢。栽培土壤中的電導率可以直接反映混合鹽的含量。由圖2b可知，連作對不同抗性菊花品種土壤電導率（EC）影響顯著，表現為易感 gt; 感病 gt; 中抗 gt; 高抗，高抗品種南農麗白栽培土壤的電導率最小，為 1085.33mS/cm 且與其他抗性品種之間均具有顯著差異;由圖2c顯示，對照組（非連作土壤）中，土壤有機質含量隨抗性降低呈逐漸下降趨勢。連作條件下，該趨勢更為明顯，其中，感病品種南農豆綠與對照組的差值最大，為 20.03g/kg ，而高抗品種南農麗白與對照組的差值僅為 0.30g/kg

圖1不同抗性切花菊種質盛花期表型鑒定

注：不同小寫字母表示差異顯著（ .Plt;0.05） 。

Note：Different lowercases indicated significantdifferenceat O.O5 level.

2.3連作對不同抗性菊花品種土壤速效養分的影響土壤速效養分的含量是植物生長及長勢的決定因素。連作對4個不同抗性菊花品種土壤速效養分含量的影響見圖3。連作條件下，高抗品種南農麗白的栽培土壤中速效磷（圖3a）和速效鉀含量顯著低于其他3個品種，感病品種南農豆綠栽培土壤中速效磷和速效鉀（圖3b）含量最高，為74.49和429.33mg/kg ，分別是易感品種南農粉鶯的1.16和1.19倍。速效磷、速效鉀含量總體表現為感病 gt; 易感 ∣gt; 中抗gt;高抗。高抗品種南農麗白栽培土壤中銨態氮含量為 57.33mg/kg （圖3c），是易感品種南農粉鶯的1.51倍，且顯著高于中抗及感病品種；其中感病品種南農豆綠和易感品種南農粉鶯的土壤銨態氮含量差異顯著（ Plt;0.05 ）

2.4連作對不同抗性菊花品種葉片酶活性的影響不同抗性菊花品種的葉片組織抗氧化物酶活性見圖4。未連作條件下，4種不同抗性切花菊品種盛花期葉片多酚氧化酶活性差異顯著（圖4a），且隨著抗性等級的降低，酶活性呈逐步降低趨勢。高抗、中抗及感病品種苯丙氨酸解氨酶活性無顯著差異（圖4b），且均顯著高于易感品種。4個不同抗性品種的葉片過氧化物酶活性無顯著差異（圖 4c ）。連作條件下，葉片組織多酚氧化酶（PPO）苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過氧化物酶（POD）的活性在盛花期較未連作條件下均提高，其中高抗品種提高幅度最大。連作條件下，高抗品種南農麗白多酚氧化酶（PPO）苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過氧化物酶（POD）的活性在盛花期為201.33、36.33和 392.67U/（g?min） ，分別是易感品種南農粉鶯的1.62、1.43和1.23倍。其中，感病品種南農豆綠和易感品種南農粉鶯的葉片多酚氧化酶活性無顯著差異。高抗品種的葉片苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性與感病和易感品種有顯著差異，與中抗品種南農冰潔無顯著差異。中抗、感病以及易感品種之間的葉片組織過氧化物酶（POD）活性均無顯著差異（ Pgt;0.05 ），葉片酶活性總體表現為高抗 gt; 中抗 gt; 感病 易感。

2.5連作對不同抗性菊花品種外觀品質的影響菊花品質決定切花菊的觀賞價值，也是菊花抗性評價的重要指標之一。結果表明，連作對不同菊花抗性品種的外觀品質影響顯著（表3）。連作條件下，各品種的外觀品質相對于未連作條件均有顯著降低趨勢。易感品種南農粉鶯的外觀品質降低值顯著高于高抗品種南農麗白、中抗品種南農冰潔和感病品種南農豆綠。高抗品種南農麗白花期的株高降低為10.03cm ，莖粗降低 0.49mm ，花徑降低為 0.80cm ，葉綠素降低為2.47，分別是易感品種南農粉鶯降低值的 46.50% 、45.79%.55.17% 和 17.24% 。

2.6連作對不同抗性菊花品種土壤酶活性的影響 連作條

件下，4種不同抗性切花菊品種的栽培土壤脲酶活性、蔗糖酶活性以及過氧化氫酶活性較未連作條件均顯著提高。由圖5a可知，4種不同抗性品種連作栽培土壤脲酶活性較對照組有顯著提高，且不同抗性品種土壤脲酶活性差異顯著（ Plt;0.05 ，高抗品種南農麗白的土壤脲酶活性為 26.22mg/（g?d） ，顯著高于中抗品種南農冰潔和感病品種南農豆綠以及易感品種南農粉鶯，其中易感品種南農粉鶯的土壤脲酶活性最低，為20.21mg/（g?d） 。高抗品種南農麗白的土壤蔗糖酶活性為19.37mg/（g?d） （圖5b），是易感品種南農粉鶯的1.29倍，顯著高于中抗品種和感病品種，土壤蔗糖酶活性總體表現為高抗 gt; 中抗 gt; 易感 gt; 感病。高抗品種南農麗白的土壤過氧化氫酶活性最高，為 36.28mg/（g?d） （圖5c），是易感品種南農粉鶯的1.44倍，高抗品種栽培土壤的過氧化氫酶活性顯著高于感病品種和易感品種，與中抗品種南農冰潔無顯著差異。

表3連作對不同抗性菊花品種外觀品質的影響

Table3Effect of continuous cropping on plant quality of different chrysanthemum resistant varieties

注：同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（ 。 Note：Different lowercase lettrs in the same column meansignificant diference between treatments at O.O5 level.

2.7連作對不同抗性菊花品種根際土壤細菌和真菌數量的影響連作對不同抗性菊花品種根際土壤中真菌數量的影響見圖6。高抗品種南農麗白根際土壤中的真菌數量最少，為 9.73×10⁶ copies/g，中抗品種南農冰潔、感病品種南農豆綠和易感品種南農粉鶯根際土壤中的真菌數量分別為 2.10×品種南農粉鶯根際土壤中的細菌數量分別為 1.35×10⁹?7.87× 10⁸"和 5.80×10⁸"copies/""，均顯著低于高抗品種南農麗白。高抗品種南農麗白分別是中抗品種南農冰潔和感病品種南農豆綠和易感品種南農粉鶯的1.82、3.13和4.24倍，且隨著抗性的增強，根際土壤中的細菌數量逐漸增加。

3討論

連作障礙在菊花生產中日趨嚴重，抗性品種篩選及抗性機理研究是菊花抗性育種以及連作障礙有效防控中的重要環節。研究表明，同種作物的不同品種對連作障礙以及土傳病害的抗性不同，該試驗通過制定切花菊品種連作障礙抗性分級及評價標準，在55個自主栽培切花菊種質中篩選出連作障礙高抗種質、中抗種質、感病種質及易感種質，結果表明不同切花菊品種對連作障礙抗性具有明顯差異，與前人在其他作物不同種質中研究結果一致。

植物體在受到病原菌侵染后，不同抗病品種的葉片酶活性有顯著差異。陳亮等[0]研究表明，SOD、POD、PPO、PAL、CAT5種防御酶活性變化與西瓜抗病性密切相關，在西瓜枯萎病抗性生化機制中起重要作用，防御酶活性可作為西瓜枯萎病抗性篩選的重要生化指標;李慶亮等[11]對蘋果霉心病抗性的研究表明，過氧化物酶、多酚氧化酶以及過氧化氫酶在蘋果防御霉心病發生過程中起重要作用，且抗性品種受到脅迫時，上述3種酶活性會顯著提高。溫欣等[12]對接種潰瘍病菌后的獼猴桃研究表明，高抗品種酶活及酶活增幅高于或顯著高于中抗品種和高感品種，且上述酶活性變化為反映弼猴桃材料潰瘍病抗性的生理生化指標。該研究對不同抗性等級的菊花代表品種在盛花期的外觀品質及對其葉片組織酶活性研究結果表明，中抗和高抗切花菊品種的外觀品質如株高、莖粗、葉長、葉寬等指標均高于感病品種及高感品種，高抗品種在盛花期的葉片組織抗氧化酶活性如過氧化物酶、多酚氧化酶和苯丙氨酸解氨酶均顯著高于高感品種，表明抗性品種在連作條件下受到病原侵染時，抗氧化酶類活性顯著增加，使得植物能夠清除氧化反應中產生的自由基，從而使植物維持在一個相對穩定的狀態。此外，翟輝等[13]研究最適退耕還林苗木品種時發現，土壤酶活性越高，營養元素吸收轉化的速度越快，植物體中氮素含量也越高，作物獲得的營養越充分，越有利于促進植物生長。該研究結果也表明切花菊高抗品種的根際土壤中有機質含量以及銨態氮含量較高，其可能參與作物有機合成且影響植物產生更多的抗氧化物酶，從而提高植物抗病性。

多種作物上的研究表明，長期連作造成土壤微生物區系變化，根際正常微生物群落和結構失衡，致病病原菌的大量富集和繁殖。王戈等[14]對不同煙草品種根際微生物數量及群落多樣性研究表明，根際微生物數量與品種抗性密切相關；西瓜抗病品種的根際土壤細菌和放線菌的數量顯著高于感病品種，而真菌和鐮孢菌數量顯著低于感病品種，品種的抗性與根際土壤微生物的種群和數量密切相關[15];Segarra等[]發現許多有益的土傳微生物可以系統地增強植物的防御能力，尤其是植物地上部的防御能力。該研究結果表明，不同抗性品種菊花根際土壤中的細菌和真菌數量差異顯著，高抗品種南農麗白根際土壤中的細菌數量最高，切花菊在受到連作障礙的脅迫時，高抗品種可能通過自身分泌物持續累積，能夠在其根際集聚較多有益細菌，從而維持其根際穩定的微生態環境從而提高其抗病性。連作障礙及其防控是菊花可持續性健康發展的難點，連作障礙致病機理復雜、抗病評價體系缺乏以及抗性種質篩選工作滯后。該研究對55個自主選育的不同品種（系）切花菊進行了連作障礙抗性種質篩選及抗性機理研究，下一步將對其抗性基因進行發掘，對抗性品種的抗性機理進行蛋白及分子水平上的抗性機理解析，為今后切花菊抗性育種及連作障礙防控提供重要的理論基礎。

參考文獻

[1]CHENHJ，ZHAOS，ZHAOJM，etal.Deep tillage combinedwithbiofer-tilizerfollowing soil fumigationimproved chrysanthemum growth byregula-tingthe soil microbiome[J].MicrobiologyOpen，202O，9（7）：1-16.

[2]CHENHJ，ZHAOS，ZHANGKK，etal.Evaluationofsoil-applied chemi-cal fungicide and biofungicide for control of the Fusarium wilt of chrysan-themum and their effects on rhizosphere soil microbiota[J].Agriculture，2018，8（12） ：1-15.

[3]張大琪，顏冬冬，方文生，等.生物熏蒸——環境友好型土壤熏蒸技術[J].農藥學學報，2020，22（1）：11-18.

[4]侯永俠，周寶利，吳曉玲.不同辣椒品種抗連作障礙的效果[J].中國蔬菜，2009（18） ：41-45.

[5]李亞莉，侯棟，岳宏忠，等.33份黃瓜核心種質對枯萎病的抗性評價及遺傳特性研究[J].甘肅農業科技，2018（1）：25-30.

[6]劉柳，南宇航，沙彤蕓，等.西瓜種質資源對枯萎病和白粉病的抗性評價[J].北方園藝，2018（11）：43-49.

[7]段春芳，李月仙，劉倩，等.32份木薯種質對疫霉根腐病的抗性評價和農藝性狀分析[J].植物保護，2017，43（1）：148-152.

[8]KWAK MJ，KONG HG，CHOI K，et al.Rhizosphere microbiome structurealters to enable wilt resistancein tomato[J].Nature biotechnology，2018，36：1100-1109.

[9]郭文淼，辛宇，張金堯，等.全波長掃描式多功能讀數儀-靛酚藍比色法測定水樣銨態氮含量[J].中國土壤與肥料，2018（4）：166-170.

[10］陳亮，陳年來.西瓜葉片防御酶活性與枯萎病抗性的關系[J].河南農業科學，2019，48（1）：77-83，114.

[11]李慶亮，李捷，李夏鳴，等.不同品種蘋果對蘋果霉心病的抗性差異及生理生化機制研究[J].農學學報，2017，7（6）：56-62.

[12]溫欣，秦紅艷，艾軍，等.不同抗性獼猴桃材料接種潰瘍病菌后防御酶活性變化研究[J].特產研究，2020，42（3）：6-11.

[13]翟輝，張海，邱梅，等.黃土高原退耕坡地不同類型林分土壤生物學活性的研究[J].西北林學院學報，2016，31（4）：33-38，72.

[14]王戈，楊煥文，趙正雄，等.不同抗性烤煙品種根際微生物數量及多樣性差異研究[J].植物營養與肥料學報，2012，18（2）：451-458.

[15]吳鳳芝，安美君.西瓜枯萎病抗性及其嫁接對根際土壤微生物數量及群落結構的影響[J].中國農業科學，2011，44（22）：4636-4644.

[16]SEGARRAG，VANDERENETS，TRILLASI，etal.MYB72，a nodeofconvergence in induced systemicresistance triggeredbya fungal and abacterial beneficial microbe[J].Plant biology，2009，11（1） ：90-96.