光照對植物氣孔發育和運動的調控研究進展

中圖分類號Q946.5 文獻標識碼A 文章編號 1007-7731（2025）16-0064-05

DOI號 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.16.015

AbstractTheresearch progressrelated to the regulationof stomatal development and movement by light was summarized.Stomata，asan important channelforthe exchange of gasand water between plantsand the external environment，theirdevelopment and movement are regulated by various environmental factorsand play asignificant role inthe photosynthesisof plants.Stomatal development isregulated inacoordinated manner by internal andexternal environmentalsignalsof plants.Thereare two hypotheses forthestudyofstomata’sresponse to light：oneis thedirect response of stomata to light，and the other is the indirect stomatal response caused by changes in intercelular CO ² （204號 concentration.There are two pathways for theopen response of stomata to light： the guard cell-specific bluelight response pathway mediated by PHOT1/PHOT2 and the red light response pathway dependent on photosynthesis. Blue light participates in signal transduction through receptors such as PHOT1 and PHOT2，triggering K⁺ ion influx and promoting stomatal opening.Red light mainly participates in stomatal response through mesophyll photosynthesis.The redlightresponseof stomata isan indirect reaction，which iscaused bytheresponse of guard cels to thereductionof intercellular CO₂ concentration resulting from mesophyll photosynthesis.In addition，green light can inhibit the opening of stomata induced by blue light，and plant hormones can directly regulate the movement of stomata and theirresponse to external signals.

Keywordsstomatal development; stomatal movement; guard cells; blue light; red light

氣孔是由葉片表皮保衛細胞環繞形成的微小孔隙，通過感知環境信號（如水分、溫度、濕度、光照等），觸發調節保衛細胞形態和氣孔孔徑等信號級聯反應。葉片表皮上存在的大量孔隙，易導致水分流失，會為病原體入侵提供條件。光照是氣孔響應外界信號中重要的環境因子之一。植物通過氣孔開放從外界獲取 CO₂ 進行光合作用，并減少蒸騰作用導致的水分散失2。氣孔運動保證了植物體的水分平衡，也減小了其感染病原體的概率。氣孔運動受光照、 CO₂ 、濕度、溫度等環境因子的調控。其與植物光合作用、蒸騰作用密切相關，在提高植物生產力和水分利用效率方面起著關鍵作用。圍繞氣孔對光照的響應機制，相關學者展開了多維度的研究探索。劉夢龍等3闡述了氣孔運動和發育的調控機制，概述了通過優化氣孔性狀提升植物光合速率、生物量與產量的研究進展；宋晨慧等4研究表明，3種圓柏屬植物依賴保衛細胞長度和寬度的伸縮來改變氣孔開度、密度，以適應長期光照差異。陳吉玉等5研究認為，適度的蔭蔽條件能夠促使葉片通過增加氣孔開放程度來提高凈光合速率，增加碳水化合物積累量，進而增強大豆的耐陰性。近年來，環境因素影響氣孔發育和運動的研究取得了重要進展。本文綜述了光照對氣孔發育和運動的調控相關研究進展，為提高植物光合效率、水資源利用效率以及生物量或產量提供參考。

1光照對氣孔發育的調控

植物通過調控氣孔發育適應外界生長環境。作為光合作用的必要能源，光照在植物的生長和發育過程中扮演著重要角色。光信號主要是通過光受體信號轉導途徑促進SPCH蛋白積累，在此途徑中紅光受體phyB發揮重要作用。轉錄因子PIF4與phyB互作可以解除PIF4對關鍵轉錄因子SPCH的轉錄抑制作用，從而調控氣孔發育。藍光受體隱花色素CRY1和CRY2和紅光/遠紅光體phyA共同參與了高光強誘導氣孔發育的信號轉導途徑8。Kang等在模式植物擬南芥的光響應實驗中發現，光照條件下，光信號會抑制光形態建成因子COP1的活性，導致下游的MAPK信號途徑無法激活，從而抑制氣孔形成；而黑暗條件下則會促進氣孔的形成。COP1功能的缺失使得氣孔譜系細胞過度分裂，cop1突變體表現出氣孔成簇的表型。此外，在CRY和PHY信號網絡下游的組分中，COP1、SPA1、PIFs等轉錄因子在調控氣孔發育方面起關鍵作用[10-11]。

2光照對氣孔運動的調控

目前，相關學者圍繞氣孔響應外界光照的內在機理展開了全面且深入的研究，旨在揭示其信號傳導途徑。劉桐華等12研究發現，紅光和藍光兩種波長的光照射引起氣孔開放的程度存在差異，藍光相比紅光明顯更能引起氣孔開放。在沒有 CO₂ 的條件下，氣孔也會響應光照，即使質體內含有葉綠素含量較高的氣孔，光合作用在其生理機制中也僅起著次要作用，與氣孔運動間接相關。Scarth[3研究提出，保衛細胞吸收的光不會引起氣孔運動，氣孔運動受葉肉細胞同化 CO₂ 引發的濃度變化的調控。關于氣孔對光照響應的研究存在兩種不同的假設，一種是氣孔對光的直接響應[14-15]，另一種是由細胞間 CO₂ 濃度變化導致的間接氣孔反應[16]。此外，Heath等[17]研究提出了可能存在一種間接作用機制，通過某種葉肉細胞中的中介物質（某種化學或電信號）來調控氣孔運動，而不是通過保衛細胞內部 CO₂ 濃度來實現的。Sharkey等[8利用不同波長的光照射蒼耳（Xanthiumstrumarium）葉片，發現氣孔對藍光的響應是紅光的10倍，并推測紅、藍光的感受器均位于保衛細胞中。許多離體表皮與保衛細胞原生質體中的藍光誘導氣孔開放實驗均證明了保衛細胞可以不依賴于葉肉直接感知藍光[19]。此外，相關學者使用氣體交換法、離子攝取測量法、微探針法等實驗方法對植物保衛細胞進行了持續不斷的研究。目前，已明確氣孔對光的開放響應有兩條途徑：第一條是由PHOT1/PHOT2介導的保衛細胞特異性藍光響應途徑，另一條是依賴于光合作用的紅光響應途徑[20-21]。

2.1 藍光介導途徑

保衛細胞對藍光的響應是一條獨立于植物光合作用的途徑[22]。目前，在保衛細胞質膜中有2個已被報道的感知藍光的受體向光素：PHOT1和PHOT2[23-24]。具有 phot1和phot2雙突變體的氣孔在光合作用有效輻射下開放，但其不再對藍光有特異性反應。藍光照射會觸發藍光受體下游的一系列級聯反應。感知到藍光后的藍光受體向光素會發生自磷酸化，之后PH0T與14-3-3蛋白結合，達到一個更為活躍的狀態，進而激活保衛細胞質膜的 H⁺ 1ATPase，使質膜超級化[24]。通過內向整流型 K⁺ 通道， K⁺ 及其他離子流向保衛細胞液泡，使得保衛細胞滲透勢升高，液泡吸水，體積增大，促進保衛細胞內側細胞壁向外運動，發生氣孔張開。保衛細胞中存在許多可以間接激活質膜 H⁺ -ATPase的激酶[25-26]，這些激酶在促進質膜 H⁺-ATPase 活化上起著重要作用，但可以起直接作用的激酶尚未見報道[27]。此外，藍光還會促進植物內部蘋果酸和蔗糖的積累，兩者均有助于增加保衛細胞內的溶質含量，從而促進氣孔開放[28]。保衛細胞調控氣孔運動涉及多個信號途徑，Hetherington等29研究認為，保衛細胞的信號網絡模型服從無尺度分布，即使部分信號成分丟失，保衛細胞仍會繼續發揮作用。擬南芥的氣孔發生PHOT1或PHOT2突變均可以響應藍光，而兩個基因均發生突變的植物氣孔對藍光不發生響應[24]。事實上，并非只有氣孔對藍光產生特異性反應，植物的向光性[30、光形態建成[31開花和晝夜節律[32以及葉綠體的定向運動[33]等生理機制均需藍光誘導。

2.2 紅光響應途徑

紅光響應途徑是一條依賴于光合作用有效輻射的途徑，該途徑在高強度的藍光條件下也會被觸發[34。氣孔對紅光的響應機制與藍光大不相同。藍光誘發的氣孔開放僅需相對較低的光度和較短的光照時間，而在部分植物中，氣孔對紅光的反應需要高強度和較長的光照時間，且其光飽和強度與光合作用相似。紅光響應途徑是聯合氣孔行為與光合速率的主要機制[35]。光敏色素Phy分布在植物體的各個器官中，是一種可以吸收紅光一遠紅光可逆轉換的光受體色素蛋白質。Wang等3研究發現，phyB突變體的表皮氣孔對紅光的反應能力較弱，而phyB過表達的表皮氣孔對紅光反應高度敏感。此外，有部分關于光合電子傳遞抑制劑會抑制保衛細胞響應紅光的報道，證明了紅光調控氣孔運動和植物的光合作用存在重要關聯。例如，光系統Ⅱ電子傳遞抑制劑DCMU（二氯苯基二甲脲）能夠抑制蠶豆（Viciafaba）離體表皮上氣孔對紅光的響應37]。然而，部分學者提出氣孔的紅光響應是一種間接反應，其成因是保衛細胞對葉肉光合作用導致胞間 CO₂ 濃度降低的反應產生了響 。Ando等[38研究發現，紅光照射擬南芥葉片可以誘導其保衛細胞質膜 H⁺ -ATP酶的磷酸化，同時誘導氣孔開放;但紅光直接照射離體葉片表皮時并未檢測到質膜 H⁺ -ATPase的磷酸化，氣孔也不會開放。Mott等[39研究認為，紫竹梅（Tradescantiapallida）和豌豆（Pisumsativum）的離體表皮對光或 CO₂ 未表現出氣孔反應，但當其葉肉層暴露時，其恢復了對光和CO₂ 的氣孔反應，說明葉肉細胞的光合作用參與了氣孔對紅光的響應過程。在實驗中，當 CO₂ 濃度保持恒定時，氣孔也會對紅光作出響應，并且紅光誘導的氣孔開放也發生在剝離的離體表皮中，表明氣孔保衛細胞是紅光的直接傳感器，但此種響應的具體調控機制尚不清楚[40-41]。Lawson等[42]研究提出，在紅光下，由保衛細胞光合作用或葉肉光合作用提供的蔗糖或其他溶質可以作為滲透劑驅動氣孔開放。目前，關于紅光如何調控保衛細胞中的溶質積累以及參與的信號代謝物質暫不明確，參與氣孔對紅光響應的保衛細胞代謝途徑有待深人探究。

2.3 氣孔對綠光的響應

盡管關于氣孔運動和光合作用方面的研究多數集中在紅光和藍光上，但相關研究表明，綠光在植物對環境的響應中也發揮重要作用。植物通過使用綠色波長作為關鍵信號，確定短期動態響應和長期發育適應性響應，從而優化資源利用效率和光合作用效率[43]。此外，綠光還可以抑制藍光誘導的氣孔開放，這可能有利于防止光合潛力較低的植物葉片水分過度流失[44]。

2.4參與誘導氣孔對光響應的激素

植物激素能夠直接調節氣孔運動以及氣孔對外部信號的反應。Zhu等45研究表明，內源性脫落酸（ABA）對擬南芥氣孔的紅光響應具有抑制作用，并且紅光通過部分信號級聯反應促進氣孔開放，導致保衛細胞ABA含量降低。此外，保衛細胞中 CO₂ 的濃度變化會影響與茉莉酸（JA）合成途徑相關的代謝物豐度，因此，JA可能介導了部分氣孔關閉對 CO₂ 濃度升高的反應。Hossain等4證實了甲基茉莉酸（MeJA）會促進編碼關鍵ABA生物合成酶的AtNCED3基因表達，這表明內源性ABA參與MeJA誘導的氣孔關閉。綜上，植物的復雜激素網絡在保衛細胞對環境刺激的響應中起著關鍵作用。

3結論與展望

氣孔是植物與外界環境進行氣體交換的場所，其控制水分蒸騰和 CO₂ 的吸入，是植物生命活動的重要保證。其會根據植物所在的環境改變表型特征，并為植物在復雜多變的環境中平衡水分散失和光合作用提供了重要保障。近年來，關于氣孔發育與運動的研究取得了一定進展，保衛細胞的滲透調節和信號通路網絡已被揭示，但目前，該領域仍有部分亟待解決的問題。在氣孔發育調控機制方面，氣孔發育如何響應光照變化、單子葉植物保衛細胞氣孔的發育過程暫未完全明確。在氣孔運動方面，直接激活質膜 H⁺ -ATPase的激酶暫未見報道。紅光誘導的氣孔開放是保衛細胞自主性的反應，還是由葉肉光合作用介導產生的間接反應；植物激素調節保衛細胞運動網絡的機制，等等，均有待進一步研究。

低強度的藍光可以減輕干旱脅迫中葉片的氣孔振蕩，有助于提高植物的抗旱性[47]。Pennisi等[48]研究表明，紅、藍光比例為3：1的LED燈光有助于提升羅勒（Ocimumbasilicum）的作物產量和水分利用率。根據氣孔對光的響應規律調控氣孔開閉，對于糧食作物的生產[49]和生態系統碳匯能力的提升[3]具有重要意義。在當前背景下，優化氣孔對光的響應為逆境下提高農業生產力提供了一種可能性。

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（責任編輯：吳思文）