川西北草地生態系統典型灌叢“肥島”效應

中圖分類號：S812.2 文獻標識碼：A

（.四川省林業科學研究院，四川成都6008;2.荒漠化防治四川林業草原重點實驗室，四川成都6008;3.若爾蓋縣林業和草原局，四川阿壩624599）

doi：0.360/j.issn.005-525.2025.05.004

The“FertileIsland”EffectofTypicalShrubsintheGrassland EcosystemofNorthwestSichuan

Huang Xuemei1，2，NiKaizeren3，HeLi1，2，WangJiazhi，Chen Honglian ^1，2 ，Chen Dechao ^1，2 Deng Dongzhou ^1，2 ，Yan Wuxian12，Yang Jingyu1，2* （1.SichuanAcademyofForestry，Chengdu6oo81，China;2.SichuanProvincialForestryandGrasslandKeyLaboratoryof DesertificationControl，Chengdu60o81，China;3.ZoigeCountyForestryandGrasslandBureau，Aba624599，ina）

AbstractExploringthe“fertileisland”effectformedbyshrubsinthealpineregionofNorthwestSichuancanprovidescientific suprtandreferencefortheprotectionandrestorationofgrassandecosystemsinNorthwestSichuanSalixcupularis，Dasiphora fruticosa，Spirpinsegstatdedesreelectedaeahectsilatef the shrub and the 0.10cm layer outside the shrub was taken to determine its mechanical composition，bulk density，pH and physical andchemicalproperties.Andthesoilnutrientenrichmentrateindiferentshrubtypeswasanalyzed.Theresultsshowedthatthe enrichmentofsoilnutrientsunderdiferentshrubspecieswas diferent.Amongthem，therewasacertainenrichmenteffectonthe organicmtterofDasiphorafruticosaSbaeangustataandSpiraeaalpinasshrubutthre asnoeichmenteectonHohe rhamoidesandSalixcupularis.AmongthefiveshubtypesonlyDasiphorafruticosaandSibiraeaangustatashubsshowedeichent effectsonoiltalrogtotalpospouandtotalpotassm.Ieotrteeubseptfoteliupularishowed theenrichmentofsoiltotalpotassoichentwassho.SraegustataandSalixupularisadacertaineichtfect osoilalkaidroablerogagsatSapisdSipuillodetetolbe phosphorusandavailablepotassum.Ingeneral，SibiraeangustataandSalixcupularisshowedgoodenrichmentefectonsoil alkali-hydrolyblerognvlableosposdlableptasseregiatfertilesaectinieubofNorthwesteSichuan，buttheeichmentabilityariesfromspeciestopecies.Thecomprehensiveeichmentabilityofbaea angustataistherongestfollowedbyDsiphrafruticosandSalixcupularisselectivelynichsvailablenutrients.Te“fertiler island\"effectofHippophaerhamnoidesand Spiraea alpinasisweak.

Keywordsgrassland inNorthwestern Sichuan;shrub;soil; fertile island effect

在植被-土壤草地生態系統中，通過研究灌木生長所引起的王壤和植物之間的相互關系，對了解草地生態系統中土壤養分向灌叢中聚集，導致冠內土壤養分含量顯著高于冠外，空間分布格局上呈現養分匯集現象，這就是灌叢“肥島”效應（“Fertileis-land”effects）[-4。“肥島”作為土壤養分在小尺度空間異質性分布的表現，對于塑造生態系統大尺度植被格局同樣具有重要作用。“肥島”的形成改變了土壤資源的空間格局，在脅迫環境下，土壤資源（如氮元素）是影響植被結構和功能的主要限制性因子，因而“肥島\"效應勢必對植被產生重要影響。例如，灌叢下的“肥島”有利于灌木自身生存、更新和擴張，卻抑制了草本植物的生長，并使越來越多土壤資源匯集于灌叢周圍，其中一些資源因侵蝕作用流失，因而導致生物多樣性以及整個荒漠生態系統生產力減弱[。因此，“肥島”現象的出現也被認定為干旱半干旱環境荒漠化和天然草地退化的重要標志[7，9]。

近幾十年來，“肥島”現象在土壤生態學、群落生態學、全球變化生態學領域備受關注，研究區主要集中于北美和我國阿拉善荒漠草原、寧夏荒漠草原[12]、古爾班通古特沙漠[6，13-14]等地，進一步說明了“肥島”現象在干旱半干旱區的普遍性。現有關“肥島”的研究主要聚焦干旱區和半干旱區，而對川西北這種高寒半濕潤區灌叢所形成的“肥島”特征及其生態效應的系統性研究仍較為缺乏[5]。因此，研究“肥島\"效應，對了解川西北草地土壤和植被變化，以及養分的空間分布等生態學效應具有重要作用[16-18]。

本研究以若爾蓋退化草地生長的灌叢為研究對象，通過探究在高寒草地退化沙化過程中，不同物種灌叢下土壤養分富集率，了解若爾蓋高寒草地在退化沙化過程中土壤自身養分與結構間的內在變化關系，為川西北草地生態系統的有效保護與修復提供科學支持和參考。

1 研究區概況

本次樣品采集地位于四川省若爾蓋縣（ 102^°08^′ 一103^°39^′E 行 32^°56^′-34^°19^′N ，平均海拔3 400～ 3600m ）。本區為高原寒溫帶濕潤季風氣候，以氣溫較低，寒冷期長，降水集中且濕潤，光照充足，晝夜溫差較大為主要氣候特點。年平均氣溫僅 1.1°C ，年降水量為 656.8mm ，且降雨季節分布不均，5一7月集中了全年 70% 以上的降水量；年均相對濕度 69% ，年均積雪期持續76d，全年無絕對的無霜期；年日照時達2158.7h ，太陽輻射年總量為 5194MJ?m^-2 ；凍土期長達半年（每年9月下旬開始凍結，翌年5月中旬完全解凍）]。本區主要植物物種有高山柳（Salixcupularis）、金露梅（Dasiphorafruticosa）沙棘（Hippophaerham-noides）繡線菊（Spiraeaalpinas）和鮮卑花（Sibiraeaangustata）等灌木以及垂穗披堿草（Elymusnutans）賴草（Leymussecalinus）草地早熟禾（Poapratensis）和硬稈仲彬草（Kengyiliarigidula）等草本植物。

2 材料與方法

2.1樣地選取與土樣采集

2.2.1樣地選擇在地形特征基本一致的條件下，選取退化草地周圍 3m 以內無其他灌叢分布的高山柳、金露梅、繡線菊、鮮卑花、沙棘各5叢作為研究對象，且同一物種灌叢的冠幅、株高相似。

2.2.2土樣采集對所選灌叢分為2種生境，即灌叢內（離灌叢中心或基莖約 10cm ）和灌叢外。灌叢對土壤的影響可能超出其樹冠覆蓋范圍，故灌叢外土壤樣品采集于距離冠緣 1.5m 以上的空地。采集土樣前先清理地表凋落物，用容積為 100cm³ 的環刀取灌叢內和灌叢外的土壤，用于土壤容重的測量。采用土鉆法采集土樣，每株灌叢按東南西北4個方位采集樣品，在每一個采樣方向上選擇代表2種微生境的采樣位置，分別取灌叢內和灌叢外 0～10cm 層的土壤。其中，灌叢內包括1、2、3、4共4個采樣點，灌叢外包括5、6、7、8共4個采樣點（圖1），將每株灌叢同一微生境下的4個采樣點土壤樣品混合均勻并裝人做好標記的自封袋，帶回實驗室后在通風、無污染的環境下自然風干，后期將樣品碾碎過篩處理后，存放在干凈的自封袋內用于其指標測量。

圖1土壤采樣點位置

2.2 測定方法

土壤機械組成分析所用儀器為激光粒度分析儀，依據美國農業部土壤質地的標準化分類系統，將土壤粒級劃分為沙粒（ gt;0.05～2mm ）、粉粒（0.002～0.05mm） 和黏粒（ lt;0.002mm 共3個粒級。土壤pH采用水浸提法測定；土壤水分含量采用烘干-稱質量法，在（ 105±2）^°C 烘至恒質量；土壤容重利用容積為 100cm³ 的環刀，以環刀法切割自然狀態土樣，并計算單位容積烘干土的質量，從而測定土壤容重;土壤有機質采用重鉻酸鉀外-硫酸消化法測定；土壤全氮測定采用重鉻酸鉀、硫酸消化-蒸餾法；土壤堿解氮采用堿解擴散法測定；土壤全磷和速效磷分別采用酸溶-鉬銻抗比色法和碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定；土壤全鉀采用堿熔-火焰光度法測定；乙酸銨浸提-火焰光度法測定土壤速效鉀質量分數。以上所有土壤指標測定方法參照張甘霖等[2的《土壤調查實驗室分析方法》規范測定。

采用富集率 （E） 反映“肥島\"效應，計算公式為

E=A/B

式中 ：A 為灌叢內養分質量分數； B 為灌叢外養分質量分數。

E 的大小反映土壤屬性值在灌叢內和灌叢外的富集程度，如果 Egt;1 ，說明土壤屬性值在灌叢內發生富集，反之則在灌叢外發生富集。

2.3 數據處理

數據采用SPSS27.0進行統計分析，通過單因素方差（One-wayANOVA）和最小差異顯著法（LSD）進行差異顯著性檢測。文中數據均為平均值（Mean）±標準誤（SE），圖表繪制在Exce12013軟件中進行。

3結果與分析

3.1不同樹種灌叢對土壤物理性質影響

由表1可看出，不同樹種灌叢下的pH存在顯著差異，pH都在7以下，總體偏酸性。其中，金露梅灌叢下的土壤pH顯著高于高山柳，高山柳灌叢下的土壤pH顯著高于鮮卑花、繡線菊和沙棘，這3種樹種灌叢下的土壤pH差異不顯著；同一樹種灌叢內和灌叢外的土壤pH沒有顯著差異。不同樹種灌叢下土壤含水量存在顯著差異，由高到低呈現為高山柳、沙棘（繡線菊）鮮卑花、金露梅的規律，同一樹種灌叢內和灌叢外的土壤含水量沒有顯著差異。不同樹種灌叢內土壤容重范圍為 0.94～1.27g?cm^-3 ，由高到低表現為金露梅、高山柳、鮮卑花、繡線菊、沙棘；灌叢外王壤容重范圍為 1.00～1.57g?cm^-3 ，由高到低表現為高山柳、金露梅、沙棘、鮮卑花、繡線菊；整體上看，除繡線菊灌叢外，其他4種樹種灌叢外土壤容重高于灌叢內，呈現一致規律性，其中高山柳灌叢外土壤容重顯著高于灌叢內。不同樹種灌叢內土壤以金露梅沙粒質量分數為最高，達 96.04% ，其他依次為沙棘、繡線菊、鮮卑花、高山柳；灌叢外金露梅沙粒質量分數也高達 96.04% ，其次為繡線菊、鮮卑花、沙棘、高山柳;總體來看，高山柳灌叢土壤一直保持較低的沙粒質量分數。

表1不同樹種灌叢土壤物理性質

注：不同小寫字母代表處理間差異顯著（ Plt;0.05 ）

3.2不同樹種灌叢下土壤養分指標差異

由圖2可知，鮮卑花、繡線菊和沙棘灌叢土壤下的有機質、全氮、全磷和全鉀質量分數4個指標處于較高水平，且同一指標下3種樹種灌叢內和灌叢外差異不顯著；金露梅和高山柳灌叢下土壤的有機質、全氮、全磷和全鉀質量分數顯著低于前3種樹種，且高山柳灌叢下土壤有機質、全氮和全磷質量分數顯著高于金露梅，但高山柳灌叢下土壤有機質、全氮、全磷質量分數和金露梅灌叢的差異不顯著。所有樹種在灌叢內與灌叢外的土壤有機質、全氮、全磷和全鉀質量分數未表現出顯著性差異。

由圖2可知，金露梅灌叢下土壤的堿解氮質量分數最低，無論是灌叢內還是灌叢外均顯著低于其他樹種；鮮卑花、繡線菊和沙棘三者灌叢內外的堿解氮質量分數高于高山柳和金露梅，且同一樹種之間灌叢內外差異不顯著；高山柳灌叢內外的堿解氮質量分數相對較低，且灌叢外低于灌叢內。速效磷和速效鉀質量分數在不同樹種灌叢土壤中表現較為一致的規律性，即以繡線菊為最高，其次為沙棘、鮮卑花、高山柳，金露梅為最低。其中繡線菊、鮮卑花和高山柳灌叢內的速效磷和速效鉀質量分數高于灌叢外，沙棘灌叢則相反。

3.3不同樹種灌叢下土壤養分元素的富集率

土壤養分的富集程度可用土壤養分富集率表示，由表2可看出，5種灌叢大部分土壤養分都表現出不同程度的富集。金露梅和鮮卑花對土壤有機質、全氮、全磷和全鉀有較高富集率，繡線菊只對土壤有機質具有較高富集率，高山柳只對土壤全鉀有較高富集率；鮮卑花和高山柳在土壤堿解氮、速效磷和速效鉀上表現出較高富集率，金露梅只對土壤速效鉀有較高富集率，繡線菊在土壤速效磷和速效鉀上具有較高富集率。而沙棘灌叢未對土壤養分表現出富集作用。金露梅在有機質（1.60）全氮（1.41）和速效鉀（1.40）方面的富集表現最為突出，顯著高于其他樹種，而高山柳則在有效氮（1.08）和速效鉀（1.28）方面展現出最高的富集率，且顯著優于沙棘等其他樹種。由此說明，不同種類的灌叢對土壤養分的富集效果不同，表現出灌叢“肥島”效應的種間差異。

表2不同灌叢下土壤養分富集率

4結論與討論

4.1不同灌叢土壤養分分布

灌木的生存不僅在初始階段起到抑制風沙流動的作用，其擴展還會加強這一作用，同時其形成的“肥島”還可以為鄉土優勢草種的生存生長提供基礎環境，為流動沙地向草地生態系統的恢復創造條件。研究發現，不同樹種灌叢內外的土壤pH都在7以下，總體偏酸性，并未表現出明顯的規律性。對于灌叢中土壤pH高、低或與灌叢外相似的結果都有報道[21-24]，說明灌叢中土壤pH不僅受灌叢覆蓋的影響，也可能受其他環境因子的影響更大[25]，也有可能是由于灌叢及周邊土壤pH較強的空間異質性引起的。不同樹種灌叢土壤含水量存在顯著差異，且整體表現出灌叢內土壤含水率低于灌叢外的特征，這一現象可能是受灌叢下微地形的影響，由于灌叢具有一定的擋風阻沙的作用，灌叢下會有風沙累積，在微地形上形成較高地勢，致使土壤表層水分易于蒸發，土壤含水率降低。

土壤容重作為土壤物理性質的關鍵指標，綜合反映了土壤機械組成與孔隙度特征，同樣也是衡量土壤結構、肥力水平及退化程度的重要依據[2。土壤容重小，表明土壤結構疏松，孔隙分布較多，具有良好通透性，且潛在肥力水平較高；反之，則反映出土壤緊實度高、孔隙狹小、結構性欠佳以及通透性差的特征2。研究發現，土壤容重基本呈現灌叢內顯著低于灌叢外的一致規律性，說明不同樹種灌叢王壤容重雖有差異，但都對土壤具有一定的改善作用，其中以高山柳的改善作用最為明顯，灌叢內土壤容重減少了 0.38g?cm^-3 ，減幅最大。

大部分研究表明，在干旱半干旱區灌叢內土壤較灌叢外含有更多的細粒組分（粉粒和黏粒）和更少的沙粒組分[28-29]，但也有相反的報道[30-31]。本研究結果表明，金露梅和高山柳、鮮卑花、繡線菊、沙棘土壤質地呈現相反的格局，金露梅灌叢沙粒組分多，高山柳、鮮卑花、繡線菊、沙棘灌叢細粒成分多，表明這幾種灌叢對其周圍土壤性狀所產生影響的內在機制存在差異。通常“肥島”土壤在樹冠的保護作用下而風蝕較弱甚至樹冠對風塵的捕獲而導致一些細顆粒物沉積，且這些細粒物主要源自土壤養分最豐富的表層，亦有利于增加灌叢中土壤養分[32]。相反，幾近裸露的灌叢外地表土在風的作用下損失細粒物從而導致鮮卑花、繡線菊、沙棘灌叢內表土細粒組分多、沙粒組分少。依此原理樹冠比鮮卑花更密的金露梅應更能保護其下土壤和截獲更多的風塵，金露梅灌叢中相應地應有更多的細粒組分，而事實正好與此相反。這說明金露梅冠下表層土壤質地分異存在二次過程：一種可能是春季大量雪融水和夏季偶發性暴雨造成的淋溶作用，把金露梅冠下表層土壤的細粒組分搬到了較深土層；灌叢中土壤的低容重意味著高滲透性亦為這種可能提供了佐證。

土壤有機質對土壤理化性狀影響很大，是植物和微生物生命活動所需要的養分和能量的源泉，也是反映土壤肥力高低及土壤-植物生態系統發展或衰退的重要指標，決定著土壤養分貯量和供應水平。本研究對不同樹種灌叢內土壤有機質質量分數進行比較，結果表明：和其他4種灌叢相比，無論是灌叢內還是灌叢外，金露梅灌叢下土壤有機質質量分數是最低的。土壤有機質質量分數與土壤的結構性、通氣性、滲透性和吸附性、緩沖性有密切的關系[33]，通常在其他條件相同或相近的情況下，在一定質量分數范圍內，有機質的質量分數與土壤肥力水平呈正相關。說明金露梅灌叢土壤相比于其他4種灌叢土壤更加貧瘠。

本研究對不同樹種灌叢土壤全量氮、磷、鉀質量分數比較發現：金露梅灌叢土壤全氮、全磷質量分數均處最低水平，差異顯著；土壤全鉀質量分數差異不顯著，但仍處于較低水平。鮮卑花、繡線菊和沙棘灌叢的土壤全氮、全磷和全鉀質量分數相近。土壤速效養分是指土壤所提供的植物生活所必需的易被作物吸收利用的營養元素，主要為有效態的氮、磷、鉀，包括水溶態養分和吸附在土壤膠體顆粒上容易被交換下來的養分，其質量分數的高低是土壤養分供給的強度指標[34]。本研究對不同樹種灌叢內土壤有效態的氮、磷、鉀質量分數進行比較，結果表明，土壤堿解氮、有效磷、速效鉀質量分數在不同樹種灌叢土壤中表現較為一致的規律性，即以繡線菊為最高或次高值，金露梅為最低。

4.2不同灌叢土壤養分富集率比較

“肥島”是灌木冠幅下存在土壤資源的局部聚集現象[35]，是灌木適應周邊環境條件的一種生存機制，對于灌木本身的生存、更新及擴散是十分有利的。“肥島”內外在土壤物理性質（如土壤顆粒組成、容重）、土壤水分、微生物群落組成、植物生產力和多樣性等方面有很大的差異3。其中，與灌叢外土壤相比，養分水平高是“肥島\"最重要的特征。氮、磷和鉀的富集是“肥島”常見的特征，因為氮、磷和鉀是植物必需的營養元素。不同的灌木物種對同一養分有不同的富集程度[38。本研究中金露梅、鮮卑花和繡線菊灌叢的有機質表現出一定的富集作用，沙棘、高山柳則未表現出對有機質的富集作用；5種灌叢類型中，僅金露梅和鮮卑花灌叢表現出對土壤全氮、全磷、全鉀的富集作用，其他3種灌叢中，除高山柳灌叢體現出對土壤全鉀的富集作用外，皆未顯示出富集作用；鮮卑花和高山柳對土壤堿解氮有一定富集作用，鮮卑花、繡線菊和高山柳皆表現出對土壤速效磷和速效鉀的富集作用；總體來看，鮮卑花和高山柳對土壤堿解氮、速效磷、速效鉀皆表現出較好的富集作用。出現這樣的結果可能與灌叢的體積大小有關。有研究表明，灌叢體積大小是影響富集程度的因素之一，在體積較大的灌叢下，養分聚集得更多[39。由此說明，不同物種灌叢的土壤養分富集程度不一樣，“肥島”具有明顯的物種差異特征，在這物種灌叢中，鮮卑花灌叢“肥島\"效果更加顯著，說明鮮卑花對灌叢周圍土壤微環境的影響力較大。

灌叢“肥島”的發展和灌木的擴散之間存在正反饋效應[4]，彼此相互促進，并且隨著兩者的逐漸發展，灌木冠幅下土壤中“肥島”的形成和灌木的擴散對于環境的擾動具有更強的抵抗力，從而將逐步促進其在生態系統中的存在，同時其形成的“肥島還可以為鄉土優勢草種的生存生長提供基礎環境，為退化草地的恢復創造條件。

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