干旱脅迫對2種獨(dú)行菜種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

中圖分類號：S649 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2025.05.002

EffectsofDroughtStresson Seed Germinationand SeedlingGrowth ofTwoSpeciesofLepidium

Li Gang1，Jiang Shengxiu2*，Zhao Peng2 （1.Grassland Workstation in Liangzhou District of Wuwei City，Wuwei 733ooo，China; 2.Gansu Desert Control Research Institute，Lanzhou 73oo70，China）

AbstractComparingtheresponseofsedgerminationoftwoLepidiumspeciestodroughtstresscanprovideatheoreticalbasisfor vegetationrestorationindesertareas.Thegerminationategerminationpotential，germinationindexandvigorindexofLepidium apetalumandLepidiumlatifiumseeds treatedwithdiferentmassfractionsofpolyethyleneglycol6Ooo（EG6oO）weredeteined. Theresultsshowedasthefolowingthreeaspects.（1）WiththeincreaseofPEG6oomassfraction，thegerminationrateand germination potentialof thetwo speciesofLepidiumseedsdecreased gradually，andwhenthemassfractionofPEG6o was more than 16% ，Lepidium latifoliumcouldnotgerminateatallThegerminationindexandvigorindexofLepidiumapetalumseeds were significantlydecreased by 24% PEG6000，and the germination index andvigor indexof Lepidium latifolium seedsweresignificantly increased by 4% and 8% PEG6000.（2）PEG600O stress reduced the germination rate of two species of Lepidium seeds，delayed the initial germinationtimeofseeds，ndprolongedthegerminationtimeofseeds.（3）WhenthemassfractionofEG6oo0wasorethan 8% ，the seedling growth of the two species of Lepidium was significantly inhibited.

KeyWordsLepidiumapetalum;Lepidium latifolium;droughtstress;germinationrate

植物在整個(gè)生命周期中會(huì)遭受各種環(huán)境脅迫，如寒冷、干旱和土壤鹽漬化等。其中，干旱脅迫引起植物細(xì)胞、組織、器官的損傷，對植物的生長和繁育造成了一定的影響。種子萌發(fā)是植物生活史中的重要階段，決定著植物能否成功在干旱、鹽漬環(huán)境中定居。大多數(shù)植物種子萌發(fā)和早期幼苗階段對干旱脅迫最為敏感。有研究表明，干旱脅迫降低種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢，延長種子萌發(fā)進(jìn)程，抑制種子胚芽和胚根生長，尤其是在干旱和半干旱地區(qū)，干旱已經(jīng)成為阻礙種子萌發(fā)的主要因素。因此，開展種子萌發(fā)和幼苗期生長對干旱脅迫的響應(yīng)有重要的意義。

獨(dú)行菜屬（Lepidium）系十字花科，為1年生至多年生草本，或半灌木，約150種，我國有15種，分布廣泛。其中，家獨(dú)行菜（Lepidiumsativum）寬葉獨(dú)行菜（Lepidiumlatifolium）、抱莖獨(dú)行菜（Lepidiumperfoliatum）柱毛獨(dú)行菜（Lepidiumruderale）和腺莖獨(dú)行菜（Lepidiumapetalum）等為常見種[5。寬葉獨(dú)行菜又名羊辣辣或大辣辣，抗逆性強(qiáng)，其干燥后可全草入藥，主治菌痢、腸胃炎等疾病，同時(shí)也是經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的保健蔬菜。腺莖獨(dú)行菜又稱胡椒菜，莖葉具有特殊香氣，嫩莖葉可食用，還具有止咳平喘、行水消腫和殺蟲等藥用功效。因此，這2種獨(dú)行菜具有廣闊的開發(fā)利用前景。目前，關(guān)于這2種獨(dú)行菜的研究主要集中在基因表達(dá)、化學(xué)成分及藥用價(jià)值[10]等方面，對其種子萌發(fā)的研究主要集中在鹽脅迫方面[，缺乏干旱脅迫方面的報(bào)道。為此，本研究以寬葉獨(dú)行菜和腺莖獨(dú)行菜種子為材料，通過比較干旱脅迫下其種子萌發(fā)及幼苗生長情況，揭示其對干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，為今后利用該類植物改善惡劣的荒漠生境提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為寬葉獨(dú)行菜和腺莖獨(dú)行菜種子，由民勤沙生植物園保存。

1.2 試驗(yàn)方法

挑選大小一致、飽滿、無病害的2種獨(dú)行菜種子，用 10% 的雙氧水消毒 10min ，培養(yǎng)皿上鋪2層濾紙，每個(gè)培養(yǎng)皿上放置種子100粒，聚乙二醇6000（PEG6000）溶液共設(shè)7個(gè)質(zhì)量分?jǐn)?shù) （0.4%8%12% ）16%.20% 和 124% ），每處理3次重復(fù)。每天定時(shí)、定量加入相應(yīng)的PEG6000溶液，放置 25°C 的恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)。種子萌發(fā)以胚芽露出種皮 1mm 為標(biāo)準(zhǔn)，每天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)，連續(xù)3d沒有發(fā)芽可視為發(fā)芽結(jié)束。每個(gè)處理中挑選出15株種苗做好標(biāo)記，每天分別測定胚芽和胚根的長度，并計(jì)算相對芽長和相對根長。

G_R=S_Nl/S_N0×100%

G_P=S_Nm/S_N0×100%

G_I=Σ（G_f∣D_t）

V_i=S×G_i

L_RY=L_Y/L_CKY

L_RG=L_G/L_CKG

式中： G_R 為種子發(fā)芽率； S_Nl 為種子發(fā)芽數(shù)； S_N0 為供試種子數(shù)； G_P 為種子發(fā)芽勢； S_Nm 為種子萌發(fā)達(dá)到最高峰時(shí)的種子萌發(fā)數(shù)； 為發(fā)芽指數(shù)； G_t 為在第 天的發(fā)芽數(shù)； G_t 為發(fā)芽天數(shù)； V_I 為活力指數(shù)； s 為種苗生長量； L_RY 相對芽發(fā)； L_Y 為脅迫處理的芽長； L_CKY 為對照的芽長； L_RG 為相對根長； L_G 為脅迫處理的根長； L_CKG 為對照的根長。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel2007和Prism5.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析，均值顯著性檢驗(yàn)采用單因素方差分析

2 結(jié)果與分析

2.1不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG6000溶液對2種獨(dú)行菜種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響

由圖1可以看出，隨著PEG6000溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，2種獨(dú)行菜種子萌發(fā)率均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。在 4%8% 和 12% PEG6000溶液處理下，腺莖獨(dú)行菜種子發(fā)芽率分別為 57.5%.55.83% 和 40.83% ，比對照分別減小了 12.65%.15.19% 和 37.97% ，且和對照之間均有顯著性差異（ Plt;0.05 ；寬葉獨(dú)行菜發(fā)芽率分別為 20.83%.5.83% 和 3.34% ，比對照分別減小了28.57%.80% 和 188.57% 在 16%20% 和 24% PEG6000溶液處理下，腺莖獨(dú)行菜種子發(fā)芽率均顯著小于對照，比對照分別減小了 44.30%.92.41% 和 98.73% ，而寬葉獨(dú)行菜完全不能萌發(fā)。

圖1PEG6000溶液對2種獨(dú)行菜種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響

從PEG6000脅迫對2種獨(dú)行菜種子發(fā)芽勢的影響來看，當(dāng)PEG6000溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù) ≥8% 時(shí)，腺莖獨(dú)行菜種子發(fā)芽勢顯著小于對照（ Plt;0.05 ），且隨著PEG6000溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，其發(fā)芽勢基本呈逐漸減小的趨勢。當(dāng)PEG6000溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 4% 和8% 時(shí)，寬葉獨(dú)行菜種子發(fā)芽勢和對照之間無顯著性差異（ Pgt;0.05 ），當(dāng)PEG6000溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加到12% 時(shí)，其種子發(fā)芽勢為 1.67% ，顯著小于對照（ Plt; 0.05）。由此可見，PEG6000對2種獨(dú)行菜種子萌發(fā)的抑制程度隨質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加而增加，且對寬葉獨(dú)行菜的抑制程度強(qiáng)于腺莖獨(dú)行菜。

2.2不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG6000溶液對2種獨(dú)行菜種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響

由圖2可知，PEG6000溶液對腺莖獨(dú)行菜種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響一致，當(dāng)PEG6000溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù) ≤20% 時(shí)，其發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)與對照之間均無顯著性差異（ Pgt;0.05 ；當(dāng)PEG6000溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 24% 時(shí)，其發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均顯著小于對照（ Plt;0.05 ）。當(dāng)PEG6000溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 8% 和12% 時(shí)，寬葉獨(dú)行菜種子發(fā)芽指數(shù)分別達(dá)到17和15.5，均顯著大于對照（ Plt;0.05 ；當(dāng)PEG6000溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 4% 和 8% 時(shí)，其活力指數(shù)和對照之間均無顯著性差異 Pgt;0.05 ）。

圖2PEG6000溶液對2種獨(dú)行菜種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響

2.3不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG6000溶液對2種獨(dú)行菜種子萌發(fā)動(dòng)態(tài)的影響

干旱不僅影響種子的發(fā)芽率，還對發(fā)芽進(jìn)程有影響。由圖3可以看出，腺莖獨(dú)行菜種子在 0.4%.8% 和 12% PEG6000處理后均在第2天開始發(fā)芽，發(fā)芽終止時(shí)間分別為第7天、8天、9天和9天，質(zhì)量分?jǐn)?shù) 16% 和 20% PEG6000處理后均在第3天開始發(fā)芽，均在第8天趨于穩(wěn)定，當(dāng)PEG6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加到 24% 時(shí)，其發(fā)芽起始時(shí)間推遲到第8天，且在第10d還未結(jié)束發(fā)芽。寬葉獨(dú)行菜種子在質(zhì)量分?jǐn)?shù) 0.4%.8% 和12%PEG6000處理后的發(fā)芽起始時(shí)間分別為第2天、3天、4天和5天，發(fā)芽終止時(shí)間分別為第8天、10天、10天和10天。總體表明，隨著PEG6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，2種獨(dú)行菜種子初始發(fā)芽時(shí)間推后，萌發(fā)持續(xù)時(shí)間延長。

圖3PEG6000溶液對2種獨(dú)行菜種子萌發(fā)動(dòng)態(tài)的影響

2.4不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG6000溶液對2種獨(dú)行菜幼苗生長的影響

由表1可以看出，隨著PEG6000溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高，2種獨(dú)行菜的幼苗生長均受到不同程度的抑制。當(dāng)PEG6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)小于 12% 時(shí)，腺莖獨(dú)行菜的相對芽長均小于對照，但差異不顯著（ Pgt;0.05 ）；當(dāng)PEG6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到 16%.20% 和 24% 時(shí)，其相對芽長顯著受到抑制，較對照分別降低了 39%42% 和86% 。通過方差分析可見，在不同PEG6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)處理下，腺莖獨(dú)行菜的相對根長均和對照差異顯著L ；當(dāng)PEG6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 4% 時(shí)，寬葉獨(dú)行菜相對芽長和相對根長較對照分別縮短了 10% 和21% ，但差異不顯著 Pgt;0.05 ）；當(dāng)PEG6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 8% 時(shí)，其相對芽長和相對根長受到顯著性影響，較對照分別縮短了 54% 和 68% 。總體來看，腺莖獨(dú)行菜的耐旱性較好。

表1PEG6000溶液對2種獨(dú)行菜幼苗生長的影響

3討論與結(jié)論

水分在種子萌發(fā)的過程中起到?jīng)Q定性的作用，直接參與種子的吸水膨脹、胚萌發(fā)等一系列生理生化過程，顯著降低種子活力、發(fā)芽率以及發(fā)芽勢[2]。本研究結(jié)果表明，腺莖獨(dú)行菜和寬葉獨(dú)行菜種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢隨著PEG6000質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加均呈逐漸降低的趨勢，當(dāng)PEG6000溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)小于 8% 時(shí)，2種獨(dú)行菜種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢與對照之間相差不大，當(dāng)PEG6000溶液質(zhì)量分?jǐn)?shù)大于 12% 時(shí)，其發(fā)芽率和發(fā)芽勢均顯著下降，這一結(jié)論和楊振亞等[13]、劉偉等[4]、李洪燕等[5的研究結(jié)果相似，這是因?yàn)榈唾|(zhì)量分?jǐn)?shù)干旱脅迫激活種子內(nèi)部抗性機(jī)制，以度過干旱環(huán)境，而經(jīng)過逆境鍛煉的種子細(xì)胞中原生質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)發(fā)生變化，提高了種子吸水能力，最終影響種子的發(fā)芽率[。干旱脅迫對2種獨(dú)行菜種子萌發(fā)的抑制作用還表現(xiàn)在推遲種子的初始萌發(fā)時(shí)間及延長種子的萌發(fā)時(shí)間，這與已報(bào)道的許多試驗(yàn)結(jié)果一致[13]。

植物根系是具有支撐植物體、吸收生長介質(zhì)中營養(yǎng)和水分、維持種群繁衍等功能的關(guān)鍵器官。根系的生長發(fā)育直接影響植物的生長量，而胚芽的生長則直接反映了植物幼苗時(shí)期的生長速度。有研究表明，低質(zhì)量分?jǐn)?shù)PEG脅迫可促進(jìn)胚根的生長，而高質(zhì)量分?jǐn)?shù)則顯著抑制胚根的生長[15]。在本研究中，腺莖獨(dú)行菜和寬葉獨(dú)行菜分別在小于 12% 和小于4%PEG6000溶液中其幼苗相對芽長和根長均與對照差異不顯著，分別在大于 16% 和 8% PEG6000溶液中其相對芽長和根長均受到顯著影響，這與郝麗等[18的研究結(jié)果類似。

由于不同品種對干旱的敏感不同，表現(xiàn)出不同的耐旱能力，綜合種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、幼苗的相對根長和根長指標(biāo)來看，腺莖獨(dú)行菜耐旱性比寬葉獨(dú)行菜好。本研究僅僅做了簡單的種子萌發(fā)試驗(yàn)，由于植物耐旱機(jī)理的復(fù)雜性和多層次性，各生理性狀對耐旱性貢獻(xiàn)大小不一，很難用一種方法來評價(jià)其耐旱性，因此，不同品種獨(dú)行菜的耐旱性評價(jià)還有待于深人研究。

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