氣候變化下三種櫟類光合系統(tǒng)高溫適應(yīng)性對(duì)其分布的影響

中圖分類號(hào)：Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1000-3142（2025）08-1465-10

Abstract： Climate change-induced temperature rise significantlyinfluences the photosynthesis and geographic distribution pattrnsof temperate forests.Quercusspeciesare pivotalcomponentsof temperateforests，yettheir photosynthetic performanceand distribution patterns under warming conditions remain insuffciently studied.This paper focuses on Quercus liaotungensis，Q. coccinea，and Q .rubra，investigating their photosynthetic system's adaptability to high temperature atboth canopyand leaf levelsand its influenceongeographic distribution paterns.Theresults were as follows：（1） There were significant variation in high-temperature adaptabilityof the photosynthetic systems among the three Quercus species，which directly impacted their geographic distribution patterns.（2）At the canopy level， Q liaotungensis exhibited stronger photosynthetic capacityunder high temperature，indicating robustadaptabilityof its photosyntheticsystem tohightemperatures.（3）Atthe leaf level，itsphotosystemI（PSII）showed enhanced greater stabilityunder high temperature，particularlyin theelectron transferchain from PSI to photosystem I（PSI）.In contrast， Q .coccinea and Q .rubra demonstrated weaker adaptability of their photosynthetic systems to high temperature， withsignificantdeclinesin photochemicalactivityunderextremelyhigh temperature.Overall，thehigh-temperature response mechanisms of the photosynthetic systems of three Quercus species determine their temperature adaptability， therebyinfluencing theirgeographic distributionpaterns.Theresultsof the studyofersanovel perspectiveonpredicting changes in the distribution patterns of Quercus species under climate change，emphasizing the critical role of photosynthesis inspeciesadaptabilityand providing theoretical significancefortheevolution of temperate forest ecosystems and forest management.

Key words： Quercus liaotungensis， Quercus coccinea，Quercus rubra，climate change，photosynthetic system，high temperature adaptability

目前，氣候變化已對(duì)全球森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響，其導(dǎo)致的極端高溫事件頻率和強(qiáng)度正不斷增加（Bastien-Olveraetal.，2024）。而高溫脅迫不僅直接影響植物的生理功能（Satoetal.，2001），還可能導(dǎo)致植物分布格局的變化（Liangetal.，2018；陸雙飛等，2020；Baathetal.，2022）。前人已發(fā)現(xiàn)，在溫帶森林中，氣候變化引起的高溫可導(dǎo)致植物光合系統(tǒng)溫度適應(yīng)性發(fā)生變化，這將成為影響植物生態(tài)功能和分布的重要因素（Huangetal.，2020；Machinoetal.，2021）。櫟類（Quercus）樹種作為溫帶森林的關(guān)鍵建群樹種，其光合系統(tǒng)對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)能力，對(duì)其未來的地理分布格局變動(dòng)至關(guān)重要。在氣候變化背景下，研究櫟類光合系統(tǒng)溫度適應(yīng)性，有助于揭示其與分布規(guī)律的內(nèi)在關(guān)系，為預(yù)測(cè)未來氣候條件下溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)的演替提供理論依據(jù)。

高溫通常會(huì)導(dǎo)致植物光合效率下降。已有研究表明，高溫脅迫會(huì)抑制植物光合機(jī)構(gòu)的核心組成部分——光系統(tǒng)I（photosystem Ⅱ，PSⅡI）的光化學(xué)活性，進(jìn)而影響光合效率（Yanetal.，2011；Teskeyetal.，2015）。在森林冠層層面，研究人員利用星載日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒猓╯un-inducedchlorophyllfluorescence，SIF）技術(shù)捕捉群落冠層PSⅡ的熒光信號(hào)，實(shí)時(shí)獲取區(qū)域內(nèi)光合作用光反應(yīng)的信息，以評(píng)估森林冠層植被物候、碳循環(huán)動(dòng)態(tài)、光生理過程及植物總初級(jí)生產(chǎn)力等群落指標(biāo)（Mohammed etal.，2019；Zhao et al.，2022；Chen etal.，2022；Guoetal.，2024），監(jiān)測(cè)光合作用的動(dòng)態(tài)變化。因此，若利用星載SIF技術(shù)對(duì)不同櫟類分布區(qū)群落冠層的光合能力進(jìn)行評(píng)估，不僅能揭示環(huán)境溫度變化對(duì)櫟類樹種分布的潛在影響，而且還可以為氣候變化下的森林管理提供數(shù)據(jù)支持。

冠層數(shù)據(jù)反映的光合作用信息涵蓋了整個(gè)區(qū)域內(nèi)的植物群落，受到樹種組成等因素的影響（Williamsetal.，2021；Crousetal.，2022）。因此，需要通過葉片層面的進(jìn)一步驗(yàn)證，更精準(zhǔn)地分析得出光合系統(tǒng)的高溫響應(yīng)機(jī)制。通過快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)測(cè)試和JIP-test分析技術(shù)，能夠觀察葉片層面PSⅡ的各參數(shù)變化，分析光合系統(tǒng)在高溫下的適應(yīng)策略（仝培江等，2021）。目前，已有研究人員利用這一手段，檢測(cè)高溫條件下植物PSⅡ的電子傳遞效率，來確定光合機(jī)構(gòu)的穩(wěn)定性（Linetal.，2013；Peltieretal.，2022）。還有研究表明，高溫脅迫會(huì)破壞PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞鏈，進(jìn)而影響植物的光合作用（Barnabásetal.，2OO8；Takahashiamp;Murata，2008）。這些方法為我們揭示植物如何在高溫環(huán)境下維持光合作用的運(yùn)行提供技術(shù)支持。

遼東櫟（Quercusliaotungensis）、猩紅櫟（Q.coccinea）和北美紅櫟（Q.rubra）是溫帶主要建群櫟類樹種，其地理分布存在明顯的緯度差異（王世雄等，2018；郭斌，2018），這可能與其光合作用受溫度的影響有關(guān)（杜旭華等，2012）。因此，我們提出假設(shè)，這3種櫟類的光合系統(tǒng)溫度適應(yīng)性差異可能會(huì)影響它們的地理分布格局。為驗(yàn)證這一假設(shè)，本研究以這3種櫟類作為研究對(duì)象，觀測(cè)冠層和葉片層面光合系統(tǒng)參數(shù)的變化，逐步分析其光合系統(tǒng)的高溫響應(yīng)機(jī)制，旨在探討其光合系統(tǒng)高溫適應(yīng)性差異及其與地理分布的關(guān)系。在冠層層面，利用核密度估計(jì)、回歸分析、相關(guān)性分析和結(jié)構(gòu)方程模型（structural equation modeling，SEM）分析3種櫟類分布區(qū)的最熱月最高溫、冠層SIF值與緯度之間的關(guān)系，揭示溫度對(duì)光合作用的影響及其分布格局的關(guān)聯(lián)；在葉片層面，通過控制性升溫實(shí)驗(yàn)、OJIP測(cè)試和JIP-test分析，監(jiān)測(cè)PSⅡ至光系統(tǒng)I（photosystemI，PSI）電子傳遞鏈的動(dòng)態(tài)，分析PSⅡ反應(yīng)中心在高溫下的響應(yīng)機(jī)制，驗(yàn)證冠層層面的分析結(jié)果。本研究將為揭示3種櫟類光合作用，尤其是PSⅡ在高溫環(huán)境下的適應(yīng)性如何影響其地理分布格局提供新視角。

1材料與方法

1.1分布點(diǎn)數(shù)據(jù)提取

從生物多樣性信息網(wǎng)站（GlobalBiodiversityInformationFacility，www.gbif.org）檢索遼東櫟、猩紅櫟和北美紅櫟的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，提取有效經(jīng)緯度。然后對(duì)涵蓋所有分布點(diǎn)的區(qū)域柵格化（柵格規(guī)格為 0.1^° 經(jīng)度 ×0.1° 緯度），每個(gè)柵格內(nèi)只保留1個(gè)分布點(diǎn);從國家青藏高原科學(xué)數(shù)據(jù)中心（http：//data.tpdc.ac.cn/提取了2016年至2020年間分布點(diǎn)的月平均SIF數(shù)據(jù)。該數(shù)據(jù)集基于Sentinel-5P衛(wèi)星各通道反射率和SIF觀測(cè)數(shù)據(jù)，建立機(jī)器學(xué)習(xí)模型生成，具有較高的時(shí)空分辨率（Chenetal.，2022），是光合作用的有價(jià)值代理變量；根據(jù)3種櫟類分布的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)，從WorldClim2.1（www.worldclim.org）提取最熱月最高溫和每月最高溫?cái)?shù)據(jù)（分辨率設(shè)置為 30^′′ ）。

1.2升溫實(shí)驗(yàn)方法

于2023年8月，選取長(zhǎng)勢(shì)相近且健壯的遼東櫟、猩紅櫟、北美紅櫟2年生容器苗各10株，進(jìn)行實(shí)驗(yàn)環(huán)境適應(yīng)（王麗敏和周帥，2023），時(shí)間設(shè)置為7d，人工氣候箱（RLD-1000E-4，寧波樂電儀器制造有限公司，中國）參數(shù)設(shè)置如下：白天溫度25C ，相對(duì)濕度（ 60±10）% ，光照強(qiáng)度 500μmol ·m^-2?s^-1 ;夜間溫度 20°C ，相對(duì)濕度（ 60±10）% ，光照強(qiáng)度 0μmol?m^-2?s^-1 ;晝夜交替時(shí)間 ^12h ，同時(shí)保證苗木水分充足。

對(duì)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)的分析表明，3種櫟類分布點(diǎn)的最熱月均為7月。將全球分布點(diǎn)最熱月最高溫與7月的平均SIF值進(jìn)行Loess擬合，發(fā)現(xiàn)SIF值約在 25^°C 時(shí)達(dá)到最高值，同時(shí)分布點(diǎn)的最高溫也集中在 25^°C 附近（圖1）。為了評(píng)估3種櫟類的光合作用光反應(yīng)在最適溫度（ 25°C ）至未來全球變暖背景下升溫至 40°C 時(shí)的變化趨勢(shì)，實(shí)驗(yàn)設(shè)置了3個(gè)升溫處理梯度，即 25，35，45° 。初步分析表明，當(dāng)溫度從 25^°C 升至 35^qC 時(shí)，SIF平均值下降了約 70% ；同時(shí)，3種櫟類在 25°C 以 2^°C?h^-1 的速率升溫至 35°C 時(shí)，其葉片總性能指數(shù)（totalperformance index， PI_total ）降低約 30% （圖1）。基于此結(jié)果，研究確定了升溫實(shí)驗(yàn)程序：在適應(yīng)性培養(yǎng)結(jié)束后，將人工氣候箱的溫度從 25°C 開始，以2C?h^-1 的速率依次升高至 35^°C 和 45^°C 。當(dāng)每個(gè)處理溫度穩(wěn)定 30min 后，關(guān)閉人工氣候箱燈光，使待測(cè)幼樹暗適應(yīng) 20min 。隨后，從每株幼樹選取2片健康、成熟的頂生葉片，測(cè)量并記錄快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)信號(hào)。每個(gè)樹種在各處理溫度下重復(fù)測(cè)量20次，其中 25^°C 的處理作為對(duì)照組。

采用葉綠素?zé)晒鈨x（FluorPenFP110，PhotonSystemsInstruments，捷克）測(cè)定光合作用的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)：葉片總性能指數(shù)（ PI_total ），單位有活性反應(yīng)中心吸收的光能（ RC/ ABS）、PSI被光激發(fā)后產(chǎn)生的電子傳遞至PSⅡ次級(jí)電子受體 Q_A 的概率 （φP_o ）、PSⅡ捕獲的電子從 Q_A 傳遞到PQ的概率 （ψE_o ）、電子從質(zhì)體氫醌（ PQH₂ ）傳遞到PSI最終受體側(cè)的效率（ （δR_o） ）等。這些參數(shù)綜合反映了光合系統(tǒng)在脅迫條件下的適應(yīng)性： PI_total 反映放氧復(fù)合體到PSI受體側(cè)電子傳遞鏈的脅迫適應(yīng)性; φP_o，ψE_o，δR_o 分別反映PSⅡI天線色素到 Q_A，Q_A 到 PQ，PQH₂ 到PSI最終受體側(cè)電子傳遞鏈的脅迫適應(yīng)性； RC/ABS 反映PSⅡ天線色素的脅迫適應(yīng)性。參數(shù)計(jì)算方法參考文獻(xiàn)（Hollandetal.，2014；Stirbetetal.，2018）。

1.3數(shù)據(jù)處理

為平滑數(shù)據(jù)分布及揭示分布點(diǎn)在不同經(jīng)度、緯度和最熱月最高溫上的密度變化情況，我們對(duì)3種櫟類分布點(diǎn)的經(jīng)度、緯度和最熱月最高溫?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行了一元核密度估計(jì)處理。分布點(diǎn)數(shù)據(jù)來源于ArcGIS10.8（ESRI，USA）。為捕捉3種櫟類分布點(diǎn)每月平均SIF值的非線性變化趨勢(shì)，提升擬合的靈活性和準(zhǔn)確性，采用Loess非參數(shù)擬合方法對(duì)其每月平均SIF值進(jìn)行擬合。

圖13種櫟類全球分布點(diǎn)最熱月最高溫與7月平均SIF散點(diǎn)圖 Fig.1Scatter plot of mean SIF at the maximum temperature of the warmest month and July at the global distribution points of three Quercus species

為進(jìn)一步探究3種櫟類分布點(diǎn)緯度、最熱月最高溫和最熱月平均SIF值三者之間的關(guān)聯(lián)，采用Pearson相關(guān)性分析。同時(shí)，為了分析因果關(guān)系，構(gòu)建了SEM。為評(píng)估溫度、溫度處理時(shí)間、種間差異及種內(nèi)樣本間差異對(duì) PI_total 的影響，采用了混合線性模型分析。模型中，溫度、溫度處理時(shí)間及其交互作用，以及種間差異被設(shè)置為固定效應(yīng)，種內(nèi)樣本間的差異被設(shè)置為隨機(jī)效應(yīng)。

在不同溫度條件下，快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的星狀圖繪制中，所有指標(biāo)均經(jīng)過［0，1]標(biāo)準(zhǔn)化處理。此外，處理溫度與3種櫟類 PI_total 之間的關(guān)系通過一元線性回歸進(jìn)行擬合分析。數(shù)據(jù)處理使用R4.0.2（RCoreTeam）完成，混合效應(yīng)模型主要依賴lme4、lmerTest和sjPlot等包進(jìn)行分析，SEM分析則采用lavaan和semPlot包完成。

2 結(jié)果與分析

2.1分布點(diǎn)與高溫適應(yīng)性關(guān)系分析

在冠層層面，本研究通過核密度估計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，遼東櫟的分布緯度較低，猩紅櫟居中，北美紅櫟的分布緯度最高（圖2）。此外，最熱月最高溫核密度估計(jì)結(jié)果顯示，遼東櫟分布區(qū)的最熱月最高溫約為 30^qC ，猩紅櫟為 26°C ，北美紅櫟則為20C ，表明三者的高溫適應(yīng)能力依次為遼東櫟 gt; 猩紅櫟 gt; 北美紅櫟（圖3）。進(jìn)一步分析最熱月的SIF年動(dòng)態(tài)變化曲線發(fā)現(xiàn)，遼東櫟的SIF最大值出現(xiàn)在7月附近，而猩紅櫟和北美紅櫟的SIF峰值則較早，表明遼東櫟的光合能力不受高溫影響，而猩紅櫟和北美紅櫟的光合能力受到較大影響（圖4）。相關(guān)性分析表明，3種櫟類的緯度分布、最熱月最高溫與SIF之間存在顯著相關(guān)性（表1）。SEM分析進(jìn)一步揭示了這些因素之間的因果關(guān)系。結(jié)果顯示，3種櫟類最熱月的SIF對(duì)猩紅櫟和北美紅櫟的緯度分布有顯著影響且北美紅櫟的影響顯著高于猩紅櫟；然而，遼東櫟的SIF對(duì)其緯度分布影響不顯著（圖5）。

2.2快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)分析

在葉片層面，本研究首先利用混合線性效應(yīng)模型排除了種內(nèi)差異對(duì)3種櫟類 PI_total 的影響，結(jié)果顯示三者間PS I 光化學(xué)活性差異顯著（表2）。接著，通過多重比較分析 PI_total ，發(fā)現(xiàn)在 35°C 時(shí)遼東櫟的 PI_total 最高，其次是猩紅櫟，北美紅櫟最低；而在 45°C 時(shí)，猩紅櫟的 PI_total 顯著下降，僅為 25^°C 時(shí)的 0.70% （表3）。

圖23種櫟類全球分布區(qū)Fig.2Global distribution areas of three Quercus species

審圖號(hào)為GS（2016）166號(hào)。A.全球有效分布點(diǎn)；B.經(jīng)度分布圖；C.緯度分布圖。藍(lán)色、紅色和綠色分別表示遼東櫟、北美紅 櫟和猩紅櫟。

Thedrawingapoalumbris16）66.A.Gloalfeiediribuopoints；B.Lgidedstributiop；CLatieistio map. Blue，red and green colors indicate Q .liaotungensis， Q rubra and Q ，coccinea，respectively.

JIP-test分析進(jìn)一步表明，在 35^qC 時(shí)，遼東櫟的單位有活性反應(yīng)中心吸收的光能（ RC/ABS ）、光化學(xué)量子產(chǎn)率 （φP_o ）、電子傳遞效率 （ψE_o ）和最終受體側(cè)電子傳遞效率 δR_o ）均未發(fā)生顯著變化，表明其光合系統(tǒng)在該溫度下穩(wěn)定；然而，在 45^°C 時(shí)，遼東櫟的 RC/ABS 和 φP_o 顯著下降（表3），表明其PSI 的活性反應(yīng)中心和電子傳遞鏈遭到損害。相比之下，在 35°C 時(shí)猩紅櫟的RC/ABS和 δR_o 已明顯下降，說明其對(duì)高溫的適應(yīng)性較差；而北美紅櫟在35^°C 時(shí) δR_o 顯著下降，顯示其高溫適應(yīng)性最弱（表3）。

標(biāo)準(zhǔn)化星狀圖（圖6）進(jìn)一步表明，遼東櫟在高溫下具有較強(qiáng)光化學(xué)活性，主要得益于PSⅡ至PSI最終受體側(cè)電子傳遞鏈的穩(wěn)定性。在 35^qC 和45^°C 條件下，遼東櫟的光化學(xué)量子產(chǎn)率 （φP_o） 電子傳遞效率 （ψE_o ）和最終受體側(cè)電子傳遞效率（ δR_o ）保持較高水平，表現(xiàn)出良好的高溫適應(yīng)性。

3 討論與結(jié)論

本研究探討了遼東櫟、猩紅櫟和北美紅櫟的光合系統(tǒng)高溫適應(yīng)性及其與地理分布格局的關(guān)系。研究結(jié)果驗(yàn)證了3種櫟類在光合系統(tǒng)高溫適應(yīng)性上的顯著差異，并確認(rèn)了這些差異會(huì)影響其地理分布格局。

3種櫟類葉片層面的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，其光合作用差異與PSⅡ反應(yīng)中心的穩(wěn)定性密切相關(guān)，尤其在高溫條件下。具體而言，猩紅櫟和北美紅櫟的PSⅡ反應(yīng)中心在高溫下更易受損。2個(gè)樹種在35C 時(shí)已出現(xiàn)了 δR_o 顯著降低的現(xiàn)象，表明此時(shí)光合作用的電子傳遞效率下降。其原因可能在于PSⅡ的核心部分—D1蛋白，極易成為高溫脅迫的主要靶標(biāo)（楊衛(wèi)麗等，2013），其損傷導(dǎo)致了電子傳遞鏈的破壞，影響了猩紅櫟和北美紅櫟的光合作

用效率（Barnabásetal.，2O08；Yanetal.，2011;Sunetal.，2017）。相比之下，遼東櫟在 35°C 時(shí)PSⅡ的各項(xiàng)參數(shù)未發(fā)生明顯變化，顯示出較強(qiáng)的光合系統(tǒng)穩(wěn)定性。盡管有研究發(fā)現(xiàn)溫度脅迫下遼東櫟的光合系統(tǒng)也會(huì)受到影響（周帥等，2020），但其具有效的抗熱適應(yīng)機(jī)制和耐熱基因（Peltieretal.，2022），因此未受到顯著損傷。本研究也發(fā)現(xiàn)，遼東櫟通過穩(wěn)定的電子傳遞來避免能量積累，從而有效緩解了高溫脅迫對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心的危害。此外，遼東櫟的光合系統(tǒng)還可能具有較強(qiáng)的自我修復(fù)能力，可以通過快速合成新的D1蛋白并替換損傷的部分，比其他兩種櫟樹更有效地恢復(fù)光合系統(tǒng)反應(yīng)中心的功能，在以往的研究中也有類似報(bào)道（鄭靜靜等，2014；Shietal.，2018）。上述結(jié)果揭示了不同櫟類樹種在光合作用過程中應(yīng)對(duì)高溫的生理響應(yīng)策略差異（Takahashiamp;Murata，2008），為研究不同植物在氣候變化中的適應(yīng)性提供了理論依據(jù)，也為理解樹種選擇及應(yīng)對(duì)氣候變化的策略提供了有益的參考。

本研究中，3種櫟類的冠層和葉片光合作用的觀測(cè)數(shù)據(jù)分別來源于其原分布區(qū)和實(shí)驗(yàn)控制條件環(huán)境。盡管環(huán)境存在差異，它們的光合系統(tǒng)在高溫下的適應(yīng)性排序一致，這表明其光合系統(tǒng)對(duì)高溫的適應(yīng)機(jī)制具有穩(wěn)定性。其原因可能在于植物的光合系統(tǒng)高溫適應(yīng)性是在長(zhǎng)期演化過程中形成的固有生理特性，由于基因組和遺傳特性相對(duì)穩(wěn)定，即使環(huán)境因素發(fā)生變化，它們的高溫適應(yīng)性仍然表現(xiàn)出一致性。以往的研究也支持這一觀點(diǎn)，認(rèn)為植物在面對(duì)環(huán)境變化時(shí)可能存在“氣候記憶”，并通過實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證了植物光合作用的溫度適應(yīng)能力受到原產(chǎn)地氣候條件的長(zhǎng)期影響（Linetal.，2013；Peltieretal.，2022）。綜上認(rèn)為，3種櫟類光合系統(tǒng)溫度適應(yīng)性具有協(xié)調(diào)和一致性，這一結(jié)論有助于我們更好地理解植物對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。

另外，本研究認(rèn)為3種櫟類光合系統(tǒng)高溫適應(yīng)性與其地理分布顯著相關(guān)，這一發(fā)現(xiàn)與周帥等（2020）的研究結(jié)果一致。依據(jù)生態(tài)位分化理論，不同物種在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中會(huì)適應(yīng)各自自然棲息地內(nèi)的生態(tài)環(huán)境（陳磊等，2014），尤其是溫度范圍。因此，3種櫟類根據(jù)其原生環(huán)境的溫度特征形成相應(yīng)的適應(yīng)機(jī)制（Horaketal.，2019）。猩紅櫟和北美紅櫟主要分布的緯度相對(duì)較高，其生態(tài)位決定了其光合系統(tǒng)對(duì)高溫的適應(yīng)性較弱；遼東櫟分布的緯度相對(duì)較低，自然選擇壓力使其進(jìn)化出更強(qiáng)的光合系統(tǒng)高溫適應(yīng)性，這種適應(yīng)機(jī)制反映了櫟類樹種在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中對(duì)不同氣候條件的適應(yīng)性策略。隨著全球氣候變暖，預(yù)計(jì)未來氣溫將逐漸升高，這將對(duì)櫟類樹種的分布產(chǎn)生顯著影響。由于遼東櫟光合系統(tǒng)具有較強(qiáng)的高溫適應(yīng)性，能夠在未來環(huán)境條件中保持較高的光合作用效率和生長(zhǎng)速率，因此它能在分布區(qū)域內(nèi)占據(jù)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，甚至可能在新的溫暖區(qū)域找到適合生長(zhǎng)的條件。相比之下，猩紅櫟和北美紅櫟的光合作用系統(tǒng)對(duì)高溫的適應(yīng)能力較弱，使得它們?cè)诟邷貤l件下的光合作用效率大幅下降，由此二者可能面臨棲息地的收縮或北移。這些研究結(jié)果充分驗(yàn)證了我們的假設(shè)，即光合系統(tǒng)高溫適應(yīng)性是決定這3種櫟類地理分布的重要因素，為我們理解植物適應(yīng)氣候變化的機(jī)制提供了重要的生理學(xué)和生態(tài)學(xué)視角。

本研究探討了遼東櫟、猩紅櫟和北美紅櫟3種櫟類樹種光合系統(tǒng)對(duì)高溫的適應(yīng)性及其與地理分布的關(guān)系。冠層分析結(jié)果表明，遼東櫟具有較強(qiáng)的高溫適應(yīng)性，其分布區(qū)最熱月最高溫較高且光合能力不受高溫影響。相比之下，猩紅櫟和北美紅櫟的高溫適應(yīng)性較弱，光合能力在高溫條件下顯著下降。葉片層面的研究進(jìn)一步證實(shí)了這一結(jié)論，如在高溫下，遼東櫟能夠維持較高的光化學(xué)活

圖43種櫟類分布點(diǎn)月度最高溫與日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒庾兓疐ig.4Variation of the monthly maximum temperature and SIF of three Quercus species in distribution are

黑線、紅線、藍(lán)線分別表示遼東櫟、猩紅櫟、北美紅櫟。實(shí)心表示日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒猓招谋硎咀顭嵩伦罡邷亍：谏怪碧摼€表示3種櫟類年最高溫發(fā)生的月份。The black line，red line and blue line indicate Q. liaotungensis， Q coccinea and Q.rubra，respectively.Solid indicates SIF，and holow indicates themaximutemperatureofthewarmestmonth.TheblackverticaldotedlineindicatesthewamestmonthofteyearfortheQuercusspecis.

表13種櫟類分布區(qū)緯度、最熱月最高溫和 最熱月平均SIF的相關(guān)性分析

Table1Correlation analysis of latitude，the maximum temperatureof the warmestmonth and mean SIF ofthewarmest month for three Quercus species in distribution areas

注：LAT.3種櫟類分布區(qū)緯度；T.最熱月最高溫；meanSIF.最熱月平均日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒狻?^** 表示極顯著相關(guān)（Plt;0.01） 。

Note：LAT.The latitude of three Quercusspeciesin distribution area；T.The maximum temperature of the warmest month；mean SIF. The mean SIF of the warmest month. ** indicates a extremely significantcorrelation（ _{（Plt;0.01）} .

性，這主要?dú)w因于其較為穩(wěn)定的PSⅡ至PSI電子傳遞鏈。通過SEM分析，我們揭示了溫度與光合能力之間的因果關(guān)系，并指出不同櫟類樹種高溫適應(yīng)性的差異直接影響其地理分布。綜上認(rèn)為，本研究為理解氣候變化背景下櫟類樹種分布格局的變化提供了新的視角，并強(qiáng)調(diào)了光合作用機(jī)制在樹種高溫適應(yīng)性中的關(guān)鍵作用

LAT.3種櫟類分布區(qū)緯度；T.最熱月最高溫；SIFB.北美紅櫟最熱月平均日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒庵担籗IFX.猩紅櫟最熱月平均日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒庵担籗IFL.遼東櫟最熱月平均日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒庵怠＜t線表示正向影響;藍(lán)線表示負(fù)向影響;箭頭上的數(shù)字為路徑系數(shù)，表示自變量對(duì)因變量的標(biāo)準(zhǔn)化直接影響大小，數(shù)值的絕對(duì)值越大影響越大。雙向的箭頭表示兩個(gè)變量之間的統(tǒng)計(jì)相關(guān)，但沒有因果性假設(shè)。

LAT.Thelatitudeofthre Quercusspeciesinthedistributionarea;T.Themaxiumtemperatureofthearmestmonth；SIFB.ThemanSIF in the warmest month of Q .rubra；SIFX.The mean SIF in the warmest month of Q.cocinea；SIFL.The mean SIF in the warmest month of Qliaotungensisedlineidicatesthpositieifuenc；thebuelineindicatestheegatieiuence；teumbesonteroete pathoeficientndiatigteizofteiretifueceofandaratiooftidepedentvarableotedependentvablendte greatertheabsouevaueoftvue，egreaeteiue.Tosiotieciosidatesatitaloelaieteto variables，but there is no causal assumption.

圖53種櫟類分布區(qū)緯度、最熱月最高溫和最熱月平均的日光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒饨Y(jié)構(gòu)方程 Fig.5Structural equation of latitude，the maximum temperature of the warmest month and the mean SIF of the warmest month for three Quercus species in the distribution areas

表2計(jì)算 PI_total 參數(shù)的混合線性效應(yīng)分析

Table 2Calculate the parameters of PItotal formixed linear effect analysis

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表3升溫對(duì)3種櫟類快速葉綠素 熒光誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響

Table 3Effects of increased temperature on the kinetic parameters of rapid chlorophyll fluorescence induction in three Quercus species

注：根據(jù)LSD檢驗(yàn)，不同的字母表示同一樹種不同溫度處理之間的差異顯著（ Plt;0.05） 。 RC/ABS. 單位有活性反應(yīng)中心吸收的光能； φP_o .PSI被光激發(fā)后產(chǎn)生的電子傳遞至PSI次級(jí)電子受體 Q_A 的概率； ψE_o .PSⅡI捕獲的電子從 ΔQ_A 傳遞到PQ的概率；δR_o .電子從 PQH₂ 傳遞到PSI最終受體側(cè)的效率； PI_total .葉片總性能指數(shù)。

Note：Different letters indicate significant differences among different treatments for the same species according to the LSD test （ Plt;0.05） .RC/ABS.Light energyabsorbedperunit reaction center; φP_o .Theprobability ofPSIphotoexcited electrons transferto PSII secondary electron acceptor Q_A;ψE_o .Theprobabilitythatthe electronscaptured byPSII transfer from Q_A to PQ; δR_o . Efficiency of electron transfer from PQH₂ to the final acceptor of PS1 PI_total . Total performance index of leaf.

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RC/ABS.單位有活性反應(yīng)中心吸收的光能； φP_o .PSⅡ被光激發(fā)后產(chǎn)生的電子傳遞至PSII次級(jí)電子受體 Q_A 的概率; ψE_o .PSⅡ捕獲的電子從 ΔQ_A 傳遞到PQ的概率； δR_o .電子從 PQH₂ 傳遞到PSI最終受體側(cè)的效率。紅色、藍(lán)色、綠色分別代表遼東櫟、猩紅櫟、北美紅櫟。該圖表示不同溫度（ 25，35，45°C ）條件下，3種櫟類各快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)的表現(xiàn)差異，參數(shù)值從內(nèi)向外逐漸增大。將圖中各個(gè)指標(biāo)進(jìn)行[0，1]標(biāo)準(zhǔn)化，圖中數(shù)字表示坐標(biāo)軸的刻度。

圖6不同溫度下3種櫟類快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)參數(shù)星狀圖 Fig.6Stellate diagrams of kinetic parameters in rapid chlorophyll fluorescence induction of three Quercus species at different temperatures

RC/ABS .Light energy absorbed per unit reaction center； φP_o .Theprobabilityof PSII photoexcited electrons transfer to PS II secondary electron acceptor Q_A ： ψE_o . The probability that the electrons captured by transfer from Q_A to PQ; δR_o .Efficiency of electron transfer from PQH₂ to the final acceptor of PSI. The red，blue and green colors represent Q ，liaotungensis， Q .coccinea and Q .rubra，respectively. This figureshowstiesofinicaeesipidcolforseiuctoofQueusseddife conditions（25，35，and 45°C ），and the parameter values gradually increase from inside tooutside.Each indicator inthe figure is standardized by[O，1]，and the number in the figure indicates the scale of the coordinate axis.

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（責(zé)任編輯周翠鳴）