長吻虻和長管花的故事

楊　斧

南部非溯的德拉肯斯堡山，一只網翅虻科長吻虻正在向一種被稱為山地鼓楗的長管小花伸出它的長吻，企圖吸食深藏在長花管中的花蜜。

不會說謊的大鼻虻

讀過《木偶奇遇記》的人都不會忘記小木偶皮諾曹因說謊而被拉長了鼻子的情節。說來十分有趣，在非洲南部繁衍生息著一類被人趣稱為“大鼻虻”的虻類昆蟲，它們在外形上頗似長了長鼻子的皮諾曹，怪模怪樣的十分滑稽，不過大鼻虻從來不會說謊。

說到虻，人們并不陌生。炎炎夏日，當我們在自然水域游泳時，常會遭到這類被俗稱為“馬蠅”的昆蟲的襲擊。這些看上去有些像大蒼蠅的“吸血者”，會像蚊子那樣用尖利的口器叮咬我們的身體。它們也是家畜和其他許多動物的天敵，往往叮得騾馬等大型家畜身上鮮血直流，苦不堪言。

虻類和蠅類、蚊類同屬于昆蟲綱中的雙翅目。像雌蚊一樣，吸食人和動物血液的虻只是虻類虻科的雌性個體，它們吸血是繁衍后代的需要。而虻科的雄性個體以及其他一些科的虻類則另辟蹊徑謀求生機，它們多數選擇絲毫沒有血腥味的流質甜食——蜜汁，并與產生花蜜的植物結下了不解之緣，在生物演化的漫漫長路上結伴而行了千百萬年，成為協同進化的典范。

大鼻虻是花蜜的嗜食者之一。而它那如皮諾曹式的“長鼻子”，實際上是目前已知虻類中最長的吻——吸食流食的口器。如果它完全從頭部伸出，足有10厘米長，是其如黃蜂般大小的身體長度的5倍。平時，在大鼻虻飛行時這個長家伙就收藏在身體下部，一旦發現自己鐘愛的食品“倉庫”——具有與自己的吻的長度相適應的長花管或花距的花朵，大鼻虻就會將長吻向頭前伸出，猶如人用嘴叼著吸管伸向飲料瓶。因此也有人稱它們為“長吻虻”。對于在空中取食的大鼻虻，將如此長的吻伸展在頭的前方可能是嚴重的障礙，設想你冀里叼著一個長8米多的吸管晃來晃去在街上尋找飲料瓶口時的情景，你就不難理解大鼻虻的處境。但是帶著長長口器的大鼻虻卻總是有驚無險，總能成功地將長吻伸進底部充盈著花蜜的長花管內，一次又一次地在百花盛開的草地上玩著這種看上去難度很大的“美餐雜技”。說到這兒，我們還要贊賞大鼻虻的“誠信”。它從不吃“霸王餐”，而只是在領取應得的“酬金”，因為它每一次進餐的同時都要忠實地為花朵間的異花傳粉過程充當“媒人”。

魔高一尺。道高一丈

大鼻虻令人叫絕的長吻，引起了生物學家的思考：為什么其他地區分布的虻類通常吻長僅是身體長度的幾分之一，而在南部非洲卻演化出了吻長是身長數倍的大鼻虻?而它們所取食和傳粉的對象——當地的一些植物又恰好具有長度相仿的花管或花距?對于大鼻虻，相對短一些的吻不是更利于在空中飛行和取食嗎?而那些為大鼻虻提供飲食又靠大鼻虻傳粉的植物，為什么又非要把花蜜深藏在長花管的底部?

由此，生物學家自然聯想到達爾文生物進化理論的核心內容之一——自然選擇學說。科學家認為，有花植物之所以要消耗一定的能量去分泌花蜜，是在進化過程中形成的對異花傳粉的一種適應，由植物的蜜腺分泌的營養豐富的花蜜，是為傳粉“媒人”準備的“酬勞”。在大鼻虻的故鄉，花管較長的花朵產生的蜜汁雖然令眾多昆蟲向往，卻并非人人有份，只有像大鼻虻這樣少數具有長口器的昆蟲才有資格充當長管花的“媒人”，自然“酬金”也非它們莫屬。這種基于自然選擇的進化過程，是由傳粉昆蟲——大鼻虻與“酬金”提供者——長管花共同促成的，這種動物與植物攜手并進的演化過程，就是進化論所謂的“動植物協同進化”。

由于只有在取食時，傳粉者身體的某一部位與花的生殖器官——雄蕊或雌蕊緊密接觸，異花傳粉過程才有可能發生，所以，一方面植物的花在進化過程中，通過不斷地將“酬金”藏得更深，使“媒人”在取酬時身體與雄蕊或雌蕊的接觸更有效，從而保證有性生殖的成功；另一方面，傳粉昆蟲不得不使取食蜜汁的口器——吻變得更長，以保證獲取生存繁衍的物質供應。這樣一種互相制約、互相促進的過程，不禁使人想到中國的一句俗語：“魔高一尺，道高一丈”。隨著時間的推移，這種自然選擇的過程導致了植物的花和昆蟲的口器不斷特化，變得越來越與眾不同。在這個過程中，只有當一方出現過大的性狀突變而導致進化速度失衡時，協同進化才會終止。

高效的“兼職者”

長吻虻類不僅其吻長與身長的比值占盡優勢，而且種數很多。如果按照虻類的吻長超過1.9厘米就算長吻這個標準統計，在非洲南部地區自然分布著超過一打的各種長吻虻，它們分別隸屬于兩個科：網翅虻科和虻科，其中網翅虻科的種類僅以花蜜為食，大鼻虻就包括在其中。

最新的研究發現，這十幾種長吻虻在與相關植物的協同進化過程中。形成了一種共同的奇特的現象：這些長吻虻類都是狂熱的“兼職者”，它們往往不是一種而是一群親緣關系較遠的植物的惟一“媒人”。有關學者借用了歐洲中世紀的一種名稱，稱這種共用“媒人”的生物組合群體為“依賴植物集團”，也稱為“傳粉共同體”。例如，大鼻虻服務的“依賴植物集團”中的異花傳粉植物，就包括來自雙子葉植物類群的櫳牛兒苗科、堇菜科和來自單子葉植物類群的鳶尾科、蘭科等不同的植物家族。有一點值得注意，盡管“依賴植物集團”成員間的親緣關系可能較為疏遠，但它們在花的某些形態上卻表現出了很大程度的相似特征：具有長而直的花管或花距，花朵在白天開放且具有鮮艷的色彩，沒有香味。

這種現象也出現在其他一些動物與植物身上，例如：鳥媒植物的花一般較大，多為紅色、不香；靠蛾類傳粉的植物花朵多具有長而狹窄的花管或花距，呈白色或其他明亮的淺色調，在夜晚開放，散發出芳香的氣味。

“依賴植物集團”的形成，對于傳粉者來說顯然十分有利。由于“依賴植物集團”的各種植物在花期和地理分布上的差異，使得傳粉者有機會在不同時間不同地點獲得更充分的食物；同時也減少了因某種特異花蜜供應者的意外缺失或某種“有名無實”植物的混入而帶來生存危機。比如，在非洲南部大鼻虻活動的區域內有一種花距與大鼻虻的吻長相符的蘭科植物——龍雙距蘭，它的惟一“媒人”就是大鼻虻。但龍雙距蘭的長距底部并沒有蜜汁。顯然，大鼻虻為龍雙距蘭傳粉是白忙活，但即使經常受騙上當，靠從其他“雇主”處得到的“報酬”，也能滿足其生存繁衍的基本需要。

基于協同進化的理論，“媒人”和“雇主”雙方都應該從結盟中受益。那么，“依賴植物集團”的形成對植物來說是否也有利呢?從表面上看，它可能對植物的有性繁殖十分不利。當一只昆蟲在“依賴植物集團”的一種植物的花上結束了取食，攜帶著花粉到集團的另一個異種植物花上繼續采食時，有可能錯過授粉的時機而造成浪費花粉；更糟的是，前者的花粉有可能就此結束旅程而粘在后者的雌蕊的柱頭上，占據其花粉的位置，造成傳粉道路的堵塞，妨礙花粉的傳遞。然而，科學家通過觀察和研究發現，“依賴植物集團”中的成員并沒有因為共用一種“媒人”而降低結實率。實際上，在長期的進化過程中，這些植物已經形成了一些巧妙的適應對策：每一種植物的雄蕊和雌蕊都有特定的形態結構和排列位置。因此，同一傳粉者在不同種的花上取食時，花粉與其身體接觸的部位也不盡相同，只有同種花粉才有可能被傳遞到本種的雌蕊柱頭上，“堵車”的現象基本不會發生。相反，由于不同的花粉可以同時粘在傳粉者的頭、背、腿、胸、舌或吻等不同部位，當“媒人”往來穿梭于“依賴植物集團”各個植物的花朵之間時，猶如一位身上掛滿信袋的信使，既滿足了廣大用戶的需要，又使自己獲得了豐厚的“酬金”。由此可見，“依賴植物集團”的成立對于植物和動物來說都是“有利可圖”的。

特化路上多風險

眾所周知，地球上的生態環境復雜多變，每一個物種都隨時面臨環境變化造成的風險，“依賴植物集團”的成員也不例外。尤其是那些在協同進化中極度特化的物種，與“大眾化”的物種相比，它們的應變能力可能更差。因此，許多植物并不熱衷于僅有一種傳粉者，它們往往將花蜜安排在更易于被多種“媒人”得到的位置，秉承“誰拜訪我的花就酬謝誰”的“廣交朋友”的傳統。這類植物因此在有性生殖上具有更大的靈活性，分布的范圍也更加廣泛，一些全球廣布的蟲媒雜草就是典型的例證。與此相比，那些極度特化的長管花和長距花，因為僅有一種或少數幾種長吻“媒人”為其傳粉，不僅地理分布上受制于人，而且隨時面臨失去傳粉者而不能進行有性生殖的風險；如果不能進行無性繁殖或自花授粉，屆時種群就將滅絕，甚至整個物種可能從地球上徹底消亡。

目前，已經報道了一些關于南部非洲“依賴植物集團”成員面臨生存危機的不幸消息：由于失去了賴以生存繁衍的濕地或失去了其幼蟲寄生的其他昆蟲，長吻虻的種群在某些棲息地已經滅絕。由此，該地區長吻虻“依賴植物集團”的成員已經不能產生種子，種群滅絕的厄運即將降臨。