脊椎動(dòng)物中各綱動(dòng)物頭骨比較

摘 要 脊椎動(dòng)物骨骼系統(tǒng)演變的趨勢(shì)是由軟骨變?yōu)橛补牵珊?jiǎn)單到復(fù)雜，由不完備到完備。圓口綱動(dòng)物的頭骨很原始，也很特化，頭骨不完整，還未形成頂部。魚類的頭骨分為腦顱和咽顱2個(gè)部分。兩棲綱動(dòng)物處于由水棲轉(zhuǎn)向陸生過渡的地位，骨骼系統(tǒng)已具備比魚綱更大的堅(jiān)固性和靈活性。爬行綱動(dòng)物的骨骼系統(tǒng)比兩棲綱更加堅(jiān)固。鳥綱動(dòng)物的骨骼是以輕而堅(jiān)固為最大特征的。哺乳綱動(dòng)物的骨骼十分堅(jiān)固，骨化程度很高，是對(duì)于陸地生活更進(jìn)一步的適應(yīng)。

關(guān)鍵詞 脊椎動(dòng)物 骨骼系統(tǒng) 頭骨

中圖分類號(hào) Q954.54+2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 E

脊椎動(dòng)物骨骼系統(tǒng)演變的趨勢(shì)是由軟骨變?yōu)橛补牵珊?jiǎn)單到復(fù)雜，由不完備到完備。一般脊椎動(dòng)物骨骼系統(tǒng)可分為中軸骨骼（頭骨、脊柱、胸骨和肋骨）和附肢骨骼（包括帶骨、鰭骨或肢骨）。下面就脊椎動(dòng)物中各綱動(dòng)物頭骨作一下比較。

1 圓口綱動(dòng)物

圓口綱動(dòng)物的頭骨很原始，也很特化。腦的腹面依靠一個(gè)軟骨的基板棒托著，腦的背面由結(jié)締組織形成的腦蓋覆蓋起來(lái)，1對(duì)耳軟骨囊和單個(gè)的鼻軟骨囊以結(jié)締組織連接在腦蓋上。頭骨不完整，還未形成頂部。這種情況同其他脊椎動(dòng)物胚胎時(shí)期的情況很相似。無(wú)頜弧，鰓弧很特別，呈籃狀，包圍在鰓囊的外面。由于營(yíng)寄生和半寄生的生活方式，所以成體具有由一系列分散的軟骨棒支持著吸吮的口器和舌。

2 魚綱動(dòng)物

魚類的頭骨分為腦顱和咽顱2部分，現(xiàn)存硬骨魚類的頭骨約由130塊骨片組成，古代的原始魚類頭骨可多達(dá)180塊，是脊椎動(dòng)物中頭骨數(shù)目最多的一類動(dòng)物。

軟骨魚的腦顱為一軟骨腔保護(hù)著腦部，構(gòu)造簡(jiǎn)單，無(wú)分界和縫合，僅背面留有腦囟由膜覆蓋，這樣的腦顱稱軟顱。有的軟骨魚類的軟顱骨骨化成幾塊枕骨、耳骨、蝶骨、篩骨，還有由膜骨來(lái)源的鼻骨、額骨、頂骨、犁骨等膜顱部分，因而結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜。硬骨魚類的腦顱由許多塊骨片合成，是形成其頭骨的主要組成部分。

脊椎動(dòng)物自魚類開始，咽弓分化成上、下頜，并形成咽顱，魚類的咽顱最為發(fā)達(dá)，由7對(duì)“＞”形的咽弓形成。第一對(duì)增大成頜弓，頜弓背段叫腭方軟骨，腹段叫麥克爾氏軟骨。二者構(gòu)成軟骨魚的上、下頜。上、下頜的出現(xiàn)較圓口綱更先進(jìn)，能積極主動(dòng)攝取食物。

而硬骨魚類進(jìn)化為膜性硬骨前頜骨和上頜骨，代替了軟骨上頜（腭方軟骨），麥?zhǔn)宪浌沁M(jìn)化為軟骨性硬骨的關(guān)節(jié)骨、齒骨和隅骨等，第二對(duì)舌弓由兩側(cè)舌頜軟骨、角舌軟骨和中央的基舌軟骨組成，主要為舌的支持物，也協(xié)助支持上、下頜，第3～7對(duì)為鰓弓，支持鰓和鰓隔，讓鰓裂彼此分開，利于呼吸。

3 兩棲綱動(dòng)物

兩棲綱動(dòng)物處于由水棲轉(zhuǎn)向陸生過渡的地位，骨骼系統(tǒng)已具備比魚綱更大的堅(jiān)固性和靈活性。頭骨已很完整，上頜同軟顱和腦顱愈合成一個(gè)整體，下頜骨由于舌弧的舌頜骨轉(zhuǎn)化為中耳柱骨，而本身同腦顱相關(guān)連。鰓弧由于呼吸器官的變更而消失，一部同舌弧的留存部分愈合而形成支持舌的舌骨器。

現(xiàn)代兩棲類的頭骨寬而扁平，腦腔狹小，骨化程度不高，還有很多部分處于軟骨階段。現(xiàn)代兩棲動(dòng)物的頭骨頂部覆蓋的膜骨由前至后為：成對(duì)的鼻骨、額骨、頂骨和鱗骨。

無(wú)尾類的額骨和頂骨常愈合成一對(duì)額頂骨；有尾類的腦上方有幾處無(wú)硬骨覆蓋。軟骨性硬骨在頭骨的后面有2塊外枕骨，每一塊外枕骨都有1個(gè)關(guān)節(jié)突，叫枕踝。頭骨與枕踝，頸椎相連形成活動(dòng)關(guān)節(jié)。這是所有陸生脊椎動(dòng)物的共同特征。

聽囊區(qū)每側(cè)有1個(gè)骨化的前耳骨。眼眶前通常有1塊骨化的環(huán)形蝶篩骨，環(huán)繞著眼部，并向前伸展成鼻腔的長(zhǎng)形骨管。腦顱腹面的膜骨有額頂骨、鼻骨、副蝶骨、犁骨等。兩棲類的頜弓由顎方軟骨和麥克爾氏軟骨構(gòu)成。齒骨執(zhí)行下頜的機(jī)能而為次生下頜。

現(xiàn)存兩棲類的牙齒很小或沒有，牙齒通常是著生在前頜骨、上頜骨、顎骨、犁骨、副蝶骨和齒骨上。犁骨齒的著生方式為兩棲綱分類的重要依據(jù)之一。總而言之，現(xiàn)代兩棲類頭骨骨化程度較魚類增高，并趨于愈合，頭骨的重量有所減輕。

4 爬行綱動(dòng)物

爬行綱動(dòng)物的骨骼系統(tǒng)比兩棲綱更加堅(jiān)固，這表現(xiàn)在骨化程度的增高和硬骨成分增多等方面。它們的身體大部由硬骨支持，只有少數(shù)低級(jí)的種類才部分地保留著軟骨。

爬行綱動(dòng)物的頭骨一般只有篩骨區(qū)保持著軟骨狀態(tài)，兩眼窩間有眼窩間隔的形成，而且臘原骨的比重開始增加，有些種類，如鱷等動(dòng)物有次生腭的出現(xiàn)，使內(nèi)鼻孔后移，以利于吞咽，其下頜以骨化的關(guān)節(jié)骨同上頜的方骨相關(guān)連。頭骨具單一的枕髁，并有顳窩出現(xiàn)。

頭骨的膜性硬骨與軟骨性頭顱比兩棲動(dòng)物骨化良好，骨膜成分明顯增加；頭部骨骼比兩棲類高而隆起，反映了顱腔的擴(kuò)大；眼窩之間具由薄骨片形成的眶間隔；眼眶后有1個(gè)或2個(gè)孔洞狀頸顳窩。顳窩是爬行動(dòng)物分類的重要依據(jù)，同時(shí)為考證古爬行動(dòng)物的進(jìn)化提供了線索。根據(jù)顳窩的有無(wú)及其位置，爬行動(dòng)物分為無(wú)顳窩類（如杯龍）、雙顳窩類（如揚(yáng)子鱷）和合顳窩類（如獸齒類）3類。

此外，爬行動(dòng)物具次生腭，這是自爬行類開始出現(xiàn)的特征。次生腭位于顱骨底部，口腔底壁處，是由前頜骨、頜骨的腭突和腭骨組成的水平隔，把原口腔的前部分成上、下兩層。上層與鼻腔相通，成為嗅覺和呼吸的通道；下層為固定口腔，成為進(jìn)食的門戶。這樣，呼吸與進(jìn)食互不影響。

蜥蜴類和蛇類的頭骨結(jié)構(gòu)與龜鱉類、鱷類有明顯的不同。前兩類頭骨的膜性硬骨后緣骨消失，方骨（軟性硬骨）露出。方骨與下頜骨形成關(guān)節(jié)。由于方骨周圍缺乏膜性硬骨的束縛，具較大的可動(dòng)性，使口腔張得很大。有的蛇的口腔可張開130°左右。因此蜥蜴類和蛇類可吞食較大的捕獲物。

5 鳥綱動(dòng)物

鳥綱動(dòng)物的骨骼是以輕而堅(jiān)固為最大特征的。構(gòu)成頭骨的骨片很薄，呈蜂窩狀，以減輕頭骨的重量，但頭骨是高度愈合的，這樣就加強(qiáng)了頭骨的堅(jiān)固性。頭骨腔和眼窩很大，以容納體積很大的腦和眼球。前上頜骨和齒骨伸長(zhǎng)，成為鳥綱特有的堅(jiān)硬的取食器官——喙。

鳥類頭骨的一般結(jié)構(gòu)與爬行類相似，例如，具有單一的枕骨髁（化石鳥類尚可見頭骨后側(cè)有雙顳窩的痕跡），聽骨由單一的耳柱骨所構(gòu)成以及嵴底型腦顱等。但鳥類頭骨適應(yīng)于飛翔生活所引起的特化是非常顯著的，主要表現(xiàn)在以下幾方面。

（1） 頭骨薄而輕。各骨塊間的縫合在成鳥的顱骨中已愈合為一個(gè)整體，而且骨內(nèi)有蜂窩狀充氣的小腔。這就解決了輕便與堅(jiān)實(shí)的矛盾。

（2） 上下頜骨極度前伸，構(gòu)成鳥喙。這是鳥類區(qū)別于所有脊椎動(dòng)物的結(jié)構(gòu)。鳥喙外具角質(zhì)鞘，構(gòu)成銳利的切緣或鉤，是鳥類的取食器官。現(xiàn)代鳥類均無(wú)牙齒，通常認(rèn)為這也是對(duì)減輕體重的適應(yīng)。

（3） 腦顱和視覺器官的高度發(fā)達(dá)，在顱型上所引起的改變：顱腔的膨大，使頭骨頂部呈圓拱形，枕骨大孔移至腹面。眼眶的膨大，使這一區(qū)域的腦顱側(cè)壁被壓擠至中央（因而將腦顱腔后推），構(gòu)成眶間隔。眶間隔在某些爬行類已存在，但鳥類由于眼球特別發(fā)達(dá)，從而更強(qiáng)化了這個(gè)特點(diǎn)。

6 哺乳綱動(dòng)物

哺乳綱動(dòng)物的骨骼十分堅(jiān)固，骨化程度很高，是對(duì)于陸地生活更進(jìn)一步的適應(yīng)。頭骨最明顯的發(fā)展是某些骨片的減少或愈合，以致構(gòu)成頭骨的骨片數(shù)目大為縮減。另一明顯的發(fā)展是頭骨腔的增大，以容納非常發(fā)達(dá)的腦。顴弓供強(qiáng)大的咬肌附著。下頜的關(guān)節(jié)骨形成槌骨，上頜的方骨形成砧骨，加上和爬行類等動(dòng)物耳柱同源的鐙骨，在中耳內(nèi)各具備3塊聽骨，結(jié)果就使行下頜的齒骨直接同腦顱相關(guān)連。

由于哺乳類的腦、感官的發(fā)達(dá)以及口腔咀嚼的產(chǎn)生，故顱骨相當(dāng)大。顱腔由額骨、頂骨、枕骨、蝶骨、篩骨、鱗骨、鼓骨等構(gòu)成，其中枕骨、蝶骨、篩骨等均由多數(shù)骨塊愈合而成，骨塊的減少和愈合使頭骨堅(jiān)而輕，是哺乳類的一個(gè)明顯特征。腦位于顱腔內(nèi)，以顱骨后方的枕骨大孔與脊髓連接。枕骨大孔兩側(cè)各有一枕踝與第一頸椎相關(guān)節(jié)。哺乳類的眼眶、鼻腔和口腔主要由淚骨、觀骨、鼻骨、鼻甲骨、上頜骨、前頜骨、腭骨、翼骨、犁骨、下頜骨、舌骨等構(gòu)成。下頜由1對(duì)下頜骨（齒骨）組成，為哺乳類頭骨的1個(gè)標(biāo)志性特征，下頜骨后端與鱗骨相關(guān)連。

參考文獻(xiàn)：

［1］ 徐飛，廖可法，鄭東陽(yáng)，等.生物標(biāo)本制作工藝及科學(xué)管理與保藏實(shí)務(wù)全書［M］.北京：中國(guó)知識(shí)出版社，2055.

［2］ [美]老克利夫蘭，P·希克曼，等.動(dòng)物學(xué)大全［M］.北京：科學(xué)出版社，1988.

［3］ 田清淶.普通動(dòng)物學(xué)［M］.北京：海洋出版社，2000.