脊椎動物中各綱動物頭骨比較

摘 要 脊椎動物骨骼系統演變的趨勢是由軟骨變為硬骨，由簡單到復雜，由不完備到完備。圓口綱動物的頭骨很原始，也很特化，頭骨不完整，還未形成頂部。魚類的頭骨分為腦顱和咽顱2個部分。兩棲綱動物處于由水棲轉向陸生過渡的地位，骨骼系統已具備比魚綱更大的堅固性和靈活性。爬行綱動物的骨骼系統比兩棲綱更加堅固。鳥綱動物的骨骼是以輕而堅固為最大特征的。哺乳綱動物的骨骼十分堅固，骨化程度很高，是對于陸地生活更進一步的適應。

關鍵詞 脊椎動物 骨骼系統 頭骨

中圖分類號 Q954.54+2 文獻標識碼 E

脊椎動物骨骼系統演變的趨勢是由軟骨變為硬骨，由簡單到復雜，由不完備到完備。一般脊椎動物骨骼系統可分為中軸骨骼（頭骨、脊柱、胸骨和肋骨）和附肢骨骼（包括帶骨、鰭骨或肢骨）。下面就脊椎動物中各綱動物頭骨作一下比較。

1 圓口綱動物

圓口綱動物的頭骨很原始，也很特化。腦的腹面依靠一個軟骨的基板棒托著，腦的背面由結締組織形成的腦蓋覆蓋起來，1對耳軟骨囊和單個的鼻軟骨囊以結締組織連接在腦蓋上。頭骨不完整，還未形成頂部。這種情況同其他脊椎動物胚胎時期的情況很相似。無頜弧，鰓弧很特別，呈籃狀，包圍在鰓囊的外面。由于營寄生和半寄生的生活方式，所以成體具有由一系列分散的軟骨棒支持著吸吮的口器和舌。

2 魚綱動物

魚類的頭骨分為腦顱和咽顱2部分，現存硬骨魚類的頭骨約由130塊骨片組成，古代的原始魚類頭骨可多達180塊，是脊椎動物中頭骨數目最多的一類動物。

軟骨魚的腦顱為一軟骨腔保護著腦部，構造簡單，無分界和縫合，僅背面留有腦囟由膜覆蓋，這樣的腦顱稱軟顱。有的軟骨魚類的軟顱骨骨化成幾塊枕骨、耳骨、蝶骨、篩骨，還有由膜骨來源的鼻骨、額骨、頂骨、犁骨等膜顱部分，因而結構非常復雜。硬骨魚類的腦顱由許多塊骨片合成，是形成其頭骨的主要組成部分。

脊椎動物自魚類開始，咽弓分化成上、下頜，并形成咽顱，魚類的咽顱最為發達，由7對“＞”形的咽弓形成。第一對增大成頜弓，頜弓背段叫腭方軟骨，腹段叫麥克爾氏軟骨。二者構成軟骨魚的上、下頜。上、下頜的出現較圓口綱更先進，能積極主動攝取食物。

而硬骨魚類進化為膜性硬骨前頜骨和上頜骨，代替了軟骨上頜（腭方軟骨），麥氏軟骨進化為軟骨性硬骨的關節骨、齒骨和隅骨等，第二對舌弓由兩側舌頜軟骨、角舌軟骨和中央的基舌軟骨組成，主要為舌的支持物，也協助支持上、下頜，第3～7對為鰓弓，支持鰓和鰓隔，讓鰓裂彼此分開，利于呼吸。

3 兩棲綱動物

兩棲綱動物處于由水棲轉向陸生過渡的地位，骨骼系統已具備比魚綱更大的堅固性和靈活性。頭骨已很完整，上頜同軟顱和腦顱愈合成一個整體，下頜骨由于舌弧的舌頜骨轉化為中耳柱骨，而本身同腦顱相關連。鰓弧由于呼吸器官的變更而消失，一部同舌弧的留存部分愈合而形成支持舌的舌骨器。

現代兩棲類的頭骨寬而扁平，腦腔狹小，骨化程度不高，還有很多部分處于軟骨階段。現代兩棲動物的頭骨頂部覆蓋的膜骨由前至后為：成對的鼻骨、額骨、頂骨和鱗骨。

無尾類的額骨和頂骨常愈合成一對額頂骨；有尾類的腦上方有幾處無硬骨覆蓋。軟骨性硬骨在頭骨的后面有2塊外枕骨，每一塊外枕骨都有1個關節突，叫枕踝。頭骨與枕踝，頸椎相連形成活動關節。這是所有陸生脊椎動物的共同特征。

聽囊區每側有1個骨化的前耳骨。眼眶前通常有1塊骨化的環形蝶篩骨，環繞著眼部，并向前伸展成鼻腔的長形骨管。腦顱腹面的膜骨有額頂骨、鼻骨、副蝶骨、犁骨等。兩棲類的頜弓由顎方軟骨和麥克爾氏軟骨構成。齒骨執行下頜的機能而為次生下頜。

現存兩棲類的牙齒很小或沒有，牙齒通常是著生在前頜骨、上頜骨、顎骨、犁骨、副蝶骨和齒骨上。犁骨齒的著生方式為兩棲綱分類的重要依據之一。總而言之，現代兩棲類頭骨骨化程度較魚類增高，并趨于愈合，頭骨的重量有所減輕。

4 爬行綱動物

爬行綱動物的骨骼系統比兩棲綱更加堅固，這表現在骨化程度的增高和硬骨成分增多等方面。它們的身體大部由硬骨支持，只有少數低級的種類才部分地保留著軟骨。

爬行綱動物的頭骨一般只有篩骨區保持著軟骨狀態，兩眼窩間有眼窩間隔的形成，而且臘原骨的比重開始增加，有些種類，如鱷等動物有次生腭的出現，使內鼻孔后移，以利于吞咽，其下頜以骨化的關節骨同上頜的方骨相關連。頭骨具單一的枕髁，并有顳窩出現。

頭骨的膜性硬骨與軟骨性頭顱比兩棲動物骨化良好，骨膜成分明顯增加；頭部骨骼比兩棲類高而隆起，反映了顱腔的擴大；眼窩之間具由薄骨片形成的眶間隔；眼眶后有1個或2個孔洞狀頸顳窩。顳窩是爬行動物分類的重要依據，同時為考證古爬行動物的進化提供了線索。根據顳窩的有無及其位置，爬行動物分為無顳窩類（如杯龍）、雙顳窩類（如揚子鱷）和合顳窩類（如獸齒類）3類。

此外，爬行動物具次生腭，這是自爬行類開始出現的特征。次生腭位于顱骨底部，口腔底壁處，是由前頜骨、頜骨的腭突和腭骨組成的水平隔，把原口腔的前部分成上、下兩層。上層與鼻腔相通，成為嗅覺和呼吸的通道；下層為固定口腔，成為進食的門戶。這樣，呼吸與進食互不影響。

蜥蜴類和蛇類的頭骨結構與龜鱉類、鱷類有明顯的不同。前兩類頭骨的膜性硬骨后緣骨消失，方骨（軟性硬骨）露出。方骨與下頜骨形成關節。由于方骨周圍缺乏膜性硬骨的束縛，具較大的可動性，使口腔張得很大。有的蛇的口腔可張開130°左右。因此蜥蜴類和蛇類可吞食較大的捕獲物。

5 鳥綱動物

鳥綱動物的骨骼是以輕而堅固為最大特征的。構成頭骨的骨片很薄，呈蜂窩狀，以減輕頭骨的重量，但頭骨是高度愈合的，這樣就加強了頭骨的堅固性。頭骨腔和眼窩很大，以容納體積很大的腦和眼球。前上頜骨和齒骨伸長，成為鳥綱特有的堅硬的取食器官——喙。

鳥類頭骨的一般結構與爬行類相似，例如，具有單一的枕骨髁（化石鳥類尚可見頭骨后側有雙顳窩的痕跡），聽骨由單一的耳柱骨所構成以及嵴底型腦顱等。但鳥類頭骨適應于飛翔生活所引起的特化是非常顯著的，主要表現在以下幾方面。

（1） 頭骨薄而輕。各骨塊間的縫合在成鳥的顱骨中已愈合為一個整體，而且骨內有蜂窩狀充氣的小腔。這就解決了輕便與堅實的矛盾。

（2） 上下頜骨極度前伸，構成鳥喙。這是鳥類區別于所有脊椎動物的結構。鳥喙外具角質鞘，構成銳利的切緣或鉤，是鳥類的取食器官。現代鳥類均無牙齒，通常認為這也是對減輕體重的適應。

（3） 腦顱和視覺器官的高度發達，在顱型上所引起的改變：顱腔的膨大，使頭骨頂部呈圓拱形，枕骨大孔移至腹面。眼眶的膨大，使這一區域的腦顱側壁被壓擠至中央（因而將腦顱腔后推），構成眶間隔。眶間隔在某些爬行類已存在，但鳥類由于眼球特別發達，從而更強化了這個特點。

6 哺乳綱動物

哺乳綱動物的骨骼十分堅固，骨化程度很高，是對于陸地生活更進一步的適應。頭骨最明顯的發展是某些骨片的減少或愈合，以致構成頭骨的骨片數目大為縮減。另一明顯的發展是頭骨腔的增大，以容納非常發達的腦。顴弓供強大的咬肌附著。下頜的關節骨形成槌骨，上頜的方骨形成砧骨，加上和爬行類等動物耳柱同源的鐙骨，在中耳內各具備3塊聽骨，結果就使行下頜的齒骨直接同腦顱相關連。

由于哺乳類的腦、感官的發達以及口腔咀嚼的產生，故顱骨相當大。顱腔由額骨、頂骨、枕骨、蝶骨、篩骨、鱗骨、鼓骨等構成，其中枕骨、蝶骨、篩骨等均由多數骨塊愈合而成，骨塊的減少和愈合使頭骨堅而輕，是哺乳類的一個明顯特征。腦位于顱腔內，以顱骨后方的枕骨大孔與脊髓連接。枕骨大孔兩側各有一枕踝與第一頸椎相關節。哺乳類的眼眶、鼻腔和口腔主要由淚骨、觀骨、鼻骨、鼻甲骨、上頜骨、前頜骨、腭骨、翼骨、犁骨、下頜骨、舌骨等構成。下頜由1對下頜骨（齒骨）組成，為哺乳類頭骨的1個標志性特征，下頜骨后端與鱗骨相關連。

參考文獻：

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