草莓微繁殖苗移栽后開花結(jié)果的研究

摘 要：以草莓品種豐香、吐德拉、全明星、北輝為試材，研究了移栽時期、生根方式對草莓微繁殖苗移栽后開花結(jié)果的影響。草莓微繁殖苗在春季移栽時期對開花結(jié)果習(xí)性具有重要影響，2月份移栽，4個品種都開花結(jié)果，成熟期比露地栽培草莓大約晚20 d，全明星、吐德拉和豐香3個品種的產(chǎn)量與普通苗露地栽培的產(chǎn)量相近：3月份移栽，雖然有開花結(jié)果，但并無經(jīng)濟學(xué)產(chǎn)量；4月份移栽，4個品種均未開花。不同品種的微繁殖菌在開花株率、單株產(chǎn)量等指標(biāo)上差異顯著，其中全明星微繁殖苗的開花結(jié)果能力最強，2月份移栽的微繁殖苗的開花株率達89.3％，單株產(chǎn)量達98.2 g。在花序數(shù)上，培養(yǎng)基中不含植物生長調(diào)節(jié)劑處理顯著高于附加植物生長調(diào)節(jié)劑的處理。

關(guān)鍵詞：草莓；微繁殖苗；開花；結(jié)果；移栽

中圖分類號：S668．4 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1009-9980(2007)04-472-05

草莓(Fragaria antIntlssa Duch.)的經(jīng)濟價值較高，在世界各國的小漿果栽培中一直處于首位。隨著植物微繁殖技術(shù)的發(fā)展，草莓微繁殖苗開始大量應(yīng)用于生產(chǎn)。表觀遺傳變異(epigenetic variation)在草莓微繁殖苗及其后代中普遍表現(xiàn)出來，在物候期、生長勢、花果特性及對病害的抗性上草莓微繁殖苗存在明顯變異，如草莓微繁殖原種苗繁殖的匍匐莖子苗數(shù)量顯著高于普通苗，微繁殖苗后代在結(jié)果期生長勢較強，666.7 m²產(chǎn)量和單株花序數(shù)都優(yōu)于普通苗。

目前絕大多數(shù)草莓生產(chǎn)是種植一季性品種(June－h(huán)earing cultivar)，其花芽分化需要低溫和短日照條件誘導(dǎo)。在北半球，露地栽培的一季性草莓品種大約在9月份開始花芽分化，第2年春季開花結(jié)果。但是我們在草莓微繁殖原種苗的應(yīng)用和推廣中發(fā)現(xiàn)，春季馴化移栽的草莓試管苗在當(dāng)年夏季有開花現(xiàn)象。我們通過對草莓微繁殖苗移栽后的開花結(jié)果情況進行系統(tǒng)研究，旨在探索微繁殖苗直接作為生產(chǎn)苗的草莓栽培新模式，并為深入闡明草莓花芽分化機理奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1．1 材料

選擇4個休眠深淺不同的草莓(FragariaNANASSA)品種，依次為豐香(5℃以下休眠時間50～100 h)、吐德拉(休眠時間小于200 h)、全明星(休眠時間約400 h)、北輝(休眠時間1 000～1 250 h)。各品種的微繁殖苗保存于沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹細(xì)胞工程實驗室，在分裝有增殖繼代培養(yǎng)基(MS+BA 0.2 mg／L+GA₃ 0.2 mg／L+IBA 0.01 mg／L)的100 mL三角瓶中繼代培養(yǎng)。培養(yǎng)室內(nèi)溫度為(23±2)℃，光照強度約2 400 lx，光照周期為16 h／d。

1．2 微繁殖苗的生根、馴化移栽和定植

挑選3片葉以上的草莓微繁殖苗進行生根培養(yǎng)。生根培養(yǎng)約30d后，打開瓶口，在室內(nèi)煉苗2～3d。選取葉片3枚以上、葉色濃綠、葉柄短粗、新根3條以上的壯苗，在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)的遼沈Ⅰ型日光溫室中將微繁殖苗直接栽入72孔穴盤中，基質(zhì)為草炭：蛭石=2：1。移栽后7周左右，將健壯、生長一致的微繁殖苗定植到盛有基質(zhì)(草炭：園土：河沙=4：1：1)的中12 cm營養(yǎng)缽中，緩苗后按雙行擺放，大行距50cm，小行距30 cm，株距20 cm。每個處理60株苗，擺放成2個雙行。按照常規(guī)方法進行栽培管理。

1．3 試驗設(shè)計

供試的4個品種按移栽時期設(shè)3個處理，時期分別為2006年2月21日、3月19日、4月19日(以下簡稱2月、3月、4月，下同)，用于移栽時期試驗的微繁殖苗全部在1／2MS+0.02 mg／L IBA培養(yǎng)基中生根。選取豐香、吐德拉2個品種進行不同生根方式處理。依據(jù)生根培養(yǎng)基的不同，設(shè)3個生根方式的處理，即：Ⅰ.1／2MS+0.02 mg／L IBA；Ⅱ.1／2MS；Ⅲ.MS+0.2 mg／L BA+0.1 mg／L GA₃+0.02 mg／L IBA。處理Ⅰ和處理Ⅱ?qū)儆趯ｉT的生根培養(yǎng)基，試管苗只生根。不增殖，處理Ⅲ屬于增殖繼代培養(yǎng)基，試管苗邊增殖邊生根。不同生根處理的微繁殖苗均在2006年2月21日移栽。

1．4 性狀調(diào)查

參照《草莓種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》進行植物學(xué)性狀和生物學(xué)性狀調(diào)查。待移栽后的微繁殖苗長出3枚新葉后開始觀察營養(yǎng)生長特性，每7 d調(diào)查1次，每處理調(diào)查10個單株，調(diào)查的性狀包括株高、莖粗、葉片數(shù)、葉面積、葉柄長等。開花結(jié)果期調(diào)查花序數(shù)、花朵數(shù)、結(jié)果數(shù)、最大單果質(zhì)量和單株產(chǎn)量，每處理調(diào)查20個單株。物候期調(diào)查包括顯蕾期、始花期、果實始熟期和采收結(jié)束期，根據(jù)果實始熟期和采收結(jié)束期計算采收持續(xù)時間。用DPS軟件進行差異顯著性分析，顯著水平為5％。

2 結(jié)果與分析

2．1 草莓微繁殖苗移栽后的營養(yǎng)生長情況

離體培養(yǎng)的草莓微繁殖苗移栽到日光溫室4周后開始展露新葉，5周后表現(xiàn)出強勁的生長勢，生長速度快，莖粗壯，葉片濃綠有光澤。移栽后7周，完全展開的新葉超過3枚，可以露地定植。移栽2個月后調(diào)查不同移栽時期的微繁殖苗的營養(yǎng)生長情況，結(jié)果表明3月份移栽的微繁殖苗的營養(yǎng)生長最快，其中吐德拉和全明星3月份移栽的微繁殖苗的葉面積分別是2月份和4月份移栽的微繁殖苗的2倍和1.5倍。3月份移栽的草莓微繁殖苗生長迅速與日光溫室中溫度和空氣相對濕度(RH)有關(guān)，在沈陽地區(qū)2月份日光溫室中的溫度(特別是夜溫)較低，而4月份溫度較高且RH較低，而3月份日光溫室中的溫度和RH最適宜微繁殖草莓苗的馴化和生長。

2．2 移栽時期對草莓微繁殖苗開花結(jié)果的影響

草莓微繁殖苗在春季的移栽時期對開花結(jié)果習(xí)性具有重要影響。從表1可以看出，2月份移栽，4個品種都開花結(jié)果；3月份移栽，除北輝不能開花結(jié)果外，其他3個品種都能開花結(jié)果；4月份移栽，所有的品種均不能開花結(jié)果。移栽時期與開花時期大約相距3個月，即2月份移栽的微繁殖苗在5月下旬開花，6月中下旬果實開始成熟，而3月份移栽的微繁殖苗在6月中旬開花，7月上旬開始采收。在沈陽地區(qū)，露地草莓“五·一”前后開花，5月下旬果實開始成熟。2月份和3月份移栽的草莓微繁殖苗分別比露地草莓的成熟期大約晚20 d和35 d。3月份移栽的草莓微繁殖苗的果實成熟期比較晚，且開花株率較低(＜60％)，而且單株產(chǎn)量也較低。豐香、吐德拉、全明星的單株產(chǎn)量均小于25 g，沒有生產(chǎn)價值。因此，下面的研究中僅以2月份移栽的微繁殖苗為研究對象。

2．3 品種對草莓微繁殖苗移栽后開花結(jié)果的影響

從表2可以看出，2月份移栽的不同草莓品種的微繁殖苗在開花株率、花序數(shù)、單株產(chǎn)量等指標(biāo)上差異顯著。微繁殖苗的開花結(jié)果能力與品種的休眠期長短沒有關(guān)系，在4個供試草莓品種中，全明星的微繁殖苗的開花結(jié)果能力最強，其開花株率(89.3％)、坐果率(87.9％)和單株產(chǎn)量(98.2 g)均為最高(表2)，5 g以上的有效商品果比較多，果實大小均勻、色澤好。吐德拉微繁殖苗的開花結(jié)果能力略次于全明星，但是其果實大小的均一性不如全明星．而且果尖部容易發(fā)生授粉受精不良。盡管豐香微繁殖苗的開花株率和坐果率均高于70％，但是其小于5 g的無效果比例接近1／2，所以單株產(chǎn)量較低，而且一級果與二級果在大小上相差一倍多。北輝的開花株率(35.2％)不足其他3個品種的1／2，且坐果率偏低，小于5 g的無效果比例較高。

在我國，露地栽培草莓的單株產(chǎn)量一般為50～100 g／株，如2006年沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)草莓試驗園中露地栽培的豐香草莓的單株產(chǎn)量為65.2 g。本研究中全明星、吐德拉和豐香等3個品種微繁殖苗的產(chǎn)量與普通苗在露地栽培條件下的產(chǎn)量相近，而北輝的微繁殖苗基本上沒有經(jīng)濟產(chǎn)量。

2．4 生根方式對草莓微繁殖苗開花結(jié)果的影響

以豐香和吐德拉為試材，研究了試管苗生根方式對于草莓微繁殖苗移栽后的開花結(jié)果的影響，結(jié)果表明，試管苗生根方式對于草莓微繁殖苗的開花株率、花序數(shù)、產(chǎn)量具有顯著影響(表3)，但是2個品種的反應(yīng)并不完全一致。在開花株率上，在沒有BA的生根培養(yǎng)基上生根(處理Ⅰ和處理Ⅱ)的植株明顯高于在附加BA的繼代培養(yǎng)基上生根(處理Ⅲ)的植株，而對于花序數(shù)，培養(yǎng)基中不含植物生長調(diào)節(jié)劑處理(處理Ⅱ)顯著高于附加植物生長調(diào)節(jié)劑的處理(處理Ⅰ和處理Ⅲ)。對于豐香而言，處理Ⅱ的單株產(chǎn)量最高，達到85.0 g，比其他2個處理高30％，接近普通苗在露地栽培條件下的產(chǎn)量；與豐香不同的是，吐德拉的處理Ⅱ的單株花朵數(shù)高于其他2個處理，但是單株產(chǎn)量只比處理Ⅲ略高，其原因主要是處理Ⅱ中小于5 g的無效果比例較高。

3 討論

在生產(chǎn)上草莓微繁殖苗一直是被用作原原種苗，通過匍匐莖方式繁殖種苗或生產(chǎn)苗。草莓微繁殖苗在春季移栽定植，繁育出的匍匐莖子苗在9月份開始花芽分化，當(dāng)年冬季開花結(jié)果(促成栽培)或第2年春季開花結(jié)果(早熟栽培或露地栽培)。微繁殖苗移栽后立即開花結(jié)果的現(xiàn)象在不同草莓品種中普遍存在。目前草莓微繁殖苗的成本已經(jīng)降到0.5元／株以下，而利用產(chǎn)糖殘渣代替普通的瓊脂培養(yǎng)基、自然光照代替日光燈、瓶外生根等途徑能夠進一步降低成本，因此，利用微繁殖苗移栽后直接開花結(jié)果有望成為一種新的草莓栽培模式。2月份移栽草莓微繁殖苗在產(chǎn)量上與普通露地栽培苗相近，而成熟期比露地栽培晚20 d，因此在適宜草莓栽培的溫帶和亞溫帶地區(qū)，利用草莓微繁殖苗可以進行延后栽培，以增加草莓的供應(yīng)時間。在亞熱帶地區(qū)，如廣州，在自然條件下草莓不能進行花芽分化，因此在亞熱帶地區(qū)栽培草莓，需要在緯度高的地區(qū)育苗或進行高山育苗，成本較高。微繁殖苗移栽期間日光溫室中的溫度為白天20～30 ℃、夜間10～15℃，與亞熱帶地區(qū)冬季的溫度接近，因此在亞熱帶地區(qū)培育的草莓微繁殖苗可作為生產(chǎn)苗在冬季進行草莓栽培生產(chǎn)，從而解決異地育苗的問題。

草莓微繁殖苗的開花株率主要受移栽時期的影響，同時與品種也有一定的關(guān)系。在預(yù)備試驗中我們發(fā)現(xiàn)，12月份移栽到日光溫室的吐德拉的微繁殖苗的開花株率不足10％。因此，并不是移栽越早，開花株率和單株產(chǎn)量就越高。北輝是比較少見的休眠極深的草莓品種，5℃以下1 200 h左右才能通過休眠，而且在露地條件下其花芽分化和開花結(jié)果時期也較絕大多數(shù)品種晚。在本研究中，3月份移栽的北輝微繁殖苗沒有開花，而2月份移栽的苗開花株率僅為35.2％，不足其他品種的1／2，而且無效花和無效果比例極高。這一現(xiàn)象的原因是否與北輝的深休眠特性有關(guān)，有待于進一步研究。

一季性草莓品種的花芽分化受日照和溫度的影響，在低溫短日照條件下開始花芽分化。Darrow研究表明，在高于15.5 ℃條件下，只有在短于10 h的日照長度情況下草莓才能花芽分化；Sonsteby研究認(rèn)為在9～15℃條件下草莓花芽分化與日照無關(guān)；而孫乃波對營養(yǎng)缽栽植的吐德拉草莓苗在光照培養(yǎng)箱中進行低溫短日處理(17℃、光照10 h)，發(fā)現(xiàn)經(jīng)過15 d以上處理的草莓苗，在置于自然條件下后大部分出現(xiàn)花序。在本試驗中，根據(jù)微繁殖苗的移栽時間、開花時間及營養(yǎng)情況，我們初步推斷2月份移栽的微繁殖苗的花芽分化開始時間是在移栽后2個月，即大約在4月下旬。此時日光溫室內(nèi)的平均溫度高于20℃、日照長度大于13 h，在此條件下，普通的草莓苗是不能進行花芽分化的，而微繁殖苗卻能進行花芽分化，這說明草莓花芽分化機制是復(fù)雜的。目前我們正在測定草莓微繁殖苗體內(nèi)激素、糖、蛋白質(zhì)含量等生理指標(biāo)，以期揭示草莓花芽分化的機制。

4 結(jié)論

草莓微繁殖苗的花芽分化特性不同于普通苗，在沈陽地區(qū)2月份移栽的草莓微繁殖苗5月下旬開花、6月中下旬果實開始成熟，產(chǎn)量與露地栽培的草莓接近，成熟期比露地草莓大約晚20d。因此，利用微繁殖苗直接開花結(jié)果有望成為一種新的草莓栽培模式。