牛羚

遷徙的機緣

牛羚特別適合生長在盛產(chǎn)矮禾草的地區(qū)。在非洲草原，當(dāng)雨季來臨時，矮禾草便不失時機地冒出地面并很快覆蓋半干旱的平原。對于牛羚，塞里格特東部平原區(qū)就是這樣一個良好的棲息地，那里滲透性不好的下層硬質(zhì)地層上覆蓋著肥沃的火山泥，土壤中大量的鈣和磷使牧草生長得非常蔥郁。即使在11月到12月的短期雨季中，這片平原也能生長出豐盛的牧草。在4月到5月的長期雨季，牧草更是生長旺盛。而牛羚排出的遍地糞便，是另一種營養(yǎng)物質(zhì)，被數(shù)以百萬計的金龜子所利用，從而進入生態(tài)循環(huán)系統(tǒng)。

年景好的時候，草原在雨季之間的1月到3月照例一片蔥綠。但是，在6月到10月的旱季，雨量極少，甚至滴雨不下，此時矮禾草一片黃褐色，這是食草動物們最難熬的時候，它們別無選擇，只得放棄自己的棲居地，轉(zhuǎn)輾到鄰近地區(qū)尋找水源地和草場——那些雨水更充足，草長得更高(盡管營養(yǎng)較低)，青草存在時間更長的地方。

牛羚的進食器官——寬大的口腔、寬闊的門牙、靈活的嘴唇——最適合大口進食矮禾草。進化使得它們的整個身軀完全適應(yīng)了遷徙生活的艱辛和能逃避食肉動物的追殺。牛羚身體的主要重量集中在身體的上部分和粗脖子上，四肢相對比較瘦長，這樣的身體結(jié)構(gòu)使牛羚擁有極大的爆發(fā)力，一小時能跑60多公里。另外，牛羚高高的肩膀和背部從上往下一直傾斜到后腿部。專家們認為，這種身體結(jié)構(gòu)非常適宜高效率的長途跋涉。土狼——牛羚的頭號殺手，也有類似的體形。

有趣的是，牛羚的鼻孔前部長有翼片，這有助于過濾由成千上萬只牛羚奔跑而攪起的飛揚的灰塵。牛羚的前蹄上長有腺體，能分泌出辛辣氣味牽引牛羚相互跟隨，即使在伸手不見五指的漆黑夜里也不會彼此走失。牛羚的黑色皮毛下部顏色較淺——與大部分羚羊相反，這使它們與其他食草動物有所不同，容易被辨認。這種外表自然給了食肉動物以可趁之機，迫使牛羚們聚合在一起，采取人多勢眾的策略對付食肉動物。同時，警惕和逃跑速度也是牛羚的重要生存策略。

新生幼仔的生存策略

西部白胡須牛羚是塞里格特地區(qū)的主角，在71種非洲羚羊中，牛羚體重排第6位，其中西部白胡須牛羚個子最小(雌性平均體重163千克，雄性208千克)。個頭小，消耗也小，這在食物匱乏時容易熬過生活的艱辛，同時也有利于更多同類集中于同一草場，分享食物。

每年11月雨季來臨，西部白胡須牛羚和其他兩種遷徙性動物——斑馬和托馬斯瞪羚便會一起回到矮禾草牧場。三種動物的生育高峰在12月到次年3月。在繁育季節(jié)的高峰，一些牛羚仍然會不斷地從一個草場遷徙到下一草場。這就需要牛羚放棄其他羚羊類動物普遍采用的生育戰(zhàn)略：大多數(shù)羚羊羔在剛出生的幾天甚至幾周里都很虛弱，根本無法抵御那些食肉動物的攻擊，于是，這些動物普遍采用的策略是把新生兒藏起來，等它們長到足夠強壯，能逃過食肉動物的追捕時才出來活動。牛羚卻無法采取藏起來的策略。由于棲息地不斷變動，養(yǎng)育孩子的雌牛羚如果藏起來反而會給自己和孩子帶來更大的危險。而且，這時的小牛羚們與其他羚羊類的后代一樣，渾身長滿祖先遺傳下來的黃褐色皮毛，這種顏色非常適合隱藏于高桿草場內(nèi)，但在不斷遷徙的牛羚群中，卻成為食肉動物們最容易識別的目標(biāo)。那么，牛羚幼仔靠什么生存下去呢?

它們選擇早熟解決了這一難題。最能干的新生兒可以在出生3分鐘之后站起來，平均只要7分鐘。而且，不像其他雌羚羊在生產(chǎn)時急著尋找隱藏地，遷徙途中懷孕的雌牛羚在有伙伴要生產(chǎn)時會聚在一起，為臨產(chǎn)的伙伴圍出一個相對安全的“生產(chǎn)區(qū)”，等待小牛羚在黎明至中午這一時段產(chǎn)下。有時候，在一群牛羚中，一天產(chǎn)下的幼仔數(shù)量達到數(shù)十只。剛出生的小牛羚站起來，吃上第一餐奶水之后，便會被領(lǐng)到附近的“幼兒園”——由牛羚媽媽們和小牛羚組成的隊伍。在那里，比新生兒僅大幾天的哥哥姐姐們——這時已不容易被捕捉了——會主動掩護最易受到傷害的新生的弟弟妹妹。

牛羚保護幼仔的另一個重要的進化策略是：生產(chǎn)季節(jié)相對集中。一年中，有4／5的牛羚幼仔都出生在相差不遠的幾周時間之內(nèi)，這一特性與生活在北極的馴鹿類似。不同的是，馴鹿縮短育兒期是為了適應(yīng)北極短暫的夏季，使幼仔在相對溫暖的季節(jié)里更容易成活。而迫使牛羚集中產(chǎn)仔的壓力來自環(huán)境——虎視耽耽的食肉動物如土狼、獵豹、獅子和野狗等。短時間內(nèi)產(chǎn)生大量幼仔使食肉動物的食物一下子供大于求，給了許多小牛羚生存下來的機會。同時，也有效地抑制了食肉動物數(shù)量的增長。如果牛羚幼仔在一年四季都有出生，食肉動物的食物就會源源不斷，它們數(shù)量的猛增就在所難免。

遷徙也是控制食肉動物數(shù)量增長的另一個關(guān)鍵因素。在矮禾草場游蕩6—7個月之后，塞里格特地區(qū)的牛羚在5月份便離開這里。此時，漫長的雨季結(jié)束了。牛羚被迫遷移到被稱為林地的高桿草場度過旱季，這里實際上是點綴著一些樹木的草原。與之相反，那些食肉動物如土狼和獅子，因為需要固守自己的領(lǐng)地和驕傲，只得盤踞在領(lǐng)地，不會跟著牛羚群四處遷徙。

繁殖之謎

那么，塞里格特地區(qū)的牛羚又是如何進行繁殖的呢?在許多地方，白晝長短的變化可以顯示季節(jié)的不同，但在靠近赤道的塞里格特地區(qū)，這種變化并不明顯。牛羚有一個特點就是雄牛羚特別能吵。很早以前，有科學(xué)家猜測雄牛羚的叫鬧聲是它們進入發(fā)情期的標(biāo)志。塞里格特地區(qū)牛羚的叫鬧和騷動，是其他陸地哺乳動物無法相比的。它們的狂吼亂叫主要是為爭奪領(lǐng)地和雌牛羚。發(fā)情期正值牛羚從矮禾草場往高桿草場遷徙的時期，雄牛羚們在不到一個月的時間內(nèi)，可以讓一同遷徙的60萬頭雌性受孕。它們是如何做到的?至今還是一個未解之謎。有科學(xué)家猜測，雄牛的叫鬧聲可能是雌牛羚發(fā)情的“催化劑”。

是什么激發(fā)了雄牛羚?它們掌控雌牛羚和建立領(lǐng)地的動力又是什么?這是一個復(fù)雜的問題。雄牛羚在雨季結(jié)束時睪丸達到最大，睪丸激素的分泌也達到了巔峰。在發(fā)情期前幾個月，爭奪領(lǐng)地的活動不斷增加，發(fā)情期高峰過后，交配活動仍然持續(xù)達3個月之久。那么，是否是遷徙的生活模式影響著雄牛羚的發(fā)情呢?在坦桑尼亞的牛羚群里，研究人員觀察到了兩種生活模式：14000頭牛羚里，有3000頭之多的牛羚選擇了永久定居的生活方式。在這里，小群的雌牛羚、它們的幼子和一到兩歲的小牛羚大約10只為一個集體，由有繁殖力的雄牛羚領(lǐng)頭在固定的區(qū)域里活動，有一些雄牛羚甚至在同一地區(qū)居住達兩年之久。

其余的牛羚則喜歡在平原之間移棲。它們幾千只一起，在方圓上百公里的由火山泥哺育出的草場上生活。這些牛羚群中往往有頗具競爭力的成年雄性，也有兩歲到幾歲無競爭力的單身漢，還有雌性和幼子。成年雄性爭奪領(lǐng)地的斗爭非常激烈，它們往往將無競爭力的雄性攆到邊緣地帶——通常是草長得不茂盛的地區(qū)，而將雌性和幼子收羅到自己的領(lǐng)地里。于是，原來大群的牛羚就會暫時分裂成一小群一小群的定居小組，直到隊伍開拔去尋找新的草場為止。在遷徙高峰期，牛羚群中雄牛羚的密度非常高，從過去平均每公頃1頭上升到3頭。這時常常可以看到這樣的情形：在一棵樹下有兩三頭雄牛羚在上百頭前來躲避正午太陽的雌牛羚中穿行。乍一看，雄牛羚似乎能彼此容忍，分享雌牛羚資源。實際上，在如此擁擠的牛羚群里，它們不過是相互看不見而已。這時，那些沒有競爭力的雄性便渾水摸魚，只要不被競爭力強的雄牛羚們發(fā)現(xiàn)，便可混進牧草茂盛的地區(qū)大快朵頤。

混淆的性特征

根據(jù)達爾文的性選擇理論，在一個以最適者壟斷交配權(quán)的體系里，雄性之間繁殖力的競爭應(yīng)當(dāng)導(dǎo)致雄性第二性征發(fā)育得更加明顯。但是，在牛羚這種現(xiàn)象卻不明顯——雌雄牛羚在相貌上沒有多大差異。有科學(xué)家猜測：在混合的牛羚群中，自然選擇壓制了雄性第二性征發(fā)育。一旦年輕的雄性有一點與雌性不同的表現(xiàn)，處于繁殖期的成年雄性立馬就會將這些乳臭未干的家伙看成潛在的競爭對手，將它們驅(qū)逐出牛羚的群體，暴露在更大的危險中。于是，未成年的雄牛羚需要表現(xiàn)得更像雌性，以使自己被驅(qū)逐的時間后延，在母親的群體里呆得更久，直到完全成年有能力獨立生活為止。

角是牛類必不可少的生存武器，雄性用它來競爭統(tǒng)治權(quán)。角也是雄性基本的第二性征。不同于鹿角，牛角是永久性的身體結(jié)構(gòu)。同齡雄牛羚之間的競爭促進了它們盡可能早地發(fā)育。這里，還有一個因素在起作用，即牛羚母親們非常有興趣保護自己的兒子不受成年雄牛羚的攻擊。它們是怎么做的呢?最有效的辦法就是自己也長出角來。于是，像變戲法似的，相同形狀和大小的角便都長在成年牛羚的頭上，不管是雄性還是雌性，角不再是雄性的專利。只是，雌性的角最終可能不會發(fā)育到雄性的角那么巨大和強健，其原因可能是，雌性模仿雄性長角僅發(fā)生在幼子長大有能力離開母親群體獨自面對其他雄性的競爭為止。在西部白胡須牛羚中，雌牛羚甚至還發(fā)育出一小截陰莖，這使得它們的雌雄更不容易辨認。

盡管經(jīng)過多年的觀察，生物學(xué)家對牛羚的生態(tài)學(xué)特征仍然有更多的東西需要了解。例如，成年雄牛羚常常不斷地用角去折斷一定高度的小樹，這讓人想起拳擊家對著沙袋練拳擊的情景。雄牛羚的這種行為，可能是用以表現(xiàn)自己的攻擊能力，也有可能是為了使林地逐漸變成草地，給青草更多的生存空間。

當(dāng)然，水草是決定塞里格特地區(qū)牛羚種群數(shù)量的重要因素。當(dāng)降水影響牧草的生長，食物來源減少時，種群里最虛弱的成員便會挨餓。通常情況下，這樣的生存淘汰出現(xiàn)在旱季晚期，這時，幼子對營養(yǎng)的需求增加，特別容易得營養(yǎng)不良癥，并受到寄生蟲病和其他疾病的侵害。而來自人類發(fā)展的壓力也使牛羚的發(fā)展受到了影響。塞里格特地區(qū)的牛羚群從塞里格特國家公園的西部邊沿遷徙到維多利亞湖，其間不過只有1，6公里，但這條通道在若干年前被人類居住區(qū)切斷了。更為嚴(yán)重的是，對原始森林的毀壞和對河流的截流。如果牛羚自己能說話，毫無疑問，它們會大聲地反對這些發(fā)展計劃。