蜜蜂生物學概述

蜜蜂是一種古老的昆蟲，早在1億2千5百年前，蜜蜂就生活于地球上。蜂群內部分工明確，個體之間存在著豐富有趣的信息交流語言，社會行為豐富，蜜蜂是研究社會行為學、神經生物學、行為遺傳學、免疫學等良好的模式生物。作者利用多年養殖蜜蜂的經驗和中學生物學教學工作的實踐，結合有關資料概述了蜜蜂生物學領域的研究現狀。

1 蜜蜂的種類

蜜蜂屬于節肢動物門、昆蟲綱、膜翅目、細腰亞目、蜜蜂總科、蜜蜂科、蜜蜂亞科、蜜蜂屬。因分類方法不同，蜜蜂可分為6個種，即大蜜蜂（如排蜂和巖蜂）、小蜜蜂、黑色大蜜蜂、黑色小蜜蜂、西方蜜蜂和東方蜜蜂。前四種為野生蜂種，分布于南非、東南亞和我國海南、廣西和云南等省區，其中大蜜蜂和小蜜蜂表現為原始的生活特點，生活在暴露的單一巢脾上，染色體數目僅為西方蜜蜂的半數（只有8對）。東方蜜蜂和西方蜜蜂是目前家養的主要蜂種。東方蜜蜂分布區域由南到北個體逐漸增大，體色由黃變黑，可分為印度亞種、日本亞種、喜馬拉雅亞種和中華蜜蜂亞種。其中中華蜜蜂是我國飼養的主要東方蜜蜂。云南農業大學東方蜜蜂研究所對中國東方蜜蜂的形態特征進行研究，分為4類。西方蜜蜂通常分為3個類群，即歐洲蜜蜂、中東蜜蜂和非洲蜜蜂。其中又以意大利蜜蜂、卡尼鄂拉蜜蜂、歐洲黑蜂和高加索蜂是最具經濟價值的蜂種。意大利蜜蜂是我國飼養的主要西方蜜蜂。

2 蜂群的組織

蜜蜂營群體生活，蜂群由一只蜂王，數百只雄峰和數千至數萬只工蜂組成。蜂王是發育完全的雌性蜂，其職能是產卵。工蜂是生殖器官發育不完全的雌性蜂，負責多項職能，如哺育幼蟲、飼喂蜂王和雄蜂，釀制蜂蜜，分泌蜂蠟、修筑巢房，守衛和采集等活動。雄峰是蜂群中的雄性個體，惟一的職能就是與蜂王交尾。蜂群內3種類型的蜂，分工合作，共同維持群體生活。

在自然交替情況下，一個蜂群可能出現母女雙王短時間同巢現象。一般情況下，群內只有一只蜂王，這是蜜蜂生物學中的一條基本規律。但是，據報道：采用一定的技術手段，成功的組建多只蜂王在同一產卵區自由活動、正常產卵的多王群，并且實現了多王同巢越冬。實驗數據顯示：多王群的蜂王產卵量為單蜂王產卵量的222.94%和367.07%。這一成果被視為蜜蜂生物學理論研究的重大突破，同時在養蜂生產應用中也具重要意義。此項技術最大的優點就是在大蜜源到來之前能夠將蜂群迅速養成強群，以奪取蜂產品的高產；也為生產蜂王漿時帶來大量日齡一致的小幼蟲，方便移蟲，為提高蜂王漿的生產效率提供了有利條件。此項技術的核心在于所謂的生物誘導和環境誘導。生物誘導就是通過人為手段消弱或改變蜂王打斗行為能力：在蜂王的選擇上，宜選擇在大群中產卵達6個月以上的蜂王組建多王群，此時蜂王“母性”好，“咬斗性”相對減弱；其次用小剪刀或指甲鉗剪掉蜂王兩側上顎的1/3~1/2，使其喪失打斗的能力，然后將其放入原群飼養幾天或直接放入幼蜂中組建多王群。環境誘導即協調蜂箱內外的環境，是組建多王群成功的又一關鍵。蜂箱外環境是指組建多王群時一定要選擇外界蜂粉源豐富和氣候溫和的季節，大蜜粉源到來，其花香味成為蜂巢內的主導群味，使來自不同蜂王的信息素易于混合；在氣候溫和的季節組建多王群，此時蜂群處于強盛階段，容易組建成功。蜂箱內環境是指選擇在幼齡工蜂中組建多王群，因為幼齡工蜂的防衛能力弱，對蜂王信息素的敏感性差，容易同時接受多王的信息素。

3 蜜蜂的生活習性

3.1 蜂王的生活習性

蜂王是蜂群中所有成員的母親，它的個體相對最大，比工蜂約長1/3。蜂王腹部末端有螫針，在2只蜂王相斗時才用。蜂王的壽命可達4~5年，是工蜂壽命的100倍以上。蜂王一般在試飛、交尾和分蜂時出巢，其余時間均在巢內，在交尾后的2～3 d即可產卵；當年的新蜂王產卵力強，以后產卵力減弱，生產中需每年更換蜂王。

3.2 雄蜂的生活習性

雄蜂是蜂群中個體介于蜂王和工蜂之間的類型，一般在繁殖季節出現多，身體粗壯，翅長，飛行能力強。一般中午時出巢，尋找女王蜂交尾，交尾后不久便死。雄蜂的食量大，工蜂根據繁殖的需要和巢內食物的多寡來決定雄蜂去留。

3.3 工蜂的形態及生活習性

3.3.1 工蜂的形態特征

工蜂身體最小，頭部有一對膝狀觸角，具有觸覺和嗅覺作用。頭部有復眼一對，有視覺作用；單眼3個，只有感光作用。工蜂有咀嚼式口器，上鄂發達，適于咀嚼花粉；下鄂、舌和下唇都延長并合攏成管狀，適于吸吮花蜜。胸部有2對膜翅，有3對足，第三對足上有花粉刷和花粉筐。體表密被細毛，便于黏附植物的花粉。工蜂腹部末端有蟄刺，與毒囊連在一起，一受到驚擾就用螫針刺敵并注入毒液于敵害的身體里，工蜂隨后便死。

3.3.2 工蜂的行為特征

工蜂的行為非常復雜，具有復雜的信息交流方式，看似嚴密的社會分工體系和令人驚嘆的建筑才能等。

（1） 工蜂的信息交流方式——舞蹈。

斯培次納是第一個喚起人們對蜜蜂傳遞信息注意的人，他敘述了蜜蜂舞蹈是一種傳達流蜜的量以及花蜜來源地點的方法，但沒有引起人們的重視。直到1920年馮·佛烈希出版了《關于蜜蜂的“語言”》一書，書中更詳細的描述了蜜蜂的舞蹈之后，隨后許多研究人員也進行了同樣的試驗，得到了相同的結果。由于馮·佛烈希研究貢獻，他獲得了1973年的諾貝爾獎，他也是迄今為止蜜蜂生物學研究領域里惟一獲此獎項的科學家。

（2） 工蜂的行為變化。

蜂巢內外行為轉變及其機制。作者在養殖蜜蜂實踐中認識到蜜蜂所具有的分工行為并非蜂王“指揮”的結果。最新研究顯示，影響工蜂由巢內活動轉向巢外活動的因素有如下幾個方面。① 據蜜蜂基因組研究，科學家們發現采集基因是工蜂采集行為轉變的遺傳因素。在工蜂行為轉變時大腦中for基因表達增多，采集蜂for基因的轉錄水平高于哺育工蜂，而且for等位基因的不同易引起采集行為的差異；同時，外界環境和蜂群對采集工蜂的需求也刺激for基因的表達。即外界大流蜜時，巢內哺育工蜂會提前參加采集活動；當巢內卵蟲多而哺育蜂不足時，采集蜂也會轉向巢內進行哺育活動。受for基因調控，采集工蜂有趨光性，這就解釋了為什么幼年工蜂只能在黑暗的巢內進行著無規律的活動，而成年工蜂的采集行為則表現為晝出夜伏，很有規律。② 蜜蜂生理學研究發現保幼激素是工蜂行為轉變的標志，在工蜂正常發育過程中，JH含量增多，采集行為提早發生。科學家們發現切除分泌JH的咽側體可延緩采集行為的發生。

工蜂飛行能力的轉變及其機制。有研究發現工蜂飛行能力的變化發生在2個不同階段，即羽化后3~4 d及由巢內向巢外轉變階段，保幼激素影響工蜂飛行能力和代謝能力變化。有人實驗證明切除分泌保幼激素的咽側體的工蜂在第1次試飛時死亡率高于正常工蜂；飛行速度和飛行代謝水平低于正常工蜂。

耐熱性的轉變及其機制。飛行肌肉之所以能耐受溫度的變化，部分是由于細胞中表達的熱休克蛋白（Hsp）所致。實驗表明：環境溫度達43 ℃或49 ℃時，工蜂腦部和胸部的Hsp顯著增多。目前Hsp與表達飛行行為的關系正在進一步研究中。

神經系統和感覺器官的轉變及其機制。蜜蜂基因組研究表明神經肽操縱著蜜蜂行為的變化。在視覺方面，工蜂通過復眼感覺細胞中的不同視蛋白的表達辨別各種顏色。opsin水平因勞動分工不同而不同，采集蜂的含量高于哺育蜂。在嗅覺方面，基因組分析蜜蜂編碼嗅覺感覺器的基因較多，可能與識別不同的生物素、家族信號、不同的花香有關。有人認為觸角小葉構成嗅覺神經網狀中心。

4 蜜蜂的發育和遺傳

4.1 發育

蜜蜂是典型的社會性昆蟲，它的發育要經歷卵、幼蟲、蛹、成蟲4個時期，是完全變態昆蟲。工蜂的發育期為21 d，雄蜂為24 d，蜂王為16 d。

4.2 蜜蜂遺傳學

德國牧師養蜂家約翰尼斯·齊從于1845年首次發表了他的假說，認為雄蜂來源于未受精卵，而決定雌性的卵是受精的。此項發現標志著蜜蜂遺傳學的起源。但是，蜜蜂遺傳學的真正開始應從蜜蜂人工授精技術的發展之后算起。1927年，科學家經過30年的努力，最終取得了蜜蜂人工授精技術的成功，發展了蜜蜂交配控制和蜜蜂育種。

4.2.1 關于性位點假說

性位點假說認為，在蜜蜂的某條染色體上存在著一個決定性別的位點，稱為性位點，性位點上的基因稱為性基因。蜜蜂的性別就是由性等位基因的純合或雜合來決定的：性等位基因雜合，則為雌蜂（蜂王和工蜂）；性等位基因純合，則為雄蜂。

4.2.2 關于二倍體雄蜂問題

既然性等位基因純合的受精卵孵化出來的小幼蟲是二倍體雄性幼蟲，那么為什么在蜂群中卻沒有二倍體雄蜂出現呢？原來是工蜂能夠識別二倍體雄性小幼蟲，在孵化后的幾小時就被工蜂吃掉了，形成空房。用人工方法可以培育出二倍體雄蜂，但它們沒有生育能力。在高度近親交配的情況下，有一定比例的受精卵是純合的，最高可達50%，即可形成50%的空房率。這給蜜蜂自交系的保存帶來很大的麻煩，但是，這一難題已率先被我國蜜蜂育種家攻破。

4.2.3 關于蜜蜂的連鎖遺傳

連鎖遺傳與蜜蜂的某些性狀的出現有一定的關系，如“白眼”突變、“黃綠眼”突變、“殘翅”突變、無絨毛突變等。其中“黃綠眼”突變和“無毛”突變是連鎖的，只要這只蜜蜂是黃綠眼，那么它就一定無絨毛。

5 蜜蜂全基因組破譯簡介

2006年10月26日，蜜蜂全基因組在英國《自然》雜志上發表了。有趣的是，1906年10月26日，德國養蜂家齊從在96歲高齡逝世，在100年以后，蜜蜂基因組的發表，使蜜蜂生物學研究進入了所謂“后基因組”時代。蜜蜂全基因組是繼黑尾果繩、岡比亞蚊、家蠶和果繩之后第五種被破譯的昆蟲。這一重大項目由美國倍樂醫學院完成，耗資800萬美元，歷時2年。由美國、澳大利亞、德國、巴西、瑞典、日本、比利時、新西蘭、以色列、丹麥、英國、法國、斯洛伐克、加拿大等14個國家90個科研機構的180多名科學家組成的蜜蜂基因組測序聯盟（HGSC）發布了他們對西方蜜蜂基因組的測序結果和分析。蜜蜂的基因數量只相當于人類的約1/10。科學家們分析了蜜蜂16對染色體包含的基因，初步發現10 157個基因，比果繩和蚊子的基因總數少30%左右；基因組全長236 Mb，即2.36億個堿基；大約有26Mb的序列未被克隆和測序。HGSC采用全基因組鳥槍法及BAC克隆法測序，基因組DNA測序的素材來自一群近交純種蜂王的單倍體雄蜂。

6 蜜蜂轉基因研究介紹

動物轉基因技術在探討基因功能、基因治療、發育調控、動物遺傳改良、生物制藥、建立疾病動物模型、器官移植等領域都有廣泛的應用，因此促進轉基因技術的不斷發展。蜜蜂是具有悠久的飼養歷史和重大應用價值的模式昆蟲，但其轉基因研究卻相對滯后。蜜蜂轉基因研究目前尚無成功的報道，原因是工蜂的清巢行為和雌蜂的級型分化增加了蜜蜂轉基因研究的難度，但人們進行蜜蜂轉基因研究的步伐卻沒有停止。目前使用的動物轉基因技術包括顯微注射法、精子載體法、電擊法、基因打靶技術等。將外源目的基因通過上述方法導入到受體（卵或幼蟲）細胞時，會產生一種特殊的氣味或使受體細胞受損，這也是工蜂清理巢房時被清理的對象，使得蜜蜂轉基因研究遇到了阻礙。再者，蜜蜂的雌性蜂都是由受精卵發育而成的，因為營養和巢房體積的不同而發育成蜂王和工蜂二種級型，如果經過轉基因技術處理的受精卵發育成蜂王還好，若發育成工蜂也意味著失敗，因為工蜂只能產未受精卵，將來發育成雄蜂，整合到工蜂身上的轉基因遺傳信息只能傳遞在子一代雄蜂身上，以后便丟失了。由于蜜蜂轉基因研究存在上述難點，科學家們目前正采用精子介導配套人工授精技術和蜜蜂卵或幼蟲的轉基因操作與蜜蜂人工孵化技術相結合，這兩種方法能跳過上述障礙，但是轉基因操作是否會影響幼蟲正常發育目前還無從知曉。

7 結語

隨著蜜蜂全基因組的成功破譯和蜜蜂轉基因技術研究的深入，我們相信蜜蜂生物學研究對人類會帶來很多益處，例如：蜂巢內的高溫高濕及高密度，是助長疾病的溫床，雖然蜜蜂有不少病害，但仍頑強的生存著，說明蜜蜂有不少抵抗病菌的機制，這對人類抵抗疾病肯定會有所啟示；蜜蜂的蜂毒已證明可以治療人類的癌癥；蜜蜂是高度社會化的群體，有著復雜的信息交流體系，若對其行為進一步研究，可以幫助人類掌握治療“自閉癥”的方法；蜜蜂還可以成為很好的生物探測器；同是受精卵發育成的蜂王和工蜂，他們有著相同的遺傳基礎，但蜂王的壽命是工蜂的100倍以上，這對研究人類的老化和長壽的機制很有幫助。蜜蜂與人類存在著許多共同點，如勞動分工、通信系統、防御系統、精妙的建筑及為了共同利益自我犧牲的精神等。因此，研究蜜蜂生物學也是為了更加深入地研究我們人類自身的生物學。

參考文獻：

［1］ 糜佳霖，譚墾.中國東方蜜蜂分類研究結果和進展［J］.中國蜂業，2007，58（7）：13～14.

［2］ [美]達旦父子公司編，陳劍星等譯.蜂箱與蜜蜂［M］.北京：農業出版社.1981：15，143~145.

［3］ 胡福良，金水華，鄭火青等.意大利蜂多王群的組建及蜂王產卵力的觀察[J].昆蟲學報，2005，48（3）：465～468.

［4］ 曲寧，鄧愛華，孔亮先等.生物行為變化研究的新模式——工蜂[J].昆蟲知識，2007，44（1）：9～13.