小麥條銹病的研究進展

摘要：介紹了小麥條銹病主要發生狀況和研究現狀，對通過一般育種方法和現代分子生物學技術進行小麥抗條銹育種和品種選育的研究進行了綜述。

關鍵詞：小麥；條銹；抗性育種

中圖分類號：S435.121.4⁺2 文獻標識碼：A 文章編號：1006－6500(2008)04－0049－04

1 發生狀況和研究進程

小麥條銹病是由Puccinia striformis Westend引起的小麥葉部病害，小麥條銹病屬低溫病害，主要在高緯度或高海拔地區越夏，由于其具有長距離氣流傳播的特點，可在越夏區及與之毗鄰的小麥種植區流行，造成嚴重損失。小麥條銹病一直是威脅中國西北、西南、華北和淮北等冬麥區和西北春麥區的最重要病害之一，1950年、1964年和1990年曾3次大面積發生，分別造成60億，30億和26億kg的產量損失。培育抗病品種是防治病害的最佳途徑，但新小種和其他致病類型的出現使品種抗性屢屢“喪失”。截至目前，我國已發生了7次小麥大面積喪失抗性的情況，因此，國內外學者都在研究延長抗性品種壽命的各種對策。

從20世紀50年代開始，小麥條銹病研究范圍不斷拓寬，水平不斷提高。50年代后期相繼開展了小種動態監測、抗性喪失等研究，隨后緊密配合抗銹育種，連續推出一系列抗病良種。六七十年代在流行學方面開展了模擬模型研究，例如病害發生、損失估計、大區流行等。而后在寄主和病原群體互作動態、品種抗性持久度估測、小種適合度測量、溫敏和高溫抗性、持久抗性等方面也進行了探索。70年代末成功引進和推廣了特效藥劑粉銹寧。

隨著分子生物學的不斷發展，病程超微結構、病菌變異機制、抗病基因推導、轉育及分子標記、近等基因系創建等研究也取得良好進展。目前，國內外學者正致力于小麥抗病基因的分子標記研究。一方面通過尋找與抗病基因緊密連鎖的分子標記，直接或間接地定位抗病基因；另一方面應用與抗病基因緊密連鎖的分子標記，把多個基因聚合在同一個品種中，從而實現抗源積累，提高抗病育種的使用年限。更為重要的是，應用分子標記把抗性與小麥其它重要農藝性狀結合起來，可以大大縮短抗病育種的年限。

2 小麥抗條銹病遺傳的生物學研究

2.1利用輪回選擇法創建小麥抗條銹近等基因系

用近等基因系可以更加準確地測定條銹菌生理小種的毒性譜，監測病菌群體組成的變化和用于小麥品種抗病基因的推導。近等基因系還是分子標記、基因克隆和研究抗病機制的重要材料。目前，中國農業科學院植物保護研究所正在以至今尚未發現具有抗條銹基因的感病品種銘賢169和Taichung 29分別作回交親本，培育一套春性、一套冬性的具有廣適性的近等基因系。1988年Par-levliet和Vanommeren對大麥異質群體A和B接種同一葉銹生理小種，在s₁代和s₂代結合農藝性狀按30％比例分別淘汰最感病的植株和株系，然后將中選的s₂株系間相互雜交組成s₃代，其中受葉銹侵染的葉面積由原來的100％下降為5％。我國利用太谷核不育小麥(Tal)進行了抗病性的有效選擇。

2.2基因推導法組建抗病基因數據庫

雖然我國通過“七五”、“八五”攻關進行了系統的多抗性鑒定，但像銹病、白粉病類病菌變異性很強，系統鑒定后病菌生理小種的組成又發生很大變化，因此，必須進一步開展抗性機制、抗性分類和抗病基因分析研究，并組建抗病基因數據庫，促進品種抗病基因豐富度的提高。目前，基因推導法是對抗源材料抗病基因背景快速、簡便的分析方法。首先推導其是否為已知抗病基因，然后再對未知基因進行基因定位研究。中國農業科學院植物保護研究所利用國際上已知抗條銹基因載體品種和具有不同毒性譜的條銹菌菌系，對我國一些重要生產品種和抗源材料進行了抗條銹基因推導分析，并初步組建了抗條銹基因數據庫，隨著工作的逐步深入，抗病基因數據庫將不斷完善，為抗病基因的合理利用發揮重要作用。

2.3常規雜交法

應用雜交方法使某一抗病品種與不含任何抗性基因的品種雜交(配對法)，或兩個抗病品種(雙列法)雜交得到雜交后代(F₁)，再使其自交生成F₂、F₃、F₄、F₅代，通過分析其抗病分離比來確定抗病遺傳規律。應用配對法可確定待測品種抗病基因數，而應用雙列法可確定品種之間抗病基因關系及基因之間的連鎖距離。20世紀初，畢芬(Biffen)在劍橋用硬粒小麥Rivet和普通小麥RedKing雜交，得出田間成株抗性由單隱性基因控制的結論。1930年Rudorf研究表明小麥品種Chinesel66苗期的抗條銹性由單顯性基因控制。其后Lupton與Macer用雙列配組法在7個抗病品種中分析得知，7個抗性基因位于4個位點上。60年代中期以后，人們又逐漸認識到品種抗條銹性不僅僅由一個單基因控制，其中也有基因累加作用、超親現象和基因抑制現象等。

2.4有性雜交

用一個或幾個具有潛在持久抗性基因的品種(系)作抗源親本，與多個農藝性狀優良的品種(系)雜交，培育出遺傳背景各異的品種。CIMMYT成功利用抗葉銹病的Frontana、來自Hope的抗稈銹病的Newthatch配成Frontana／Kanya58／／Newthatchf即FKN)組合，再與農藝性狀好的材料雜交培育出penjam062等春小麥抗病品種。

2.5遠緣雜交

將近緣和遠緣野生資源中的持久抗病性基因導入作物的育種工作已取得很大成就。如野生二粒小麥Yaroslav的抗稈銹性、黑麥中蘊藏的抗銹基因等。

2.6非整倍體法

主要是應用單體分析法將抗病基因定位在染色體上。1959年印度的Swaminathnan首次用單體分析了小麥品種Klein Cometa的抗條銹性遺傳，定位了3個分別分布在4，6，9染色體上的隱性基因。之后，人們應用該方法不斷取得新成果。目前已成功地將已確定的30個基因中的25個定位在染色體上。

2.7抗病基因的分子標記、定位和克隆

利用分子標記可快速、有效鑒別和監測不同抗病基因，避免傳統生物學鑒定方法受條件影響大、效率低、難以準確鑒定不同基因的缺陷。因此，它的應用可提高育種的選擇效率，加快育種進程，促進抗病基因的合理應用。目前，抗條銹基因的分子標記工作已取得重要進展，部分標記可望很快就能在抗病育種中應用。新抗病基因的定位將不斷充實抗病基因庫、拓展抗源，促進生產品種抗病基因多樣化的實現?？寺】共』驅τ谘芯靠共』虻慕Y構和功能、抗病基因的修飾改造和利用均具有重大意義。利用生物技術方法或常規方法或二者相結合，把有效基因轉移到綜合農藝性狀優良、兼具多抗性的中間材料中，從而培育出性狀優異的抗病良種。

3 抗性保持

3.1有效抗病基因的充分利用

不少具抗條銹的基因尚未在我國小麥生產上得到很好利用，如Yr5、Yr6、Yr7、Yr8、Yr10、Yr11～18、YrCV、YrSpP、YrGaby、YrRes、YrSel、YRC591等。有些已知基因載體品種(如Hybrid 46)雖然全生育期抗條銹基因Yr4已被克服，但它還具有主效成株抗病基因和溫敏性微效抗病基因，因此其成株期仍表現良好的抗條銹性，還可利用。還有些從外源導入的基因雖未定名，但明顯不同于已知的基因，如中四和簇毛麥易位系等中的抗條銹病基因，利用中的主要障礙是基因的載體品種(系)的綜合農藝性狀差，如晚熟、品質差、高稈等。20世紀80年代后期，中國農業科學院植物保護研究所開始了有效基因的轉移與利用研究，1993年起又與蘭州農校等合作，育出一批農藝性狀較好的CP系、蘭天系和中梁系中間材料，分別具有Yr5、Yr10、Yr14、Yr17和YRC591等有效抗條銹基因，開始供育種部門利用，其中部分品系具有在生產上直接使用的前景。中國農業大學也在這方面做了大量工作，今后有望陸續拿出更多的含不同基因背景的中間材料。

我國多次發生小麥生產品種抗條銹性“喪失”，導致條銹病流行的主要教訓在于，總是在一段時間內過分集中使用單一或少數抗源，有利于病菌的定向選擇和新的毒性菌系的發展，使品種較快失去抗性。如果生產品種抗病基因較為豐富，即便不像多系品種那樣種在同一田塊，而是分別種在不同田塊，若從宏觀上衡量，其效果應是近似的。有人認為，一個抗稈銹、葉銹的基因，若病菌對其毒性頻率低于30％，就被視為有效基因。對條銹來說，毒力頻率可能要求更低一些?？共』虻亩鄻踊?，將會通過阻止病菌的繁殖和積累從而減少病原菌的適應機會，因此可使抗病品種的抗性得以持久化。據報道，條銹菌在抗病品種上的異核率大大低于在感病品種上的，說明抗病品種的廣泛存在不利于病菌通過無性重組產生變異。假如抗病品種的使用壽命能從目前的3～5年延長至8年，也許就能使抗銹育種跟上品種更換的要求。

3.2相對持久抗性的利用

盡管相對持久抗性品種沒有共同的遺傳基礎，也缺乏有效的快速鑒定方法，但仍可對一些相對持久抗性加以利用。經過歷史考驗被認為具有相對持久抗條銹性的品種多屬于成株抗性類型，或同時兼具全生育期和溫敏微效抗病基因。以具有相對持久成株抗性的品種與農藝性狀優良的感病品種雜交，選擇具有成株抗性的后代，可獲得抗性穩定的品系。若持久抗性品種同時兼具全生育期抗病基因和溫敏微效抗病基因，可以用基因推導法加以確定。西歐、CIMMYT和我國部分育種單位目前都在開展這方面的利用研究。在我國條銹菌越夏易變區，經過生產上長期考驗被認為具相對持久抗性的品種有：阿桑、里勃留拉、中7959、6613、060558、保加利亞10號、斯湯佩里、武都白繭兒等。在國外被認為具有相對持久抗性、引入后經我們連續7年以7個重要條銹菌生理小種進行田間成株鑒定、抗性表現穩定的品種有：Hy-brid46、Marls Huntsman、Cappelle Desprez、Starke I－I、Elite Lepeuple、Holdfast、Champlein、Nugaines、Flinor、Atou、Marls Widgeon、Jubilar、Yeoman，Vii－morin 27、Little Joss、Selkirk、Bouquet、Flanders、Luke、Pagode、P11 783 83、Anza等。繁6及其衍生系品種在四川等條銹病常發區大面積連續種植，其抗條銹性在生產上已保持了近20年，雖然現在“喪失”抗條銹性，但這并不妨礙它與其他抗源結合繼續利用。這些相對持久抗性品種資源的利用，將大大豐富我國小麥生產品種的抗病基因類型，提高其抗病基因豐富度，在持續控制小麥條銹病方面發揮重要作用。

3.3農家品種中抗性的發掘與利用

中國農業科學院植物保護研究所和陜西省農業科學院植物保護研究所分別鑒定了從全國各地搜集的農家品種資源9000多份和3000多份。僅就前9000份田間成株期抗條銹性多小種鑒定結果分析，其中對多小種表現免疫的有189個，高抗的180個，中抗的184個，三者合計約占6％，比例雖低但總數并不少，還有一類品種是呈感病型反應，但嚴重度和普遍率很低，病情指數低于3％。它們與抗病類型搭配使用，在生產上也具有積極意義。農家品種是一個豐富而寶貴的抗病基因庫，充分發掘抗病資源并陸續應用到現代小麥生產品種中去，將大大提高我國小麥生產品種抗病基因的豐富度。

3.4培育多系品種和多基因聚合品種

中國農業科學院植物保護研究所和蘭州農校都在致力于多系品種培育，均可望獲得可供生產使用的多系品種。利用分子標記可克服一個品種中所含多個基因難以鑒別和檢測的困難，從而培育出含有多個有效抗病基因的聚合品種，大大提高品種的抗性譜和抗病程度，增加防病保產安全系數，延長品種使用壽命。在華北這類條銹病偶發區，利用核不育系進行輪回選擇，積累溫敏性微效抗條銹基因或主效基因加微效基因以及成株抗性、高溫抗性、慢條銹性基因，將會使育成品種的抗條銹性趨于穩定，即使在條銹病常發區，與其他抗性品種搭配使用也有很大意義。

3.5新抗源的開拓和不同類型抗性的機制研究與利用

加強資源的搜集、鑒定，開展抗性機制研究，對不同類型抗性分別開展利用方法研究。我國小麥品種遺傳資源的搜集、保存量居世界前列，尚有大量的抗性資源有待開發。同時，還需開展近緣和遠緣植物中抗性資源的開發利用研究工作。