植物抵御鹽害的生理機(jī)制

摘要：綜述了植物抵御鹽害的生理機(jī)制，包括泌鹽、稀鹽、聚鹽和拒鹽等避鹽機(jī)理，以及地上部K⁺/Na⁺、生物膜的結(jié)構(gòu)功能、離子區(qū)域化、滲透調(diào)節(jié)、激素調(diào)節(jié)、活性氧在細(xì)胞內(nèi)的清除機(jī)制、鹽脅迫蛋白等方面的耐鹽機(jī)理的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：植物；避鹽；耐鹽；生理機(jī)制

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1006—6500(2008)01—0006—04

我國(guó)現(xiàn)有鹽漬土面積約1億多hm²，并有進(jìn)一步擴(kuò)大的趨勢(shì)。而提高植被覆蓋率是改良利用現(xiàn)有鹽堿地的一條重要途徑，因?yàn)槊⒌闹参锶郝淇梢杂行У販p少地表蒸發(fā)、增加土壤有機(jī)質(zhì)含量、抑制土壤的鹽堿化。在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，植物形成了多種抵御鹽害的途徑，能通過(guò)自身的代謝系統(tǒng)減輕鹽離子的傷害。因此，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)這群特殊的植物進(jìn)行了廣泛的研究，耐鹽植物種質(zhì)資源的篩選、植物耐鹽性、土壤鹽分與植物生長(zhǎng)之間的關(guān)系等一直是非常活躍的研究領(lǐng)域。筆者著重對(duì)植物體抵御鹽害的生理機(jī)制進(jìn)行了綜述和分析。

1 植物的避鹽機(jī)理

植物受到鹽害脅迫時(shí)，會(huì)采取各種應(yīng)激反應(yīng)來(lái)躲避鹽離子的傷害。如果不能及時(shí)地把細(xì)胞內(nèi)鹽離子的濃度降低到植物可以忍耐的程度，植物便會(huì)枯萎天亡。植物避鹽的方式主要分為4種：稀鹽、泌鹽、聚鹽和拒鹽。

1.1 泌鹽作用

泌鹽植物吸收了鹽分，但并不在體內(nèi)積存，而是通過(guò)鹽腺和鹽囊泡等主動(dòng)地排泄到莖葉表面，而后沖刷脫落，這是鹽生植物最常用的方式，防止體內(nèi)過(guò)量Na⁺、K⁺、Cl^-等離子的積存。檉柳、補(bǔ)血草就是典型的泌鹽植物，通過(guò)鹽腺把過(guò)多的鹽分排除體外，以避鹽害。

鹽腺是泌鹽鹽生植物的重要結(jié)構(gòu)，主要分布在植物的莖葉表面，鹽腺由收集細(xì)胞和分泌細(xì)胞組成。植物吸收的鹽分被運(yùn)輸?shù)饺~肉細(xì)胞后，被收集細(xì)胞收集，然后通過(guò)分泌細(xì)胞分泌到體外。在分泌過(guò)程中，分泌細(xì)胞中的小液泡起著重要的作用，它通過(guò)液泡膜和質(zhì)膜的融合以及胞吐作用把鹽分直接排出體外，也可以將細(xì)胞質(zhì)中的離子通過(guò)跨膜運(yùn)輸分泌到細(xì)胞外。植物通過(guò)鹽腺活動(dòng)有效降低其他細(xì)胞的鹽分含量，以維持正常的生理功能，適應(yīng)鹽漬環(huán)境。

鹽囊泡的功能和鹽腺的功能有較大的差別。鹽腺將植物體內(nèi)的鹽分排出體外，而鹽囊泡則將植物體內(nèi)的鹽分貯存在泡狀細(xì)胞的大液泡中，積累到一定數(shù)量后，泡狀細(xì)胞破裂，從而把鹽分排出。

1.2 稀鹽作用

一些鹽生植物通過(guò)不斷生長(zhǎng)(增加薄壁細(xì)胞組織，使細(xì)胞質(zhì)膨脹，增大細(xì)胞壁伸展度等)和根系吸水對(duì)鹽離子進(jìn)行稀釋。在生長(zhǎng)過(guò)程中不斷形成新的有機(jī)物質(zhì)并大量吸收水分，使生長(zhǎng)在鹽漬條件下的植物體內(nèi)鹽濃度不會(huì)增大，從而保證植物體內(nèi)始終保持低鹽濃度的水平，以避免鹽分的傷害作用，使植物得以正常生長(zhǎng)發(fā)育，如小麥。

1.3 聚鹽作用

聚鹽植物借細(xì)胞內(nèi)特化的原生質(zhì)，把那些根系吸收的鹽分排入鹽泡，同時(shí)，它們還能抑制鹽分從液泡里擴(kuò)散，即不讓鹽分再回到原生質(zhì)里去，所以稱(chēng)之為“聚鹽植物”。這類(lèi)植物能使70％～80％的鹽分進(jìn)入液泡中儲(chǔ)存起來(lái)，從而降低細(xì)胞質(zhì)內(nèi)鹽離子水平，使其免受鹽害。同時(shí)，鹽泡使細(xì)胞有很高的滲透勢(shì)，植物在鹽分較多的鹽漬土中，就能吸收大量的水分與養(yǎng)料。這類(lèi)植物多表現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)器官肉質(zhì)化，如堿蓬，海蓮子。

1.4 拒鹽作用

拒鹽植物主要分布于禾本科的堿茅屬、蘆葦屬、芨芨草屬、賴草屬等屬中。鹽生植物的拒鹽作用是依靠其對(duì)鹽的不透性，阻止鹽分進(jìn)入植物體或進(jìn)入植物體內(nèi)進(jìn)行重新分配。并在液泡內(nèi)積累有機(jī)酸、可溶性糖和其他物質(zhì)，滲透壓高，能從外界吸水，如長(zhǎng)冰草，蘆葦?shù)取?/p>

拒鹽植物可以分為根系拒鹽和地上部分拒鹽兩類(lèi)。前者根細(xì)胞質(zhì)膜具有強(qiáng)大的選擇性吸收能力，吸收K⁺而不吸收Na⁺，這是由喜K⁺惡Na⁺基因控制的。后者其根部的根莖木質(zhì)薄壁細(xì)胞及葉片薄壁細(xì)胞會(huì)分化成傳遞細(xì)胞，可將Na⁺隨營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)到根部，即“脈內(nèi)再循環(huán)”。

2 植物的耐鹽機(jī)理

相對(duì)避鹽機(jī)理來(lái)說(shuō)，植物的耐鹽機(jī)理則要復(fù)雜得多，有些機(jī)制雖然研究得相當(dāng)深入，但是還不能揭示植物耐鹽的實(shí)質(zhì)，一般來(lái)講，植物的耐鹽性與鹽分的吸收、運(yùn)輸、分配、生物膜結(jié)構(gòu)和功能、離子區(qū)域化、滲透調(diào)節(jié)、激素等密切相關(guān)。

2.1 地上部K⁺／Na⁺

許多研究和實(shí)踐表明，植物耐鹽性與植株地上部對(duì)Na⁺和Cl^-積累的限制力及高K⁺／Na⁺值保持能力有關(guān)。地上部積累Na⁺、Cl^-較少，K⁺／Na⁺值較高，均與耐鹽品種限制Na⁺和Cl^-進(jìn)入植株體內(nèi)，即限制Na⁺向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，使其更多保留在根中有關(guān)，且耐鹽品種具有較高選擇性吸收K⁺和將K⁺轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部的能力。故一定鹽度范圍內(nèi)，地上部K⁺/Na⁺值為植物耐鹽的重要機(jī)制之一。NaCl脅迫下保持葉片細(xì)胞中較高K⁺濃度是植物耐鹽性的重要方式之一。

2.2 生物膜的結(jié)構(gòu)功能

膜系統(tǒng)是植物鹽害的主要部位，而膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性是控制離子運(yùn)輸和分配的主導(dǎo)因素。植物細(xì)胞質(zhì)膜上存在ATP酶，ATP水解產(chǎn)生的能量把細(xì)胞質(zhì)中的H⁺泵到質(zhì)膜外，造成質(zhì)子電化學(xué)梯度，從而驅(qū)動(dòng)各種離子的跨質(zhì)膜運(yùn)輸。許多報(bào)道指出，小麥等植物的耐鹽性與根尖細(xì)胞質(zhì)膜上ATP酶活性呈極顯著正相關(guān)，一定范圍內(nèi)鹽脅迫造成植物體內(nèi)Na⁺積累，激活了根尖細(xì)胞質(zhì)膜ATP酶，從而增加Na⁺從根細(xì)胞的排除量，減輕了Na⁺積累造成的傷害。李長(zhǎng)潤(rùn)和劉友良研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫處理下耐鹽小麥品種LD根尖細(xì)胞質(zhì)膜ATP酶活性高于鹽敏感品種揚(yáng)麥5號(hào)。劉志生指出，鹽脅迫后較高的根尖細(xì)胞質(zhì)膜ATP酶活性是強(qiáng)耐鹽小麥品種魯?shù)?號(hào)具有較高K⁺選擇性和較低Na⁺／K⁺比值的主要原因之一。

2.3 離子區(qū)域化

耐鹽性植物把Na⁺排入液泡，以減少細(xì)胞質(zhì)中Na⁺濃度，同時(shí)液泡中積累的Na⁺也可以作為一種滲調(diào)劑，來(lái)克服高鹽環(huán)境引起的水分脅迫。液泡膜上的V型H⁺-ATPase和H⁺-PPase兩種質(zhì)子泵產(chǎn)生跨膜H⁺梯度，驅(qū)動(dòng)依賴于跨膜質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力的Na⁺／K⁺逆向運(yùn)輸系統(tǒng)，將Na⁺排入液泡。目前已在多種植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下液泡膜微囊H⁺轉(zhuǎn)運(yùn)活力增強(qiáng)。鹽脅迫下，冰葉松葉菊根和葉中液泡膜H⁺-ATPase的3種亞基轉(zhuǎn)錄物水平比對(duì)照增加2倍，這一結(jié)果證實(shí)了H⁺-ATPase在形成跨膜H⁺梯度中的重要作用。

2.4 滲透調(diào)節(jié)

滲透調(diào)節(jié)能力是植物耐鹽的最基本特征之一。參與鹽漬中植物滲透調(diào)節(jié)過(guò)程的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)基本上分為兩大類(lèi)，一是外界環(huán)境進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)的無(wú)機(jī)離子，如微生物和鹽生植物中的K⁺和Cl^-，高等淡水植物中的有機(jī)酸鉀；二是在細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)溶質(zhì)。脯氨酸作為一種有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對(duì)植物的耐鹽性具有舉足輕重的作用，植物自身耐鹽會(huì)積累大量脯氨酸，它有助于增加細(xì)胞保水力，保持膨壓，對(duì)原生質(zhì)起保水作用。劉友良等研究指出，煙草細(xì)胞脯氨酸含量隨NaCl濃度增加呈指數(shù)上升，以保持膨壓，使保護(hù)酶和膜系統(tǒng)免受毒害。

2.5 激素調(diào)節(jié)

許多研究表明，植物處于鹽分脅迫調(diào)節(jié)下時(shí)，一些激素如脫落酸(ABA)、乙烯的積累增加，而另一些激素如生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素的合成減少。這說(shuō)明激素在鹽分脅迫反應(yīng)中有著重要作用。植物受到鹽脅迫時(shí)，酶的活動(dòng)首先被抑制，引起生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素等促進(jìn)生長(zhǎng)的激素合成減緩或終止，而促進(jìn)脫落酸、乙烯等的合成，它們的積累增加會(huì)加速植物衰老。目前，鹽脅迫信號(hào)傳導(dǎo)研究最多的激素是脫落酸。Singh等報(bào)道，脫落酸可誘導(dǎo)煙草細(xì)胞合成鹽適應(yīng)細(xì)胞中特有的26kD蛋白質(zhì)；Hanson和May報(bào)道，脫落酸可提高處于高鹽漬下豌豆細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)功能；Kavikishor指出，脫落酸可促進(jìn)水稻初次生長(zhǎng)在鹽脅迫下的愈傷組織對(duì)鹽的適應(yīng)能力；趙可夫等發(fā)現(xiàn)脫落酸處理玉米幼苗后可使Na⁺大部分積累在幼苗根中，提高其地上部抗鹽能力，減輕鹽害。

2.6 活性氧在細(xì)胞內(nèi)的清除機(jī)制

20世紀(jì)80年代后，人們對(duì)鹽分脅迫下植物體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)進(jìn)行了大量研究，并已確定它由一些能清除活性氧的酶系和抗氧化物質(zhì)組成，如超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)和抗壞血酸(ASA)等，它們協(xié)同作用共同抵抗鹽分脅迫誘導(dǎo)的氧化傷害。一般來(lái)講，在鹽分脅迫下，植物體內(nèi)SOD等酶的活性與植物的抗氧化脅迫能力呈正相關(guān)，而且在鹽分脅迫下，鹽生植物和非鹽生植物相比，其SOD、CAT、POD活性更高，因而更能有效的清除活性氧，阻止膜脂過(guò)氧化。劉婉和胡文玉研究認(rèn)為，離體小麥葉片在鹽脅迫條件下，體內(nèi)抗壞血酸含量下降，用活性氧清除劑處理可明顯緩解抗壞血酸含量下降，且外源抗壞血酸能明顯緩解鹽脅迫造成的對(duì)細(xì)胞膜的傷害，降低MDA含量，提高葉綠體的Hill反應(yīng)活力、葉片光合速率和葉片線粒體呼吸速率。可見(jiàn)SOD和抗氧化物質(zhì)等自由基清除系統(tǒng)對(duì)保護(hù)膜結(jié)構(gòu)，提高植物耐鹽性有一定作用。

2.7 鹽脅迫蛋白

研究發(fā)現(xiàn)，植物在鹽脅迫下，體內(nèi)能合成一些新蛋白或某種蛋白在量上會(huì)發(fā)生變化，這類(lèi)蛋白稱(chēng)為應(yīng)激蛋白或脅迫蛋白，而且已證明某些應(yīng)激蛋白與植物的抗鹽性有關(guān)。Singn首次報(bào)道了在煙草鹽適應(yīng)懸浮細(xì)胞中存在鹽脅迫蛋白，此后又發(fā)現(xiàn)在苜蓿、玉米、甜菜等作物中存在鹽脅迫蛋白，而尤以分子量為26kD蛋白質(zhì)的含量顯著。王穎和杜榮騫研究鹽脅迫下高粱體內(nèi)特定蛋白的表達(dá)及其與耐鹽性的關(guān)系，結(jié)果表明：誘導(dǎo)高粱的耐鹽性是眾多蛋白質(zhì)中和作用的結(jié)果，并指出高粱葉片內(nèi)游離脯氨酸對(duì)高粱的耐鹽性不如某些蛋白質(zhì)顯著。任東濤和張承烈研究表明，在3種不同生態(tài)型蘆葦葉中出現(xiàn)了66，40.3，16.5kD的所謂鹽脅迫蛋白，但其含量和鹽脅迫程度并不呈正相關(guān)。認(rèn)為蘆葦?shù)哪望}性主要和體內(nèi)游離脯氨酸的積累有關(guān)。到目前為止，與耐鹽性有關(guān)的鹽脅迫蛋白確切的生理調(diào)控機(jī)制還有待進(jìn)一步深入研究。

3 小結(jié)

在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，自然界繁衍出數(shù)以千計(jì)的鹽生植物，僅地中海沿岸就有鹽生植物700多種，中國(guó)特有的鹽生植物大約有400多種。幾十年來(lái)，科學(xué)家們對(duì)這些植物的耐鹽特性進(jìn)行了廣泛的研究，把植物的耐鹽機(jī)理概括為泌鹽、稀鹽、聚鹽和拒鹽四大類(lèi)，核心是滲透調(diào)節(jié)和離子平衡。在眾多的鹽離子中，Na⁺的重要性遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了其他離子，但至今仍不能準(zhǔn)確地闡明鈉鹽是如何進(jìn)入植物體的、進(jìn)入的途徑有多少種，真正特異的耐鹽基因及調(diào)控途徑還沒(méi)有被發(fā)現(xiàn)，徹底弄清鹽脅迫機(jī)制仍然是一件較困難的事情。因此，在不了解耐鹽機(jī)理之前，育種家只能培育出對(duì)鹽分有一定耐受性的品種，而無(wú)法培育出對(duì)之完全耐受的品種。現(xiàn)代生物技術(shù)的飛速發(fā)展，為植物耐鹽生理的研究提供了嶄新的技術(shù)和獨(dú)特的材料，在不遠(yuǎn)的將來(lái)，植物耐鹽的生理機(jī)制一定能取得突破性的進(jìn)展。