驚跳反射的生理心理機制

摘 要：驚跳反射作為動物及人類在應對意外刺激或遇到險情時的一種避險保護反應，具有重要的生物學意義。以往的研究較多關注聽覺驚跳反射，在反應指標上多采用眼部及面部表情肌的反應，如眨眼反射。驚跳反射的生理機制為突發性強刺激直接傳向杏仁核的直接通路所致。驚跳反射增強的心理機制可能為致敏作用或恐懼性條件作用，而驚跳反射衰減的心理機制可能是適應、前脈沖抑制或愉快衰減。未來的研究應關注視覺驚跳反射，觀察全身軀體姿勢維持肌肉群的反應模式，并以先進設備對驚跳反射的信息加工腦機制進行深入的研究。

關鍵詞：驚跳反射；反應指標；生理心理機制

驚跳反射(Startle reflex)是動物被突發性的強感覺刺激誘發的一種防御性反射，表現為面部及軀體肌肉的快速收縮，之后往往還伴隨著當下行為的中止以及心率的增加。這樣的反應模式能由聽覺、視覺、觸覺等多種感覺模式所誘發，表現出了很大的可塑性和行為的多樣性，具有一種應對掠食者傷害的防御性功能，在人類也是應對意外刺激或遇到險情時的一種避險保護反應。驚跳反射還是衡量各種認知、注意、感覺和感覺運動整合加工過程的獨特方式，因此受到研究者的關注。

1 驚跳反射的反應指標

從Exner對眨眼反射(eyeblink reflex)進行測量研究至今，研究者發現了許多有效可靠的驚跳反射反應指標，比如面部表情肌活動、整個身體的屈曲和伸直反射、心率的增加以及皮膚導電性增加等。但最受關注的仍是眨眼反射。眨眼反射的記錄方法主要分為兩類，一類為針對眼瞼運動的測量方法，包括電位測量法、光電照相法、垂直眼電圖法(vertical electrooculographic，vEOG)及磁圈研究法；另一類也是目前應用最多的測量方法是針對眼輪匝肌動作電位的測量方法，該方法通過表面電極或針電極，記錄眨眼時眼輪匝肌的肌電圖(electromyography，EMG)。通過非侵入性的表面EMG測量眼瞼運動是心理學范疇內的最佳方法，它可以記錄到眼輪匝肌微小的還不能引起眼瞼運動的收縮，其潛伏期和幅度的變化是眨眼反射敏感、客觀的反應指標。

盡管研究者們認為驚跳反射誘發的是人與動物的一種全身性反應，但至今為止對除眨眼、皺眉等少數表情肌肉以外的其余骨骼肌活動進行考察的研究為數不多。并且，驚跳反射的眨眼反射以及面部少數表情肌活動盡管十分敏感，卻難以控制不隨意眨眼、皺眉等動作造成的偽跡。因此，如果對全身的隨意運動肌如顱頸背肌以及四肢骨骼肌等進行檢測，則可以克服偽跡太多、難以處理的缺陷。而且，現有研究已經發現一些肌肉比如胸鎖乳突肌的EMG有著較高的興奮性水平，被普遍認為是一般驚跳行為的可靠表征。但是研究同時表明，引出顱頸肌驚跳反射需要更高的驚跳刺激，且眼輪匝肌和其他顱頸肌肉可能有著不同的中樞通路或者不同傳導速度神經纖維的控制。

2 誘發驚跳反射的刺激種類

2.1 聽覺刺激

驚跳反射的研究中，最常用的誘發刺激為聽覺刺激，通常稱為聽覺驚跳反射(acoustic startle reflex，ASR)。最常用的聽覺驚跳刺激是寬帶白噪聲，研究表明，當其他參數保持恒定時，噪聲比純音更可能產生ASR，且振幅更高潛伏期更短。同時，操縱噪聲的多個變量如帶寬、強度、增強時間和持續時間均會對眨眼反射造成顯著影響。此外由于聽覺系統刺激能量的時間總和特征，當呈現多個聽覺刺激時，驚跳反射還受到刺激間隔和刺激數目的影響，刺激產生和呈現的方式也會影咿京跳反射。

Berg以眨眼反射為指標的研究發現，驚跳反射出現概率為50％時的刺激聲強為85dB(SPL)，但Blumenthal等認為，50～70dB(SPL)的寬帶刺激即能誘發驚跳反射，因此，為了可靠地誘發驚跳反射，研究者多采用100dB乃至更強的聲音刺激。但也有研究表明，驚跳反射可以由50～70dB的白噪聲引出。這表明一個中等強度的刺激就可以產生介于地板和天花板之間的驚跳反射，使用強度相對較小的刺激可以最小化被試經受不必要高強度聲音刺激的風險。聽覺刺激強度的變化可以顯著影響驚跳反射，Blumenthal等研究發現，增加聽覺驚跳刺激的強度可以明顯增強ASR的反應程度、概率和幅度，同時降低ASR的反應潛伏期。另外，驚跳反射本身就是對環境變化的突然性的一種防御性反應，因此必須是瞬間增強的聲音刺激才能誘發出驚跳反射，并且，越是最短時間內達到最大穩定振幅的聲音刺激，誘發出驚跳反射的概率越高，誘發出的驚跳反射也具有更高的反應幅度和更短的反應潛伏期。刺激的持續時間同樣對驚跳反射有重要的影響。一般認為長50ms的刺激能誘發出較大驚跳反應，當呈現兩個或多個刺激時，少于50ms也可以導致時間上的總和產生較大驚跳反射。

2.2 視覺刺激

兩類視覺刺激可誘發不相關的眨眼反射：一種是突然增強的光亮，另一種就是快速接近的刺激，后者又稱笛卡兒眨眼反射(Cartesian blink reflex)。目前并不清楚這兩種反射是否均是驚嚇的組成部分。很顯然，前者比后者更像是驚跳反射的刺激，因為笛卡兒眨眼反射需要經驗和完整新皮層的參與才能完成。在以閃光研究眨眼反射時，應該對照明峰強度、持續時間、上升／下降時間、主波長(假如不是白光)、方位以及環境觀察條件等參數加以報導或控制。

2.3 觸覺

觸覺刺激通常由電、磁或機械裝置得以實施。電刺激的部位通常為三叉神經的三個主要皮下分支。McNeal認為，電刺激的持續時間應與電流的強度成反比，強度為4～8毫安的電刺激持續0.1ms就可以無痛地誘發眨眼反射。磁刺激通過控制磁場變化而引起神經組織產生電流，是電刺激的變通，而且磁刺激不像電刺激那樣痛因而被試更能夠忍受。經顱磁刺激(transcranial magnetic stimulation，TMS)日益受到研究者的青睞。

眨眼反射還可由觸碰或是吹氣等機械刺激施加于支配三叉神經的皮膚區域而誘發。機械刺激的參數如強度、持續時間、波形等難以控制，且機械刺激的裝置往往伴隨著聲響，有混淆致因源的局限因而在此類研究中應用較少。

3 驚跳反射的生理基礎

Zottoli首先在硬骨魚類身上證明M細胞與驚跳反射有關。Eaton提出的腦干逃跑網絡(brain stem network，BEN)概念中也認為，M細胞是指令性神經元，它能接收多種感覺傳入信息并加以整合后導致驚跳反射的發生。國內研究者也發現，在正常生活環境中，各種類型的興奮性傳入均能活化M細胞，引發逃跑反射。

Davis及Kettle等在對老鼠的ASR研究基礎上提出了初級ASR通路，一個聲音刺激由聽覺神經纖維接收，然后投射到同側耳蝸跟神經，雙側的耳蝸跟神經發出軸突側支在腦干水平投射到網狀核腦橋尾，網狀核腦橋尾再投射到雙側面部運動神經核或脊髓環，前者通過控制同側肌肉的運動產生面部驚跳反射，而后者通過對脊髓神經的控制產生整個身體的驚跳反射。其中尾狀核腦橋尾為驚跳反射的反射中樞，杏仁核也正是通過對網狀核腦橋尾的投射來調制驚跳反射的執行和情緒調制。

盡管探索驚跳反射神經基礎的大部分研究是以大鼠為實驗對象的，但人們認為同樣的腦機制亦可以解釋人類的類似反應。神經心理學家通常認為，眼、耳等感覺器官傳入的信息經過丘腦中繼后抵達大腦新皮層相應感覺區；在皮層感覺區刺激信息被加工整合、識別和理解；新皮層發出的對感覺信息作出反應的神經沖動傳入邊緣系統；邊緣系統和自主神經系統的活動再反饋到大腦皮層，引起一種意識性的情緒反應和體驗。這是正常情況下情緒活動的神經通路。LeDoux研究發現，感覺信息抵達丘腦后，除了主要傳向大腦皮層以外，還能夠沿著一小束神經纖維直接傳向杏仁核(amygdalanucleus，LA)。這條小而短的“胡同”使杏仁核能夠直接獲取感覺信息。在新皮層下達的神經信息到來之前，搶先作出反應。信息從杏仁核的基底外側核又傳至中央核，中央核的傳出纖維投射到外側下丘腦和腦干的某些區域，通過調節自主神經系統的活動而對情緒性的刺激產生反應。全身性驚跳反射就是這樣由突發性強刺激引起的。

聲音驚跳反射包括一個突然的強烈聲音后產生的全身骨骼肌的快速收縮。聽覺信息傳入內側膝狀體的內側部，還能夠通過其他聽覺通路到達內側膝狀體的外側部和丘腦的其他核團。內側膝狀體內側部只投射到初級聽皮層，而外側部投射到聽覺的初級皮層和聯合皮層。源于膝狀體和聽覺聯合皮層的聽覺輸出進入杏仁核，并通過杏仁核內的連接轉輸到杏仁核的中央核，后者直接投射到驚跳反射環路。

4 聽覺驚跳反射的心理機制

4.1 聽覺驚跳反射增強的心理機制

驚跳反射是一種防御反應，人們在面臨焦慮失調、等待電擊、接受不愉快氣味、或是觀看厭惡圖片等威脅刺激或是有害事件時，ASR會出現增強效應。美國精神病協會甚至將驚跳反射的增強作為診斷傷后壓力失調的標準之一。那這些威脅刺激或有害事件是如何通過心理機制導致ASR的增強呢，綜合以往的研究，通常有兩種解釋。

4.1.1 致敏作用

致敏是指接受某種強刺激(如腳部電擊)后對其他某種反應(如ASR)的增強。因為機體沒有將強烈的或是有害的致敏刺激與某一特定事件相聯系，因而常將致敏看作是一種非聯結學習。但是也有研究者提出質疑，他們認為致敏是對背景中的線索成分形成快速的條件作用所致。為了驗證背景的條件作用，Koch設計的實驗中對接受電擊和ASR測試的大鼠所處的照明環境進行操作，結果發現無論是否改變照明條件，兩組大鼠均在電擊后表現出ASR的增強，因此認為腳部受到電擊后大鼠的ASR增強主要不是緣于背景的條件作用。

藥物和損傷性實驗揭示杏仁核在腳部電擊后的致敏效應中起重要作用。強刺激本身的厭惡性可能誘發機體的恐懼或焦慮狀態，在杏仁核底外側記錄到ASR特異性相關的場電位，提示了驚跳刺激的厭惡性特征與其對杏仁核的激活密不可分。

4.1.2 恐懼性條件作用

驚跳反射的恐懼增強模式最初由Brown等提出，他們在對老鼠的ASR研究中發現，ASR振幅可以通過在呈現引起ASR的刺激前呈現一個提示電刺激，或任何一個令人厭惡的事件來加強，這個現象被稱為恐懼性增強驚跳效應。該效應是通過先前電刺激與原有驚跳刺激之間建立了條件反射聯系而加強了ASR的反射，因此稱為恐懼性條件作用。杏仁核側核在這個聯結學習及恐懼性增強驚跳效應中起到關鍵作用，底外側杏仁核內的細胞接收到條件刺激和非條件刺激感覺系統的輸入，對這些神經輸入的反應發生了改變，出現了條件刺激和非條件刺激之間類似長時增強效應的配對，而這個聯結信息投射到杏仁核的中央核，一旦中央核被激活，就會刺激其他區域，控制不同的恐懼反應。

有意思的是，Walker和Davis在實驗中改變與條件刺激相關聯的厭惡性刺激強度時得到了意想不到的結果。他們讓一組大鼠腳部接受較高電流電擊的條件反射學習，另外一組接受較低電流電擊，結果發現與較高電流形成聯結的條件刺激呈現后ASR的增強幅度顯著低于較低電流組的。對此研究者給出一個可能的解釋是，較強的腳部電擊誘發了機體產生積極性而非消極性的防御反應模式，從而使ASR的增強變弱。

Lang等人在對觀看厭惡圖片時ASR幅度大大增強的現象進行研究后提出了匹配假說。匹配假說認為，如果圖片誘發的情緒狀態與后來的強聲刺激誘發的防衛性反應之間相互匹配，則ASR增強。反之，愉快的情緒狀態與防衛性反應之間不匹配，ASR則減弱。后來的研究還證實人們在想象恐怖情景或者閱讀恐怖小說時，ASR反應也會顯著增強。

4.2 聽覺驚跳反射衰減的心理機制

4.2.1 適應

適應是指反復呈現驚跳刺激后機體的ASR幅度減弱，但并非由于肌肉疲勞或是感受器響應的鈍化造成的。適應被視為一種非聯結學習，反應的衰減只依賴于非條件刺激的呈現次數。ASR的短期適應可能是因為中樞神經的門控機制抑制了機體對無害刺激的不必要反應。Groves和Thompson于1970年提出了廣泛被接受的雙加工適應理論，推測中樞神經系統中存在兩種對立的機制：適應和致敏，每一驚跳反射同時具有致敏和適應兩種特性，ASR的時間曲線反映了刺激多次呈現后中樞神經系統中兩種機制作用的綜合結果。

4.2.2 前脈沖抑制(prepulse inhibition，PPI)

驚跳反射的興奮性不僅可以受到注意功能的可靠調制，而且可以受到前注意信息加工的調制。一個先于驚跳刺激30-500ms出現的可覺察的非驚嚇的、微弱的聽覺、視覺或觸覺刺激，會對ASR產生顯著的抑制作用，這個現象稱為前脈沖抑制。驚跳反射的PPI實際上是通過運動系統的活動反映了腦內的一種信息加工保護機制的激活過程，在刺激認知的緊要階段，考慮到精確的刺激分析加工和最小化干擾而保護先前注意的刺激的加工，并且可以避免刺激的超強負荷而導致對后續刺激加工能力的下降。這個被動的前脈沖抑制過程不需要被試的積極反應而是一個自動加工的過程。它是目前所公認的跨哺乳動物種系所共有的一種感覺運動門控的模型。人類的神經成像研究提示，這個過程包含了丘腦、海馬、紋狀體和額頂葉皮層的功能過程。

PPI范式是一個通過測定驚跳眨眼反射的波幅抑制程度來研究感覺刺激初級加工過程的有價值的心理生理工具，是反應認知加工過程的電生理學指標，被應用在大量的認知、注意及臨床研究中。如Braff等人首次報告了在精神分裂癥病人中PPI缺失的現象，進一步的臨床研究支持了這一結果，并發現精神分裂癥病人PPI的異常與幾種重要的臨床陽性和陰性癥狀有密切的相關。一些研究結果表明，精神分裂癥病人所表現出的PPI缺失可以作為一種穩定的感覺運動門控作用失常的標志。

4.2.3 愉快衰減

動機啟動理論試圖解釋在危險或是威脅情境中出現的防護性行為會受到厭惡性促動的易化，而正性情緒則可以衰減此防護性行為。在此理論框架下，研究者們發現在人類身上，厭惡性情境使ASR幅度增強而愉快的情境則使之降低。這種假定的享樂狀態導致的ASR衰減也表現在動物身上。應用巴普洛夫條件反射訓練大鼠在燈光與食物之間建立聯結，發現大鼠在預示食物獎賞的燈光呈現后，ASR顯著降低。ASR的愉快衰減效應可能反映了建立在驅動與反驅動概念之上的ASR調控的狀態依賴性機制，該機制認為通常由厭惡性事件引發的行為可以被愉快的情境所減弱。

5 研究展望

5.1 關注驚跳反射的全身性

盡管學者們認為驚跳反射誘發的是人與動物的一種全身性反應，但至今為止對除眨眼、皺眉等少數表情肌肉以外的其余骨骼肌活動進行考察的研究為數不多。由于面部表情肌活動的難以控制以及其他全身肌肉的比如胸鎖乳突肌的高興奮性水平，對驚跳反射時全身肌肉活動的SEMG活動模式的識別，以及全身肌肉激活整體模式進行研究，可以更好地描述驚跳反射的現象以及現象背后的神經機制。

5.2 缺乏意識控制下的骨骼肌反應與無意識控制的反應之間的比較

眨眼、表情肌以及軀體其他骨骼肌均為可以接收意識控制的隨意肌。人在接收刺激作出反應的各種任務中，相關骨骼肌是在大腦經過信息加工、決策以后發出運動指令到達時才產生動作電位，完成任務操作的。但驚跳反應則被認為是強感覺輸入傳至腦干網狀結構，激活了網狀脊髓束的下行投射。也就是說，突發性強感覺刺激誘發無意識SEMG信號變化優先。曾有研究發現在視覺刺激與強聲刺激同時呈現時視覺反應時大大縮短，并不能用傳統的感覺通道間的易化現象加以解釋。對此最簡單的解釋是，這種反應時其實包含了早期的驚跳反射成分和之后的隨意反應成分，真正的潛伏期被驚跳反應掩蔽了。另一種解釋就是強聲驚跳刺激很可能在某種程度上旁通了皮層的環路從而大大加快反應速度。

如何分離驚跳反應與自主反應，研究者沒有給予適當的關注。Valls的研究無助于比較驚跳反應潛伏期與自主反應之間的差異，并且這種強聲驚跳刺激加速反應時的現象與Hoffman等人認為聽覺驚跳反射能顯著地干擾人類被試的知覺／運動任務以及大白鼠的習得性壓杠桿行為的觀點不相吻合。

5.3 驚跳反射的信息加工腦機制研究

多導聯事件相關電位(event-related potentials，ERP)以及功能性磁共振成像技術(Functionalmagnetic resonance imaging，tMRI)設備與不斷發展的腦區溯源技術的結合，以其無創性、高時間分辨率以及較高的空間分辨率為打開大腦功能這一“黑箱”提供了一種更為客觀且簡便可行的辦法。Bradley等人在關于情緒狀態對驚跳反射調制的研究中，對被試給予多次強聲刺激(103分貝)來獲得疊加ERP信號。或許對眨眼反射來講，驚跳反應仍能可靠地再現，但對于全身性反應來講，被試將由于對強聲刺激的適應，而很快將失去全身性反射反應，目前缺乏探討全身性驚跳反射機制的ERP研究。

5.4 應用虛擬現實技術模擬強視覺刺激研究驚跳反射

不僅聽覺通道可以誘發驚跳反應，視覺通道的突發性強刺激也能誘發全身性驚跳反應。隨著現代交通工具的普及，以及隨之而來的交通事故的增加，對避險保護的研究受到重視。交通工具駕駛過程中如果出現突發性緊急情況，機體可能出現類似驚跳反射的軀干肌肉不自主的活動，這被視為“心理性肌肉張力”的表現。這種突發性緊急情況如果能夠得到模擬，通過視覺通道的突發性強刺激誘發全身性驚跳反應，考察斜方肌等維持姿勢的眾多骨骼肌的下意識活動特征，尋找識別緊急狀況下肌肉活動模式的即時檢測方法，以此生物學信號作為緊急情況出現的標志，從而為正確處理節省寶貴的時間。并可進一步為借助于人體生物學信息的人機系統設計提供支持，為基于乘員自我保護最佳姿勢機理的、主動防撞與被動保護技術相結合的新型乘員保護裝置指明了主攻方向與技術關鍵所在。