溫度對設施果樹發育進程影響的研究進展

果樹設施栽培是對果樹的原生態環境施加人工保護措施，以創造適宜果樹生長發育的生態條件，于不適季節或不利的環境條件下從事果樹生產的一種現代果樹栽培方式。溫度作為設施果樹栽培重要的環境因子之一，不僅影響果樹芽的休眠與萌發，還影響花器官的發育、開花坐果以及果實發育。可以說，溫度調控適當與否是果樹設施栽培能否成功的關鍵。近年來，國內外學者對溫度與設施果樹栽培生理之間的關系研究不斷深入，并取得了許多進展。

1 溫度對設施果樹芽休眠的影響

落葉果樹為了解除芽的休眠，必須經過一定時間的低溫處理才能使芽發生質變，萌芽后進入下一個生長發育循環，許多學者對其有效低溫范圍和需冷量進行了大量研究。目前利用最多的是“0 ℃～7.2 ℃模型”和“猶它模型”。

大多數樹種、品種的花芽低溫需求量高于葉芽，只有少數品種或某些年份二者需冷量相同，說明花芽、葉芽自然休眠過程對有效低溫的累積要求存在差異。從內部花器發育和產量要求考慮，今后對某個品種低溫需求量的估算界定應以花芽為準。另外，同一品種不同年份其需冷量有較大差異，說明低溫需求量也受環境因素調控的影響，環境因子影響相關基因的表達程度和進程，這為人工生產措施調控低溫需求量提供了可能性。

高溫對低溫具有相抵效應。在冬季氣候較溫暖的地區和年份，低溫的累積往往很難達到品種的低溫需求量，這雖與絕對低溫量不足有關，但另一個更重要的原因就是晝夜溫差較大，日高溫抵消夜低溫累積的影響。Erez通過對不同高溫持續周期長度對休眠桃樹葉芽解除休眠影響的試驗表明：在低溫積累的過程中如果出現高溫，則會影響低溫打破休眠的效應；當低溫的累積超過某一程度，打破休眠的進程即呈不可逆轉狀態，低溫的效應就被固定。

2 溫度對設施果樹營養生長的影響

在一定的溫度范圍內，高溫明顯抑制花芽正常發育，導致絕大多數花芽脫落，但明顯促進葉芽發育。因此造成葉芽和花芽發育出現 “倒序”現象，貯藏養分過早被萌芽展葉消耗掉，花芽發育得不到足夠的養分，生長發育受到抑制，影響了正常的開花。

溫度是控制枝梢生長的決定因素。溫度對新梢生長的影響比較簡單，通常在一定范圍內隨氣溫的升高、新梢生長加快。各種果樹都有自己適宜生長的溫度范圍。設施栽培為果樹提供了一個高溫密閉的生長環境，從而對果樹枝葉生長產生較大的影響。王志強在油桃上的試驗表明，設施栽培可明顯促進油桃的枝葉生長。無論是當年絕對生長量還是某一相同時間的新梢長度，設施遠遠超過露地，并且證明設施內新梢生長的加快是由于高溫導致的結果。

在水肥條件相同的情況下，溫度和樹體的有機營養是影響根系生長的主要因子。果樹根系生長的最適溫度為24 ℃，較高的地溫和較低的氣溫對根系生長有利。在設施栽培條件下，設施內氣溫較高，光照不足，導致新梢徒長，消耗大量的光合產物，致使根系有機營養不良，發育受阻，根冠比下降。根系生長發育不良，必然導致吸收能力不足，抗逆性降低。因此在果樹設施栽培實踐中應制定有利于根系生長的合理的栽培技術措施。

3 溫度對設施果樹生殖生長的影響

夏季高溫、長日照、干燥有利于花芽分化，尤其夏季的最高氣溫與花芽分化密切相關。通常認為6～8月份這一時期的高溫氣候有利于花芽分化。平井等1961年在日本調查，大久保桃從萌芽到花芽分化期要求10 ℃以上有效積溫達到900 ℃以上。葡萄的花芽分化要求的適宜溫度較高，花芽形成率以30 ℃～35 ℃最高。因此，利用設施栽培和高技術管理措施創造適合于不同果樹花芽分化的良好小氣候條件和生理狀態，花期的長短與溫濕度密切相關，氣溫低而且空氣濕度大，則花期長。氣溫和濕度適宜的，柱頭上的花粉發芽快，花粉管伸長迅速，有利于提高坐果率。花期前后氣溫超過25 ℃，就會不同程度地抑制花芽發育，造成各種高溫傷害，降低坐果率。而低于適溫時，花期延長，完成授粉到受精作用所需的時間增加，不利于坐果。溫度更低時還影響傳粉昆蟲的活動，不利于授粉。小林章認為，果樹自然休眠結束之后，只有當適宜溫度的積累達到一定量才能萌芽開花。

溫度還影響著花粉粒的發芽、花粉管的生長速率和胚珠壽命。氣溫對花器官發育質量影響很大，氣溫過低或過高都使花粉活力下降。桃樹花粉發芽的適宜溫度為18 ℃～28 ℃，30 ℃以上高溫使花粉發芽受抑制。花粉管伸長要求氣溫在10 ℃以上，10 ℃以下花粉管伸長受抑制，5 ℃時停止伸長。溫度還影響胚囊的壽命，低溫下胚囊壽命較長。花期或花后的低溫會導致桃坐果率降低。沈元月在研究溫度對桃開花及花器官發育的影響中發現，25 ℃以上高溫，隨著溫度的升高，花粉粒發育速度加快，雄性敗育趨勢增加，25 ℃～15 ℃、30 ℃～15 ℃處理花粉粒在發育過程中出現部分雄性敗育，35 ℃～15 ℃處理影響減數分裂的正常進行，造成雄性完全敗育。因此，從扣棚到盛花，晝溫應該逐漸升到20 ℃～25 ℃，以不超過25 ℃為宜。

溫度直接影響坐果率的高低。高溫會使設施栽培坐果率降低。另外，由于保溫措施不當，設施內散失的熱量不能及時得到補充，使花器、幼果受凍，坐果降低，也會造成設施栽培的失敗。在設施栽培條件下，從扣膜至花期前后氣溫管理，白天氣溫一般在20 ℃～ 25 ℃，不能超過25 ℃；夜間氣溫在5 ℃～10 ℃，不能低于5 ℃。這樣既能提早開花，又能確保花器官發育質量，提高果樹坐果率，為果樹設施栽培高產優質奠定基礎。

在一定范圍內，果實生長與溫度成正相關，低溫抑制果實生長，溫度越高，果實生長越快。在以提早上市為主要目的的情況下，果樹經過設施栽培，成熟期大大提前。Caruso研究表明，桃樹設施栽培促早的原因，除了提早萌芽開花期外，花后溫室內較高的溫度縮短了果實發育的第Ⅱ階段，因而成熟期提前，果實大小不受影響。Topp和Sherman研究發現，低溫需求量低的桃品種果實生育期的長短與果實生育期內的平均溫度密切相關，平均溫度每降低1 ℃，果實生育期延長5 d（天），并且夜間溫度太低或白天溫度太高都會降低果實生長速率而延長成熟期。由于果實增長主要發生在夜間，夜間溫度對果實生長可能更重要。高東升等對溫室油桃的研究表明：不同發育期的幼果對低溫的抗性不同，總的趨勢是隨幼果生長發育，其耐低溫的能力增強。低溫對幼果的傷害程度與低溫發生前的環境高溫密切相關，溫差越大，傷害越重。

4 溫度對果樹設施栽培果實商品性狀的影響

溫度與光合產物積累、運轉及呼吸作用等生理過程密切相關。設施內白天過高的溫度對光合作用不利。溫度對光合產物運轉影響很大，果樹在高溫下，雖然可促進物質運轉，但呼吸作用旺盛，易消耗白天形成的光合產物。

溫度，特別是夜間溫度是影響果實品質的重要因素，20 ℃～22 ℃的夜溫果實含糖量最高。

溫度與果實著色有關。對中國桃春蕾進行設施栽培，果實發育期較適宜的晝溫是22 ℃～28 ℃。設施內超過30℃高溫復合較高的空氣濕度，后期的果實發育受到障礙，果皮粗糙，顏色淺，糖度低，品質低劣。總之，為了提高設施內果樹產量和果實品質，設施內白天溫度一般應控制在30 ℃以下，最高界限為35 ℃。夜間設施內實行變溫管理，這不但符合果樹生理需要，還可節省能耗。如葡萄設施栽培，果實膨大期，中午控制在25 ℃～28 ℃；夜間為22 ℃→20 ℃→18 ℃→14 ℃→10 ℃變溫。

5 結論與展望

目前溫度影響設施果樹發育進程的研究主要取得了以下幾個方面的成果:（1）低溫利用。不同樹種、品種完成自然休眠的低溫需冷量差異顯著，由此決定了設施栽培覆蓋、加溫的時期。若需冷量不足，設施果樹沒有通過自然休眠，即使覆蓋、加溫，給予生長發育所需的適宜條件，設施果樹亦不能萌芽、開花；有時盡管萌芽開花，但持續時間長，花期不整齊，花器官發育不完善，坐果率低，1個或多個發育環節產生障礙或節奏混亂。大多數果樹的低溫需求量及低溫反應機理仍不清楚，而生產中亟待解決的問題是如何強迫果樹休眠及強制解除休眠，以便較好地掌握覆蓋保護時期及計劃上市時間。（2）低溫影響。以早熟促成為主要目的的設施栽培，低溫對果樹生長發育的影響尤為重要。生育初期的低溫脅迫會影響從開花到果實采收整個發育進程，因此覆蓋加溫的初期保溫措施是至關重要的。（3）高溫影響。設施栽培中高溫脅迫亦對果樹生長發育產生深刻影響。適宜的較高溫度可以加速自然休眠后的營養生長和生殖生長，但生育期的高溫脅迫會有不良作用，特別是生殖生長過程中如果溫度調控不當會導致整個設施栽培完全失敗。因此設施栽培中果實發育期尤其是后期注意通風換氣，防止氣溫過高是溫度調控的關鍵。

根據溫度影響設施果樹發育進程的研究進展，我們認為，為了能正確引導我國正在興起的果樹設施栽培順利發展，我們一方面要借鑒國外先進設施園藝管理經驗；另一方面也要結合我國設施栽培特點、氣候特點進行系統研究。應該加強對果樹周年生長分析與生理方面的研究，以探明各種環境因子與果樹生長發育、產量、品質之間的相關性及最佳生長模式。同時對果樹有效低溫累積、需冷量，以及不同樹種、不同發育時期的溫度調控措施等方面需做進一步的研究。

（參考文獻18篇略）

（收稿日期：2007-10-24）