ＮａＣｌ脅迫對羅布麻種子萌發及幼苗生長的影響

摘要：研究了不同濃度的NaCl溶液對羅布麻種子萌發、幼苗生長的影響及復水后羅布麻種子的萌發情況。結果表明，NaCl鹽水對羅布麻種子的萌發有明顯的抑制作用，種子的發芽率與鹽濃度之間呈顯著的負相關關系，種子萌發時鹽脅迫的適宜值、臨界值、極限值分別是6.0、11.1、16.1g·L^-1。NaCl抑制羅布麻幼苗生長，對胚根的抑制性尤甚。鹽脅迫解除后，羅布麻種子的發芽率超過其在蒸餾水中的發芽率，且發芽速度和整齊度提高。

關鍵詞：NaCl脅迫；羅布麻；種子萌發；復水

中圖分類號：S563.7；Q945.78文獻標識碼：A文章編號：0439-8114(2008)07-0772-04

Effect of NaCl Stress on Seed Germination and Seedling Growth of Luobuma

YU De-hua，XU Hua-ling，CHANG Shangl-ian

(Dongying Institute of Agricultural Sciences， Dongying 257091，Shandong， China)

Abstract： Effect of different NaCl content on seed germination， seedling growth and seed germination after re-watering of luobuma were studied. The results showed that under NaCl stress the inhibitive effect on seed germination was obvious. The seed germination rate was in negative relation to NaCl content. The appropriate parameters， limit value， critical concentration of salt stress is respectively 6.0，11.1，16.1 g·L^-1 duing the seed germination. NaCl inhibited seedling and radicles growth. After the salt stress was relieved， the seed germination rate become higher than the rate in distilled water， and the germination speed and the uniform increased.

Key words： NaCl stress； luobuma； seed germination； re-watering

中國目前存在土壤鹽漬化面積約1億hm2[1-4]，僅黃河三角洲地區就有鹽漬化土地面積44.29萬hm2，占全區總面積的一半[5]。且這些鹽漬土土壤含鹽量高，土壤鹽漬害嚴重，一般作物很難生長，土地大片荒蕪，當風力大時易產生鹽塵暴，對周圍生態環境影響很大[6]。近年來，許多學者[7-13]提出了鹽土農業發展思路，即以生物適應環境，達到利用鹽漬土的目的。在鹽堿地上分布著眾多的鹽生植物，它們中有相當一部分耐鹽性強且具有較大利用價值，多數沒有得到開發利用。羅布麻(Apocynum venetum L.)又名紅麻、茶葉花、紅柳子、羊肚拉角等，為夾竹桃科多年生宿根草本植物。直立半灌木，高1.5～4.0 m，其根系極其發達，枝對生，紫紅色或淡紅色。分布于河岸沙地、山坡及鹽堿地。在我國的主要產區為新疆、內蒙古、甘肅、青海、江蘇沿海地區、山東的黃河故道沿岸等地[14]。羅布麻有較強的耐鹽堿、耐寒、耐旱、耐沙、耐風等特性。適應于土壤貧瘠、一般植物難以成活的鹽堿、荒漠地帶和惡劣環境中，是改造自然條件和水土保持的特有物種[15]。羅布麻有多種用途，其根、莖、葉可以入藥，具有抗過敏、降血壓、抗癌、抗輻射、延緩衰老等多種保健功能。莖稈是造紙、建筑的好原料，也可用作燃料和飼料。其纖維是紡織工業的高級原料。研究羅布麻的耐鹽能力及耐鹽機理，可以為鹽漬土地區栽培提供理論依據。因此我們進行了不同濃度NaCl鹽水脅迫下羅布麻的發芽試驗，以進一步探究羅布麻種子萌發對鹽漬環境的適應特性。

1材料與方法

1.1材料

試驗所用羅布麻種子由東營市農業科學研究所鹽生植物研究室提供，2007年10月采集于東營鹽生植物園。

1.2方法

本試驗采用NaCl單鹽處理，處理濃度為0、3、6、9、12、15、18、21、24 g·L^-1，共9個處理。

在洗凈、烘干的培養皿中放人濾紙。分別加入上述濃度溶液至濾紙飽和，瀝去多余水分，然后擺入種子100粒，3次重復。移入25℃培養箱中。為保證各處理鹽濃度一致，將培養皿用封口膜密封。每天觀察記錄發芽種子數，種子發芽以胚芽長度達種子(或種子直徑)長度的一半或胚根與種子(或種子直徑)等長為標準，連續記錄8 d后結束，計算其發芽率、發芽指數。分別于發芽試驗的第8天和第11天，每處理各取10粒萌發的種子，測定幼苗胚根、胚芽長度。隨后將未萌發的種子用蒸餾水沖洗數遍后，轉至蒸餾水中，在同樣的條件下復水試驗，并用同樣的方法統計發芽率。

發芽率(%)=發芽終期全部正常發芽粒數/供試種子粒數×100%；

發芽指數(GI)按以下公式計算：GI=∑(Gt/ Dt)，式中Gt為t時間內的發芽種子粒數，Dt為相應的發芽天數。

2結果與分析

2.1不同濃度NaCl對羅布麻種子發芽率的影響

不同濃度的鹽溶液下羅布麻種子發芽率見圖1、圖2。由圖1可以看出，蒸餾水中羅布麻種子發芽率是98%，3、6 g·L^-1的NaCl溶液中發芽率分別是97%、93%，15 g·L^-1的NaCl溶液中發芽率不到50%，說明9 g·L^-1以下的NaCl溶液對羅布麻種子發芽率影響不大，隨著鹽濃度的升高，鹽溶液中種子的發芽率呈明顯的下降趨勢，表明種子的發芽率隨鹽濃度的升高而降低，羅布麻種子發芽的最適環境是無鹽環境，多數鹽生植物種子都具有這一特點[16-18]。鹽溶液除了降低羅布麻種子的發芽率外，還延緩種子的初始萌發時間，降低種子的萌發速率。從圖2可以看出，在對照蒸餾水中，發芽試驗第3天種子萌發達高峰并有少數種子達發芽標準，第4天達發芽高峰，發芽率(70%)占最終發芽率(98%)的71%；6 g·L^-1的NaCl溶液中，第4天僅有少量種子達發芽標準，發芽率只有8%，第5天達發芽高峰，發芽率達79%；12 g·L^-1的NaCl溶液中第7天方達發芽高峰，發芽率達55%；18 g·L^-1的NaCl溶液中，直到發芽試驗的第7天雖有33%種子萌發，但因胚根生長受抑制而未達發芽標準。由此可知，羅布麻種子在低濃度NaCl溶液中萌發高峰出現早，在較高濃度的NaCl溶液中萌發高峰出現晚，NaCl溶液濃度越高發芽高峰出現越晚，當濃度超過21 g·L^-1時種子不能萌發。從圖中還可看出，NaCl溶液的濃度在12～15 g·L^-1區間，種子發芽率隨鹽濃度的增加變化較大，說明該區間是種子在NaCl溶液中的發芽敏感區間。

2.2不同濃度NaCl對羅布麻種子相對發芽率的影響

為便于研究羅布麻種子萌發時的耐鹽程度，測得羅布麻在不同NaC1單鹽處理下的發芽率后，以對照所對應的發芽率為基數，其他濃度下的發芽率與其相比，分別計算相對發芽率，然后將相對發芽率與相對應的鹽濃度之間進行回歸相關分析(圖3)，結果表明，NaC1單鹽脅迫下的相對發芽率隨鹽溶液濃度的升高而降低，相對發芽率與NaC1溶液濃度表現出顯著的負相關關系，其相關系數為

-0.942 4，回歸方程為y=117.58-48.65x。根據已有文獻[19，20]，分別以羅布麻種子的相對發芽率為75%、50%、25%時所對應的鹽分濃度，作為植物種子發芽鹽脅迫濃度的適宜值、臨界值、極限值，將其代入方程分別計算。由計算結果可知，羅布麻種子對NaCl單鹽在萌發期的耐鹽適宜值為8.8 g·L^-1、臨界值為13.9 g·L^-1、極限值為19.0 g·L^-1，結果與圖1中的觀察結果基本一致。

2.3不同濃度的NaCl對羅布麻種子發芽指數的影響

發芽率只考慮了種子群中能萌發的種子數目，而沒有考慮種子發芽的速度和整齊程度。發芽指數的計算則包含了對這兩方面的考慮，本試驗同樣采用發芽指數來分析種子發芽與鹽濃度之間的關系。將對照的羅布麻種子發芽指數作為基數，分別計算出各濃度處理的相對發芽指數，并進行回歸分析得出回歸方程，繪出回歸直線(圖4)。從圖4可以看出，羅布麻種子發芽指數隨鹽溶液濃度增加而減小，它們與NaCl溶液濃度呈顯著的負相關，相關系數為-0.992 3，回歸方程為：y=104.68-49.46x。令相對發芽指數分別為75%、50%、25%，求出種子發芽時鹽脅迫濃度的適宜值、臨界值和極限值分別為6.0、11.1、16.1 g·L^-1，與前面的結果并不一致。這說明從從不同角度即相對發芽率和相對發芽指數來考察羅布麻種子發芽時鹽的脅迫作用，鹽濃度的適宜值、臨界值和極限值有差異，相對發芽指數對應的各項值要小于相對發芽率所對應的各項值。可見，種子發芽時若只從相對發芽率來考慮鹽的脅迫作用，有可能過高估計羅布麻種子發芽以及其后的成苗過程對鹽的耐性。

2.4不同濃度的NaCl對羅布麻幼苗生長的影響

分別對羅布麻種子萌發8d、11d天后的胚根長度、胚芽長度進行測定，測定結果見圖5、圖6。從圖5、圖6可以看出，NaCl鹽水對羅布麻胚根、胚芽的生長都有抑制作用，在不同濃度的NaCl鹽水脅迫下，羅布麻幼苗胚根、胚芽長度都較蒸餾水中短。不同的是對胚根的抑制作用明顯大于對胚芽的抑制作用，隨脅迫時間的延長，在較高NaCl濃度下，羅布麻幼苗胚根縮短。由圖5可知，當NaCl濃度達到9 g·L^-1時，第8、11天羅布麻幼苗的胚根長度分別是4.83 mm、3.93 mm，第11天比第8天縮短0.9 mm，當NaCl濃度達到12 g·L^-1胚根幾乎不伸長，并且在發芽試驗的第5天，即萌發的第2天，胚根呈現黑褐色。NaCl濃度9 g·L^-1的處理發芽試驗的第11天也有少數幼苗根尖呈黑褐色。

2.5NaCl脅迫解除后羅布麻種子發芽情況

由圖7可以看出，未萌發的種子在復水后的第3天就達發芽高峰，發芽率達50%以上，鹽脅迫解除后的第5天，種子的累積發芽率都能達到100%，超過了其在蒸餾水中的發芽率，由此可見羅布麻種子的萌發潛力是很強的，對其種子的鹽脅迫處理并沒有使種子永久地喪失萌發能力，而只是暫時性地抑制了種子的萌發，種子仍然保持較高的萌發潛力。當鹽脅迫得到緩解或解除時，種子就能迅速萌發，且萌發的速度和整齊度提高。這也是是羅布麻能在濱海鹽堿地上生長的原因之一：它能在較低鹽濃度下迅速萌發，當濃度較高時，它就停止萌發，等遇到適宜的環境條件(如雨季來臨)時能迅速萌發成苗并生長良好。堿茅[22]、星星草[23]等鹽生植物種子也都具有這個特點。

3小結與討論

關于NaCl脅迫對羅布麻種子萌發能力的影響，已有的研究報道只從鹽脅迫下羅布麻種子的發芽率來考慮鹽的脅迫作用，認為低濃度(10 g·L^-1)的NaCl對羅布麻種子萌發有促進作用[21]。由本試驗研究結果可知，NaCl鹽水對羅布麻種子的萌發有明顯的抑制作用，表現在降低種子的發芽率，延緩種子的初始萌發時間，降低種子的萌發速率，適宜羅布麻種子萌發的環境是無鹽環境，不同濃度的NaCl對羅布麻種子萌發都有抑制作用，并且若只從發芽率來考慮鹽的脅迫作用，有可能過高估計羅布麻種子發芽以及其后的成苗過程對鹽的耐性。因此作為種子萌發時耐鹽指標的確定，僅僅考慮累積發芽率不能完全反映其真實的耐鹽能力，應該從發芽指數等其他指標來綜合評判。

NaCl鹽水抑制羅布麻幼苗胚根胚芽的生長，對胚根的影響大于胚芽。即羅布麻胚芽及胚根對不同濃度鹽脅迫的敏感程度不同，其原因和機理有待進一步探討。

Waisel[24]認為鹽生植物種子在萌發階段受到鹽脅迫后會發生休眠，當環境適宜時再萌發。羅布麻種子也具有這一特點：將經過較高濃度鹽脅迫后的未萌發種子轉移至蒸餾水中發現，這些種子仍具有很高的萌發潛力，均能夠在很短的時間迅速萌發，超過了其在蒸餾水中的發芽率，并且萌發的速度和整齊度提高。利用這一特點，在生產實踐中，可以利用適當高濃度的鹽溶液處理種子，之后播種，以提高種子的萌發速度和整齊度。其耐鹽機理有待進一步研究。

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